全 文 ：油松鄄辽东栎混交林地表凋落物与氮添加对土壤
微生物生物量碳、氮及其活性的影响*
涂摇 玉1 摇 尤业明1 摇 孙建新1,2**
( 1北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2北京林业大学林业应对气候变化研究所, 北京 100083)
摘摇 要摇 2010 年 9 月—2011 年 10 月,在山西省灵空山油松和辽东栎混交林样地采取随机区
组设计,研究了地表凋落物和氮添加处理对土壤微生物生物量碳、氮和微生物活性的影响.凋
落物处理包括: 剔除凋落物(N)、叶凋落物加倍(L)、枝果凋落物加倍(B)和混合凋落物加倍
(LB);氮添加量分别为 0(N0)、5 g·m-2·a-1(N1)和 10 g·m-2·a-1(N2) .结果表明: 剔除地
表凋落物且无氮添加时,油松和辽东栎混交林地的土壤有机碳(SOC)含量显著降低,其他试
验处理间对 SOC的影响无显著差异.土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)及其活性(MR)
的变化范围依次为: 262. 42 ~ 873. 16 mg·kg-1、73. 55 ~ 173. 85 mg·kg-1和 2. 38 ~ 3. 68
mg·kg-1·d-1 . MBC、MBN和 MR两两间呈极显著正相关.氮添加对 MBC、MBN和 MR均无显
著影响;凋落物处理对 MR影响显著,表现为混合凋落物加倍处理的 MR最高,叶凋落物加倍
处理次之,剔除凋落物处理最低,而对 MBC和 MBN无显著影响.凋落物和氮添加处理在整个
试验过程中未表现出交互作用.短期的氮添加处理和森林地表凋落物变化对土壤微生物过程
的影响有限.
关键词摇 凋落物摇 模拟氮沉降摇 微生物生物量碳、氮摇 微生物活性
*国家林业局林业公益性行业科研专项(201104008)和北京市教育委员会科学研究与科研基地建设项目———省部共建重点实验室(森林培育
与保护教育部重点实验室)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sunjianx@ bjfu. edu. cn
2012鄄02鄄23 收稿,2012鄄06鄄06 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2325-07摇 中图分类号摇 S714, S718摇 文献标识码摇 A
Effects of forest floor litter and nitrogen addition on soil microbial biomass C and N and mi鄄
crobial activity in a mixed Pinus tabulaeformis and Quercus liaotungensis forest stand in
Shanxi Province of China. TU Yu1, YOU Ye鄄ming1, SUN Jian鄄xin1,2 ( 1 Ministry of Education
Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, Chi鄄
na; 2 Institute of Forestry and Climate Change Research, Beijing Forestry University, Beijing
100083, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2325-2331.
Abstract: From September 2010 to October 2011, a field experiment with randomized block design
was conducted in a mixed Pinus tabulaeformis and Quercus liaotungensis forest stand in Lingkong
Mountain of Shanxi Province to study the effects of forest floor litter and nitrogen addition on the soil
microbial carbon (MBC) and nitrogen (MBN) and microbial activity (MR). The litter treatments
included complete litter removal, doubling of leaf litter (L), doubling of woody litter (B), and
doubling of mixed leaf and woody litter ( LB), and the nitrogen addition rates were 0 ( N0 ),
5 g·m-2·yr-1(N1 ), and 10 g·m-2 ·yr-1(N2 ). Except that the treatment of complete litter
removal without nitrogen addition decreased the soil organic carbon content significantly, all the oth鄄
er treatments had no significant differences in the effects on soil organic carbon. The soil MBC,
MBN, and MR varied in the ranges of 262. 42-873. 16 mg·kg-1, 73. 55-173. 85 mg·kg-1, and
2. 38-3. 68 mg·kg-1·d-1, respectively, and the MBC and MBN had significant positive correla鄄
tions with the MR. Nitrogen addition did not show any effect on the MBC, MBN, and MR, whereas
litter treatments affected the MR significantly, with the highest MR in treatment LB, followed by
treatments L and B, and the lowest in treatment of complete litter removal. There were no interac鄄
tive effects between litter and nitrogen addition treatments on any of the variables studied. It was
suggested that short鄄term nitrogen addition and forest floor litter change could have limited effects on
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2325-2331
soil microbial processes.
Key words: litter; simulated nitrogen deposition; microbial biomass C; microbial biomass N; mi鄄
crobial activity.
摇 摇 森林生态系统凋落物是重要的有机质和养分储
存库,凋落物分解与其养分的释放在维持森林土壤
肥力,保证森林生态系统正常的物质循环和养分平
衡方面起着重要作用[1] .由于不同森林类型的植被
结构和组成不同,凋落物质和量的差异很可能造成
土壤中不同的 pH 值、有机质含量、土壤全氮和 C /
N,继而影响土壤微生物群落[2]、微生物生物量碳、
氮[2-6],以及微生物活性[3,7] .而微生物组成、生物量
和活性的变化又可能影响到它们自身功能的变化,
从而影响生态系统地球化学过程[8-9] .
在森林生态系统中,通过人为添加和去除凋落
物方法可研究土壤碳库和土壤微生物[10-11] .该方法
通过改变凋落物层的数量和分解速率影响土壤碳库
中有机质含量、养分的有效性,以及微环境变化,从
而影响土壤生物[12] .因土壤微生物生物量与微生物
活性具有高的灵敏性,所以通常用作反映土壤质量
的敏感指标. Galicia 等[7]研究表明,添加凋落物可
能有利于稳定土壤中有机质含量,进而促进土壤微
生物生物量与活性;而去除凋落物则能引起土壤微
生物生物量减少[11]; Fisk和 Fahey[3]对幼龄阔叶林
进行地表凋落物去除和施肥试验,结果表明,去除凋
落物使微生物生物量减少,长期施无机氮肥使微生
物生物量与活性降低 20% ~ 30% . 目前,在全球大
气氮沉降增加的背景下[13],尽管已有众多研究涉及
到凋落物的质和量,以及人为氮添加对土壤微生物
生物量及其活性的影响[2-6,11],但土壤微生物对环
境变化的响应机理及其对不同碳库的作用机理仍模
糊不清,且凋落物各组分的质和凋落量也存在差异.
张新平等[14]对我国东北主要森林类型凋落量的研
究表明,树叶、枝条、繁殖器官和其他组分各自占总
凋落量的平均比例为 71% 、22% 、6%和 1% .目前有
关森林生态系统凋落物组分对土壤微生物影响的研
究鲜见报道. Sayer等[4]通过对地表凋落物各组分进
行加倍、去除和氮添加处理,研究了土壤无机养分的
变化,但其中没有涉及土壤微生物方面的研究内容,
而此类研究在国内更是稀少.
山西太岳山是我国森林生态系统尤其是油松
(Pinus tabulaeformis)和辽东栎(Quercus liaotungen鄄
sis)天然林保存最为完好的地区之一,而灵空山自
然保护区是整个太岳山区植物资源最为丰富、自然
植被保存最为完好、天然油松林和辽东栎林最为集
中的区域,其植物种类和植被类型均反映了华北地
区森林生态系统的基本特征. 因此,本研究以油松鄄
辽东栎混交林为对象,采取随机区组设计,通过对森
林地表凋落物进行剔除和添加,及凋落物组分的归
类放置,同时配施无机氮肥,探讨地表凋落物组分差
异和不同的氮添加量处理对表层(0 ~ 10 cm)土壤
微生物生物量碳、氮和微生物活性,以及对土壤基本
理化性质的影响,以期为今后森林土壤碳的固持和
周转研究提供基础数据和理论参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点设在山西省灵空山自然保护区东北
缘,毗邻国家林业局山西太岳山生态定位站
(36毅38. 736忆 N, 112毅06. 967忆 E),海拔 1711 m.该地
区属于暖温带半干旱大陆性季风气候,年均气温
8郾 6 益,年均降水量 662 mm,降雨主要集中在 7—9
月,占年降雨量的 60%以上,年均日照 2650 h.地势
西高东低,岩石以石灰岩为主,土壤类型主要是褐土
和棕壤[15] . 该地区森林群落类型具有很好的代表
性,主要乔木树种为油松和辽东栎,是山西省保护得
最好的森林之一.
研究样地布设在油松鄄辽东栎混交林地,坡向西
南,坡度 25. 5毅,2010 年 9 月测定数据显示,油松和
辽东栎的数量比为 1 颐 2,平均胸径分别为 19. 6 和
17. 3 cm,平均树高为 7. 3 和 8. 6 m,平均土壤容重
为 1. 09 g·cm-3,pH 值 7. 31,有机碳含量为 57郾 45
g·kg-1,全氮含量为 1. 86 g·kg-1 .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 2010年 9月,在样地内按照矩阵式
排列布设 15列 2 m伊2 m、间距 0. 5 m的小样方,每列
4个, 3列为 1 个区组,区组间隔 1 m,区组重复数为
5.各区组内,每列进行相同的氮添加处理,试验用氮
肥为尿素,氮添加量参照文献[16]的处理方法,分为
0 (N0)、5 g·m-2·a-1(N1)和 10 g·m-2·a-1(N2)
3 个梯度,区组内各列氮添加量的选择完全随机化.
施氮方式是将尿素与样方外的表层土壤充分混匀后
撒于小样方内.地表凋落物处理为: 各区组每列的 4
个小样方中,随机将一个样方的所有凋落物移至另
6232 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
一样方内,即剔除凋落物(N)和混合凋落物加倍
(LB)处理,剩下的两个小样方进行凋落物组分的互
换,互换结果为一样方为叶凋落物加倍(L),另一样
方为枝果凋落物加倍(B). 试验期间新输入的凋落
物按照上述方法归类处置.
1郾 2郾 2 样品采集摇 分别于 2011 年 4 月、6 月、8 月和
10 月,在每个小样方内随机选取 6 个点,使用内径 3
cm、长 10 cm的土钻采集 0 ~ 10 cm 深度的土壤,手
工拣出土壤中大的石砾和动、植物残体,然后将 6 个
点的土样混匀后作为一个样品,放入储有冰袋的低
温冷藏箱中,并迅速带回实验室.一部分新鲜土样过
2 mm筛后,放入 2 益冰箱内,用于测定土壤微生物
生物量碳、氮和微生物活性;另一部分土样于室内自
然风干,用于测定土壤的基本理化性质.
1郾 2郾 3 土壤微生物生物量的测定摇 土壤微生物生物
量碳(MBC)、氮(MBN)的测定采用氯仿熏蒸浸提法
(FE).土样经过一周的预培养,称取新鲜土壤(相当
于 25. 0 g干土)放于真空干燥器中,经氯仿熏蒸,于
25 益的黑暗条件下放置 24 h后,用抽真空方法反复
去除残存的氯仿.熏蒸开始的同时,称取等量新鲜土
壤,用 100 mLK2SO4溶液震荡浸取 30 min后过滤,浸
取的溶液立即测定或-15 益下保存待测定,另设不
加土壤的空白对照 2 个. 浸取液中的有机碳含量采
用高温外热重铬酸钾氧化法,土壤微生物生物量碳
(MBC)的计算公式: MBC = EC / KEC . 式中: EC表示
熏蒸与未熏蒸土样有机碳量的差值; KEC为转换系
数,取值 0. 38[17] .浸取液中全氮含量测定采用凯氏
定氮法,土壤微生物生物量氮(MBN)的计算公式:
MBN=EN / KEN . 式中: EN为熏蒸与未熏蒸土样全氮
的差值; KEN为转换系数,取值 0. 45[18] .
1郾 2郾 4 微生物活性的测定摇 称取经过预培养的新鲜
土样(相当于干土 25. 0 g)调节到土壤最大持水量
的 40%左右,于 25 益置于黑暗条件下连续培养一
周,土样培养第 1 天的 10 h 后测一次微生物活性
(MR),此后每 2 d 测一次. 土壤微生物呼吸释放的
CO2由 10 mL 0. 1 mol·L-1NaOH 溶液吸收,吸收后
的碱液再用 0. 05 mol·L-1HCl标准溶液滴定[19] .
1郾 2郾 5 土壤理化性质的测定 摇 土壤容重采用环刀
法;pH值以 2. 5 颐 1 的水土比用 pH计测定; 土壤有
机碳采用高温外热重铬酸钾氧化法;全氮测定使用
全自动凯氏定氮仪(UDK159,意大利 VELP).
1郾 3摇 数据处理
数据处理均由 Excel 2007 软件完成,采用 SPSS
17. 0 软件对数据进行重复测量方差分析(ANOVA)
和多变量两因素方差分析(MANOVA),并用最小显
著差异法(LSD)进行差异显著性检验,利用 Pearson
相关系数评价不同因子间的相关关系,显著性水平
设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤理化性质
凋落物和氮添加处理对土壤基本理化性状没有
产生显著的和规律性的影响,而当凋落物被完全剔
除且无氮添加时,土壤有机碳(SOC)和全氮含量明
显降低(表 1).
表 1摇 不同处理土壤容重、pH、有机碳和全氮含量
Table 1摇 Soil bulk density, pH organic C and total N under different treatments
处理
Treatment
容重 Bulk density (g·cm-3)
N0 N1 N2
pH
N0 N1 N2
N 0. 88依0. 08Aab 0. 98依0. 03Aa 0. 78依0. 07Bb 7. 41依0. 35Aa 7. 56依0. 11Aa 7. 43依0. 15Aa
B 0. 94依0. 07Aa 0. 96依0. 07Aa 0. 97依0. 06Aa 7. 59依0. 10Aa 7. 06依0. 37Aa 7. 54依0. 10Aa
L 0. 83依0. 11Aa 0. 87依0. 05Aa 0. 94依0. 03Aa 7. 07依0. 20Aa 7. 36依0. 23Aa 7. 30依0. 33Aa
LB 0. 92依0. 51Aa 0. 66依0. 07Bb 0. 81依0. 11Aab 7. 61依0. 14Aa 7. 43依0. 12Aa 7. 53依0. 11Aa
处理
Treatment
有机碳 Organic C (g·kg-1)
N0 N1 N2
全氮 Total N (g·kg-1)
N0 N1 N2
N 60. 14依6. 71Ba 65. 30依4. 54Aa 62. 05依2. 80Aa 1. 67依0. 18Ba 1. 86依0. 10Aa 1. 90依0. 18Aa
B 62. 78依3. 69ABa 67. 53依5. 90Aa 64. 52依4. 66Aa 1. 84依0. 16ABa 2. 02依0. 15Aa 1. 88依0. 13Aa
L 73. 14依5. 26Aa 72. 28依3. 40Aa 72. 65依5. 48Aa 2. 12依0. 16Aa 2. 22依0. 10Aa 2. 15依0. 10Aa
LB 71. 75依3. 71ABa 74. 64依3. 86Aa 73. 04依4. 70Aa 2. 06依0. 11Aa 2. 19依0. 10Aa 2. 14依0. 11Aa
N0:氮添加量为 0 No nitrogen addition; N1:氮添加量为5 g·m-2·a-1 Nitrogen addition rate at 5 g·m-2·a-1; N2:氮添加量为10 g·m-2·a-1 Nitro鄄
gen addition rate at 10 g·m-2·a-1; N:剔除凋落物 Litter removal; B:枝果凋落物加倍 Doubling of woody litter; L:叶凋落物加倍 Doubling of leaf lit鄄
ter; LB:混合凋落物加倍 Doubling of mixed leaf and woody litter.不同大写字母表示相同氮添加量不同凋落物处理的差异显著,不同小写字母表示相
同凋落物处理不同氮添加量的差异显著(P<0. 05) Significant differences at 0. 05 level among different litter treatments at the same nitrogen addition rates
were indicated by capital letters, and among different nitrogen addition rates for the same litter treatment by lowercase letters.下同 The same below.
72329 期摇 摇 摇 摇 涂摇 玉等: 油松鄄辽东栎混交林地表凋落物与氮添加对土壤微生物生物量碳、氮及其活性的影响摇 摇
图 1摇 不同处理的土壤微生物生物量碳
Fig. 1摇 Microbial biomass C under different treatments.
A)4 月 April; B)6 月 June; C)8 月 August; D)10 月 October. N0:氮添加量为 0 No nitrogen addition; N1:氮添加量为 5 g·m-2·a-1 Nitrogen ad鄄
dition rate at 5 g·m-2·a-1; N2:氮添加量为 10 g·m-2·a-1 Nitrogen addition rate at 10 g·m-2·a-1; N:无凋落物 Litter removal; B:枝果凋落物
加倍 Doubling of woody litter; L:叶凋落物加倍 Doubling of leaf litter; LB:混合凋落物加倍 Doubling of mixed leaf and woody litter.下同 The same
below.
2郾 2摇 不同凋落物和氮添加处理下土壤微生物生物
量碳的变化
2011年 4月、6 月、8 月和 10 月土壤微生物生物
量碳(MBC)含量分别在 262. 42 ~ 543. 79、480. 00 ~
873郾 16、 296郾 84 ~ 464郾 53 和 589郾 42 ~ 838郾 89
mg·kg-1,主要表现为 10 月最高,6 月次之,8 月最
低(图 1).经重复测量方差检验,凋落物和氮添加处
理对 MBC影响不显著,也无交互作用影响,而 MBC
随时间的变异程度体现出: 1) 混合凋落物加倍处
理时增加幅度最高,叶凋落物加倍处理次之,剔除凋
落物处理最低; 2)氮添加量为 5 g·m-2·a-1时增加
幅度最高,无氮添加时最低. 4 月和 10 月氮添加对
MBC有显著影响,而 6 月和 8 月凋落物和氮添加处
理对 MBC含量的影响不显著. 4 月,除剔除凋落物
处理外,相同凋落物处理时 5 g·m-2·a-1氮添加的
MBC含量均高于 0 和 10 g·m-2·a-1; 而在 10 月,
10 g·m-2·a-1氮添加的 MBC 含量最高,5 g·m-2
·a-1次之. 相关分析结果表明,MBC 和 MBN、MBC
和 MR之间呈极显著相关( r=0. 629,r=0. 332).
2郾 3摇 不同凋落物和氮添加处理下土壤微生物生物
量氮的变化
4月、6 月、8 月和 10 月土壤微生物生物量氮
(MBN)含量分别在 81. 58 ~ 119. 16、73郾 55 ~ 105郾 03、
78郾 65 ~ 97郾 94 和 115郾 67 ~ 173郾 85 mg·kg-1 . 经重复
测量方差检验,凋落物和氮添加处理对 MBN的影响
不显著,也无交互作用影响. 由图 2 可以看出,4 月
氮添加对 MBN有显著影响,相同凋落物处理下,随
着氮添加量的增加,MBN 含量呈递增趋势; 而凋落
物和氮添加处理在 6 月和 8 月对 MBN 的影响均不
显著. 10 月凋落物处理对 MBN有显著影响,表现为
混合凋落物加倍与叶凋落物加倍处理的 MBN 含量
高于枝果凋落物加倍处理和剔除凋落物处理,且剔
除凋落物处理最低,枝果凋落物加倍处理次之.相关
分析结果表明,MBN 和 MR 之间呈极显著相关( r =
0郾 275).
2郾 4摇 不同凋落物和氮添加处理下土壤微生物活性
的变化
4 月、6 月、8 月和 10 月的土壤微生物活性
(MR)分别在 2郾 38 ~ 3郾 59、2郾 75 ~ 3郾 30、2郾 45 ~ 3郾 43
和 2郾 59 ~ 3郾 68 mg·kg-1·d-1 . 经重复测量方差分
析,凋落物处理对 MR有显著影响,而氮添加处理对
其影响不显著,也无交互作用影响. MR 随时间的变
异程度与 MBC 一致. 由图 3 可以看出,4 月和 10
月,凋落物处理对 MR有显著影响.混合凋落物加倍
处理最大,叶凋落物加倍处理次之,剔除凋落物处理
8232 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 不同处理的土壤微生物生物量氮
Fig. 2摇 Microbial biomass N under different treatments.
图 3摇 不同处理的土壤微生物活性
Fig. 3摇 Microbial activities under different treatments.
最低.而凋落物和氮添加处理在 6 月和 8 月对 MR
无显著影响.
3摇 讨摇 摇 论
凋落物的质和量在很大程度上影响着土壤有机
质的形成[20],进而影响土壤微生物的生长和繁
殖[21] .通常,木质化的枝条凋落物分解速率明显低
于叶凋落物,并且在相同生境中,阔叶树种叶凋落物
分解速率大于针叶树种[22] .由于本试验样地中油松
与辽东栎的数量比约 1 颐 2,枝果凋落物基本来自油
松,叶凋落物数量远多于枝果凋落物,所以,不同形
式凋落物加倍处理间对土壤有机碳含量影响的差异
并不显著,但混合凋落物加倍和叶凋落物加倍对表
层土壤有机碳含量的影响却略高于枝果凋落物加
倍,且氮添加量为 5 g·m-2·a-1时,混合凋落物处
理的土壤有机碳含量最高.经重复测量方差检验,本
92329 期摇 摇 摇 摇 涂摇 玉等: 油松鄄辽东栎混交林地表凋落物与氮添加对土壤微生物生物量碳、氮及其活性的影响摇 摇
试验凋落物处理对土壤微生物生物量并无显著影
响. Brant等[23]也曾获得过与本研究相似的结果.然
而,也有研究表明,添加凋落物能显著增加土壤微生
物生物量[3,6,24],去除凋落物后微生物量减少[11] .这
可能是由各研究区气候条件、树种、立地土壤质量和
研究年限等因子综合决定的.况且,自然条件下森林
生态系统凋落物各组分的量与其主要影响因子也存
在差异[14] .本研究中,不同凋落物处理对微生物活
性的影响差异显著,表现为混合凋落物加倍处理时
微生物活性最高,叶凋落物加倍处理次之,剔除凋落
物处理最低.凋落物处理对土壤微生物生物量碳的
影响随时间的变异程度与微生物活性一致.
目前,施肥是氮添加处理的一种常用措施,但不
同施肥形式的影响差异很大. 长期单施化肥通常会
降低微生物生物量碳和微生物活性[25-26],而短期氮
添加可能促进土壤呼吸[27] . 本研究中,氮素添加方
式是将尿素与表层土壤混匀后撒于试验样方内,既
便于操作,又能保证试验过程中氮添加量的一致性.
研究结果表明,氮添加对土壤微生物生物量碳、氮和
微生物活性均无显著影响,但三者随时间的变异程
度均表现为: 5 g·m-2·a-1的氮添加量最高,与窦
晶鑫等[28]的研究结果一致.这说明试验样地基本属
于缺氮的系统,但当氮素添加量进一步增加时,其土
壤微生物动态可能受到了其他因素的制约.此外,本
研究中土壤微生物生物量碳呈现明显的季节性变
化,表现为 10 月最高,6 月次之,8 月最低,与刘爽和
王传宽[29]的研究结果一致;而微生物生物量氮和微
生物活性的季节变化则相对不明显.
总体上,本研究中凋落物和氮添加处理对土壤
微生物生物量碳、氮与微生物活性并无显著影响,也
未表现交互效应,而凋落物处理对微生物活性影响
显著,表现为混合凋落物加倍处理时最高,叶凋落物
加倍处理次之,剔除凋落处理最低. 显然,凋落物和
氮添加对森林土壤微生物的作用机制并非一个瞬间
或简单的线性过程,短期的氮添加处理和森林地表
凋落物变化对土壤微生物过程的影响有限.
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作者简介摇 涂摇 玉, 女, 1985 年生, 硕士研究生. 主要从事
森林土壤碳循环研究. E鄄mail: tuyu鄄shehong@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
13329 期摇 摇 摇 摇 涂摇 玉等: 油松鄄辽东栎混交林地表凋落物与氮添加对土壤微生物生物量碳、氮及其活性的影响摇 摇