全 文 ：氮磷添加对内蒙古温带草地地上生物量的影响∗
何利元１，２　 胡中民１∗∗　 郭　 群１　 李胜功１　 白文明３　 李凌浩３
（ １中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室， 北京 １００１０１； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９；
３中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室， 北京 １０００９３）
摘　 要　 干旱半干旱地区植物生长不仅受到水分的限制，同时也受到养分的限制．为进一步
明确养分在多大程度上能促进半干旱区植物的生长，本研究在内蒙古温带草原开展了连续 ２
年的养分添加控制试验，设置 １０和 ４０ ｇ·ｍ－２·ａ－１的 Ｎ添加水平以及 １０ ｇ·ｍ－２·ａ－１的 Ｐ 添
加水平．结果表明： Ｎ添加能够显著促进植物生长，１０和 ４０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１处理地上生物量在
２０１２年分别较对照增加 ５０．８％和 ６５．９％，２０１３年增加 ７１．６％和 ９３．３％，２个 Ｎ添加处理之间地
上生物量无显著差异．与单独 １０ 和 ４０ ｇ·ｍ－２·ａ－１的 Ｎ 添加处理相比，Ｐ 添加后地上生物量
在 ２０１２年分别提高 ９８．４％和 １８６．８％，２０１３年分别提高 １１１．７％和 １４１．４％．Ｎ添加普遍提高了
３种植物功能群（禾本科、菊科和其他科）的地上生物量，但较对照差异不显著，而 Ｎ、Ｐ 同时添
加显著提高了菊科植物的地上生物量．养分添加使植被盖度升高，从而改善了表层土壤的水
分条件，这可能是 Ｎ、Ｐ 添加促进植物生长和提高降水利用效率的重要机制之一．
关键词　 温带草原； 氮添加； 磷添加； 地上生物量
∗国家自然科学基金项目（４１３０１０４３，３１４００４２５）、中国科学院地理科学与资源研究所青年人才项目（２０１３ＲＣ２０３）和科技部科技支撑计划项目
（２０１３ＢＡＣ０３Ｂ０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｚｍ＠ ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃１０⁃２８收稿，２０１５⁃０３⁃１８接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２２９１－０７　 中图分类号　 Ｑ９４８．１； Ｓ８１２．４　 文献标识码　 Ａ
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏ⁃
ｌｉａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ， Ｃｈｉｎａ． ＨＥ Ｌｉ⁃ｙｕａｎ１，２， ＨＵ Ｚｈｏｎｇ⁃ｍｉｎ１， ＧＵＯ Ｑｕｎ１， ＬＩ Ｓｈｅｎｇ⁃ｇｏｎｇ１， ＢＡＩ
Ｗｅｎ⁃ｍｉｎｇ３， ＬＩ Ｌｉｎｇ⁃ｈａｏ３ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉ⁃
ｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００１０１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ； ３Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３，
Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２２９１－２２９７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｒｅ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｂｙ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｙ
ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｏ ｗｈａｔ ｅｘｔｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗｏｕｌｄ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎ， ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ） ａｄｄｉｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ２０１２ ａｎｄ ２０１３． Ｉｎ ｏｕｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， Ｎ ｗａｓ ａｄｄｅｄ ａｔ
１０ ａｎｄ ４０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１ ａｌｏｎｅ ｏｒ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ （１０ ｇ Ｐ·ｍ－２·ａ－１）． Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｌａｎｔ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ （ＡＧＢ） ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｔｕｄｙ ｙｅａｒｓ． ＡＧＢ ｉｎ ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ １０ ａｎｄ ４０ ｇ·ｍ－２·ａ－１ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ５０．８％ ａｎｄ ６５．９％ ｉｎ ２０１２， ａｎｄ ７１．６％ ａｎｄ
９３．３％ ｉｎ ２０１３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ＡＧＢ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ １０ ａｎｄ ４０
ｇ·ｍ－２·ａ－１， Ｎ ｐｌｕｓ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ＡＧＢ ｂｙ ９８．４％ ａｎｄ １８６．８％ ｉｎ ２０１２， ａｎｄ １１１．７％ ａｎｄ
１４１．４％ ｉｎ ２０１３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ
（ ｉ．ｅ．， Ｇｒａｍｉｎｅａｅ， Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｎｅａｒｌｙ ｅｑｕａｌ⁃
ｌｙ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ＡＧＢ． Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ， Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｌａｒｇｅｓｔ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎ⁃
ｃｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ＡＧＢ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｎ ｐｌｕｓ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｎ ａｎｄ Ｐ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎ⁃
ｄｉｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｎｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅａｓｏｎ ｔｈａｔ Ｎ ａｎｄ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ
ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ； ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｄｄｉｔｉｏｎ； ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２２９１－２２９７
　 　 近年来，由于化石燃料的大量燃烧、氮肥的生产
与使用等，人类活动向大气排放了大量的含氮化合
物，导致大气氮沉降增加［１－３］ ．我国已成为继欧洲、北
美之后的全球第三大氮沉降集中区［４］ ．氮（Ｎ）元素
在植物的生长、发育，群落组成以及生态系统的结构
和功能等方面发挥着重要作用［５－９］，氮沉降的增加
将对陆地生态系统各个过程产生重大影响．
传统上认为，干旱半干旱区的草地生态系统功
能主要受水分的限制，而湿润地区植物主要受土壤
养分限制［１０］；而最近研究表明，大部分干旱半干旱
地区的生态系统受 Ｎ、水的共同限制，Ｎ添加能显著
提高生态系统的净初级生产力［１１－１２］ ．Ｎ 添加促进了
中国温带草地植物生长，显著增加了植物地上生物
量［１３－１５］ ．尽管目前研究表明，在干旱半干旱地区，Ｎ
添加也能提高生产力和生物量，但不同剂量 Ｎ 添加
的促进作用有何差异，生态系统在多大 Ｎ 添加剂量
时达到 Ｎ饱和状态等认识还相对不足．
目前，对于干旱半干旱地区水分的重要性已有
了充分的认识，Ｎ的重要性也越来越受到关注，而对
于 Ｐ 作用的认识还相对缺乏．在土壤中 Ｎ 可利用性
提高的情况下，生态系统可能受到 Ｐ 的限制．营养元
素的相对可利用性在决定植物营养是否缺乏中非常
重要［１６］ ．以往的研究表明，Ｎ、Ｐ 同时添加在所有的
生态系统中都表现出强的正协同效应［１７］ ．尤其是在
Ｎ沉降下，随着 Ｎ的限制作用越来越小，Ｐ 的作用增
大，因此开展 Ｎ、Ｐ 添加试验对于研究 Ｎ沉降对陆地
生态系统结构和功能的影响十分重要．
大量研究表明，Ｎ 添加对生态系统过程产生重
要影响［１３－１５，１８］，但对其影响机制的认识存在差异，
尤其是对群落、土壤微环境的作用有待深入理解．特
别是 Ｎ添加下土壤微环境的改变是否利于生态系
统生产力提高尚存不确定性．水分是草地生态系统
植物生长的主导限制因子．基于以往多数研究［１８－２０］
结果，Ｎ 添加将促进植物生长，群落叶面积指数
（ＬＡＩ）增加，从而蒸散提高而土壤含水量降低，导致
Ｎ添加的促进作用受到限制．目前，关于 Ｎ添加对干
旱地区生态系统土壤含水量影响的研究较少．为此，
本研究在内蒙古温带草原设置中等剂量和高剂量的
氮添加处理（１０和 ４０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）以及 １０ ｇ Ｐ·
ｍ－２·ａ－１的磷添加处理，旨在研究：１）２ 种不同剂量
氮添加对温带草原地上生物量有多大促进作用？ ２
个处理之间地上生物量有多大差异？ ２） Ｎ、Ｐ 同时
添加对地上生物量的促进作用是否会大于单独 Ｎ
添加？ ３）除了直接作用于植物的生理过程，养分添
加是否会间接地通过改变土壤微环境影响植物
生长？
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东南端的
多伦县，中国科学院植物研究所多伦恢复生态学
试验示范研究站十三里滩实验基地 （ ４２° ０２′ Ｎ，
１１６°１７′ Ｅ，１３２４ ｍ）．该区属中温带半干旱大陆性季
风气候区典型草原带，地带性植被为典型草原．年平
均降水量为 ３８２．２ ｍｍ，降雨集中分布在 ５—１０ 月，
约占全年降水量的 ９０％；年均温为 ２．１ ℃，１ 月均温
为－１７．５ ℃和 ７月均温为 １８．９ ℃ ［２１］ ．研究区的土壤
类型主要为栗钙土，砂粒占 ６２．８％，粉粒占 ２０．２％，
粘粒占 １７．０％，土壤 ｐＨ 值为 ７． １２，有机质含量为
１２􀆰 ２８ ｇ·ｋｇ－１，容重为 １．３１ ｇ·ｃｍ－３，土壤中 Ｎ、Ｐ 含
量分别为 ０．１７％ 和 ０．２８ ｇ·ｋｇ－１［１５］ ．主要植被优势
种为克氏针茅（Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ）、冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｃｒｉｓ⁃
ｔａｔｕｍ）和冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）．
１􀆰 ２　 试验设计
采用随机区组设计，样地面积 ３０ ｍ×２５ ｍ，设 ４
个区组，每个区组内 ５ 个样方，样方面积为 ３ ｍ×４
ｍ，区组间距 ３ ｍ，样方间距 ２ ｍ，共计 ２０ 个样方．Ｎ、
Ｐ 添加试验共设 ５ 个处理，分别为对照（ＣＫ）、Ｎ１０
（１０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）、Ｎ１０ ＋Ｐ（１０ ｇ Ｎ·ｍ
－２·ａ－１，１０
ｇ Ｐ·ｍ－２·ａ－１ ）、Ｎ４０（４０ ｇ Ｎ·ｍ
－２ ·ａ－１ ）、Ｎ４０ ＋ Ｐ
（４０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１，１０ ｇ Ｐ·ｍ－２·ａ－１），每处理 ４个
重复．Ｎ 添加选择尿素 ＣＯ（ＮＨ２） ２，Ｐ 添加选择磷酸
二氢钠 ＮａＨ２ＰＯ４，在 ６—７月分 ２次施加．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
８月中旬选择具有代表性的典型地段，样方面
积 ０．２ ｍ×１ ｍ，在每个小样方内分种齐地刈割地上
部分，带回室内于 １０５ ℃杀青 ０．５ ｈ 后 ６５ ℃烘干至
恒量后称生物量（精度为 ０．０１ ｇ），通过对每个小样
方内各个种的干质量计算可得地上部分生物量
（ｇ·ｍ－２）．利用 Ｄｉｖｉｎｅｒ ２０００ 便携式土壤水分廓线
仪（简称 Ｄｉｖｉｎｅｒ ２０００， Ｓｅｎｔｅｋ Ｐｔｙ Ｌｔｄ， Ａｕｓｔｒａｌｉａ）进
行土壤含水量测定，每隔 ２ ｄ测定一次，每次测定均
在 １４：００—１５：００进行．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １８． ０ 软件进行数据统计分析，不
同处理间差异采用单因素方差分析检验．首先用
Ｓｈａｐｉｒｏ⁃Ｗｉｌｋ进行数据正态性检验；再用 Ｌｅｖｅｎｅ 进
行方差齐性检验，如果数据满足方差齐性，则利用
２９２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 氮磷添加对草地群落地上生物量的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
２０１２
平方和
ＳＳ
自由度
ｄｆ
均方
ＭＳ
Ｆ 　 Ｐ
２０１３
平方和
ＳＳ
自由度
ｄｆ
均方
ＭＳ
Ｆ Ｐ
氮 Ｎ ６８７４８．５ ２ ３４３７４．２ １３．２ ０ ３８３９２．７ ２ １９１９６．３ １３．０ ０．００１
磷 Ｐ ２２７６４８．１ １ ２２７６４８．１ ８７．２ ０ １８５０４８．７ １ １８５０４８．７ １２４．８ ０
Ｎ×Ｐ ２９５８７．０ １ ２９５８７．０ １１．３ ０．００４ ８３１．７ １ ８３１．７ ０．６ ０．４６５
误差 Ｅｒｒｏｒ ３９１６４．２ １５ ２６１０．９ ２２２３３．８ １５ １４８２．３
总计 Ｔｏｔａｌ ２５２０２１５．２ ２０ ２２０２９６５．３ ２０
Ｄｕｎｃａｎ多重比较法进行显著性检验（α ＝ ０．０５），否
则利用 Ｇａｍｅｓ⁃Ｈｏｗｅｌｌ 分析．图表中数据为平均值±
标准误．采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 Ｎ添加对草地生态系统地上生物量的影响
Ｎ添加和 Ｐ 添加显著提高群落的地上生物量
（表 １），Ｎ、Ｐ 交互作用对地上生物量的影响在两年
之间有所差异，２０１２ 年影响显著，而 ２０１３ 年影响不
显著．
　 　 Ｎ添加能够显著促进地上生物量增加，１０ 和 ４０
ｇ·ｍ－２·ａ－１ Ｎ添加处理地上生物量无显著差异（图
１）．与对照相比，１０ 和 ４０ ｇ·ｍ－２ ·ａ－１ Ｎ 添加在
２０１２年地上生物量分别增加 ５０．８％和 ６５．９％，２０１３
年分别增加７１．６％和９３．３％．Ｎ、Ｐ同时添加使群落
图 １　 不同年份养分添加下草地群落地上生物量
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｕｎｄｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｎ１０： １０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１； Ｎ４０： ４０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１；
Ｎ１０＋ Ｐ： １０ ｇ Ｎ· ｍ－２ · ａ－１ ＋ １０ ｇ Ｐ · ｍ－２ · ａ－１； Ｎ４０ ＋ Ｐ： ４０
ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１＋１０ ｇ Ｐ·ｍ－２·ａ－１ ． 不同小写字母表示差异显著（Ｐ
＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
地上生物量较单独 Ｎ 添加时有显著提高．２０１２ 年，
Ｎ１０＋Ｐ 和 Ｎ４０＋Ｐ 处理地上生物量分别较 Ｎ１０和 Ｎ４０处
理增加 ６６．３％和 １２８．２％；２０１３ 年，Ｎ１０ ＋Ｐ 和 Ｎ４０ ＋Ｐ
处理地上生物量分别较 Ｎ１０和 Ｎ４０处理增加 ８９．５％和
９１．７％．然而，Ｎ１０＋Ｐ 和 Ｎ４０ ＋Ｐ 处理地上生物量之间
无显著差异．
两年的试验结果显示，养分添加对植物群落的
物种数无显著影响，根据样地内优势种组成对群落
物种分为 ３ 个功能型类群：禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）、菊
科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）和其他科，分析 Ｎ 添加对不同功能
类群植物地上生物量的影响．其中，禾本科植物主要
有：克氏针茅、冰草、糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏ⁃
ｓａ）、早熟禾（Ｐｏａ ａｎｎｕａ）、羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和
羽茅（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）等；菊科植物主要有：冷
蒿、黄花蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ）、阿尔泰狗娃花（Ｈｅｔｅｒｏ⁃
ｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ）和苦荬菜（ Ｉｘｅｒｉｓ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ）等；其他
科植物主要有：菊叶萎陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ）、
达乌里芯芭（Ｃｙｍｂａｒｉａ ｄａｈｕｒｉｃａ）、防风（ Ｓａｐｏｓｈｎｉｋ⁃
ｏｖｉａ ｄｉｖａｒｉｃａｔａ）、苔草（Ｃａｒｅｘ ｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）、细叶葱（Ａｌ⁃
ｌｉｕｍ ａｆｌａｔｕｅｎｓｅ）、地蔷薇（Ｃｈａｍａｅｒｈｏｄｏｓ ｅｒｅｃｔａ）、扁蓿
豆（Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓ ｒｕｔｅｎｉｃａ）和达乌里胡枝子 （ Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ
ｄａｖｕｒｉｃａ）等偶见种．
２􀆰 ２　 氮磷添加对 ３ 种植被功能型类群地上生物量
的影响
随着 Ｎ添加剂量的升高，禾本科和菊科地上生
物量均有增加的趋势，但 ２０１２ 和 ２０１３ 年 Ｎ 添加处
理地上生物量与对照相比增加不显著，Ｎ、Ｐ 同时添
加时，禾本科植物 Ｎ１０ ＋Ｐ 处理地上生物量较 Ｎ１０处
理有所减少，而 Ｎ４０ ＋Ｐ 处理地上生物量较 Ｎ４０处理
有所增加，但均未达到显著水平（图 ２），Ｎ、Ｐ 同时添
加能够显著促进菊科植物生长，Ｎ１０ ＋Ｐ 和 Ｎ４０ ＋Ｐ 处
理的地上生物量较 Ｎ１０和 Ｎ４０处理在 ２０１２ 年分别增
加 ９８． ４％和 １８６． ８％，２０１３ 年分别增加 １１１． ７％和
１４１．４％；同时，Ｎ 添加对其他科地上生物量也无显
著影响，Ｎ１０处理地上生物量较对照有所增加，而
３９２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何利元等： 氮磷添加对内蒙古温带草地地上生物量的影响　 　 　 　 　
图 ２　 不同年份养分添加处理各植被功能型类群地上生物量
Ｆｉｇ．２　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｕｎｄｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ．
Ａ： 禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ； Ｂ： 菊科 Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ； Ｃ： 其他科 Ｏｔｈｅｒｓ．
Ｎ４０处理对其他科地上生物量的作用在不同年份有
所差异，即 ２０１２ 年地上生物量与对照相比有所减
少，而 ２０１３年则与对照相比有所增加，Ｎ、Ｐ 同时添
加时其地上生物量较单独 Ｎ 添加有增加趋势，但二
者无显著差异．
２􀆰 ３　 Ｎ、Ｐ 添加对植物盖度和土壤含水量的影响
Ｎ添加使植物盖度有所增加，但未达到显著水
平 （图３） ，且Ｎ１０和Ｎ４０两处理的植物盖度也无显著
图 ３　 ２０１３年不同处理植被盖度
Ｆｉｇ．３　 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ２０１３．
差异；Ｎ１０＋Ｐ 和 Ｎ４０＋Ｐ 处理植物盖度与 Ｎ１０和 Ｎ４０处
理相比无显著差异，但 Ｎ、Ｐ 同时添加时植物盖度较
对照显著增加，Ｎ１０＋Ｐ 和 Ｎ４０ ＋Ｐ 处理植物盖度分别
较对照增加 ４５．９％和 ４１．６％．
　 　 由图 ４可以看出，在整个土壤含水量监测期间，
单独添加Ｎ时，表层土壤含水量随着Ｎ添加量的增
图 ４　 ２０１３年不同处理表层土壤含水量的变化
Ｆｉｇ． ４ 　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ２０１３．
Ⅰ： 降雨量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．
４９２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
加而增加，表现为：Ｎ４０＞Ｎ１０＞ＣＫ；Ｎ１０处理表层土壤含
水量低于 Ｎ１０＋Ｐ 处理，Ｎ４０处理表层土壤含水量低于
Ｎ４０＋Ｐ 处理，该趋势与不同处理之间植被盖度的变
化趋势一致．
３　 讨　 　 论
本研究中，Ｎ添加能使植物地上生物量显著增
加，这表明该生态系统受 Ｎ 限制，这一研究结果与
前人在该区所做的 Ｎ 添加试验的结果一致［１４－１５］ ．１０
和 ４０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１处理草地群落地上生物量之间
无显著差异，表明 １０ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１的 Ｎ 添加对草
地植物生长的促进作用可能已经接近饱和状态．
Ｆａｎｇ等［１４］在该地区的研究表明，８ 和 １６ ｇ Ｎ·ｍ－２
的 Ｎ 添加地上生物量分别较对照增加 ６１􀆰 ０％和
６９􀆰 ３％，且 ２个 Ｎ添加水平对地上生物量影响无显
著差异．Ｂａｉ等［１３］在内蒙古封育和退化 ２ 个草地生
态系统的研究也表明，２个草地群落均在 １０．５ ｇ Ｎ·
ｍ－２·ａ－１Ｎ 添加时达到饱和，Ｎ 添加使植物地上生
物量增加的比例分别接近于最大值 ２７１％和 ６２％．本
研究中，Ｎ１０和 Ｎ４０处理植被地上生物量分别较对照
增加了 ５０． ８％和 ６５． ９％ （２０１２）、７１． ６％和 ９３． ３％
（２０１３），其增加比例较其他研究结果［１３－１４ ］不同，其
原因可能是：１）不同研究样地土壤养分本底差异可
能引起植物对 Ｎ 添加的响应程度不同．通常土壤中
Ｎ含量较低地区的植物在 Ｎ 添加后会有较大的变
化［２２］ ．尽管上述研究均位于内蒙古典型草原区，但
高度的土壤异质性依然显著．２）不同研究点群落物
种组成差异导致对 Ｎ 需求能力的不一致．有研究
表明，不同物种对 Ｎ 的需求能力存在差异［２２］ ． Ｂａｉ
等［１３］研究中羊草是群落的优势物种，而本研究中冷
蒿处于群落中的优势地位．３）不同研究中生态系统
的其他限制因子，如水分［１３］、磷［２３］、温度［２４］等的差
异也可能影响植物对 Ｎ 的吸收，从而影响植被对 Ｎ
添加的响应．
本研究中，Ｐ 添加显著提高了不同 Ｎ 添加水平
下植物地上生物量，这表明 Ｐ 添加可能提高了 Ｎ 利
用效率，缓解了 Ｎ饱和的限制，而且，在干旱半干旱
地区的草地生态系统，除了 Ｎ，Ｐ 也是植物生长的限
制因子．由于土壤中供应的 Ｐ 不足以平衡增加的
Ｎ［２５］，从而使 Ｐ 成为许多陆地生态系统生物生长和
重要生态过程的限制因子［２６－２７］，Ｍｅｎｇｅ等［２８］模型分
析表明，日益增加的 Ｎ沉降可使很多生态系统转向
Ｐ 限制．Ｅｉｓｅｌｅ等［２９］和 Ｃｒｅｗｓ等［３０］认为，添加 Ｐ 可以
增加陆地生态系统中 Ｎ 的可利用性．在水分条件相
对较好的生态系统，Ｎ、Ｐ 同时添加能够显著促进净
初级生产力的增加［１７，２４］ ．而对于干旱半干旱地区，目
前对 Ｐ 的认识还相对不足．对内蒙古草地的研究表
明，添加 Ｎ同时添加 Ｐ 没有显著促进净初级生产力
增加［１５，３１］，而本研究中 Ｐ 添加后植物地上生物量较
单独添加 Ｎ有显著提高，这种差异可能是内蒙古地
区显著的生态系统异质性造成的．
Ｎ添加后，禾本科、菊科和其他科植物的地上生
物量较对照均有增加的趋势，但差异不显著，表明 Ｎ
添加对物种种类的地上生物量增减影响不明显，而
是各物种地上生物量均衡增加导致了生态系统地上
生物量的显著增加．Ｈｏｂｂｓ 等［３２］通过在加利福尼亚
北部一个生物保护区的施肥试验发现，在施肥初期，
杂草类和豆科植物几乎被禾草全部替代．有研究表
明，Ｎ添加显著促进了内蒙古典型草原禾本科植物
克氏针茅的生长［１４－１５］ ．Ｎ 添加消除了科尔沁沙质草
地氮限制，氮素利用效率高的植物在地下的资源竞
争中占有优势，得以迅速生长［１９］ ．禾本科植物具有
较高的氮素利用率［２０］，但是在本研究未观察到禾本
科植物地上生物量在 Ｎ 添加后显著增加，而是出现
了多种植物地上生物量的共同增加，这可能是试验
持续时间短所致．另外，Ｎ、Ｐ 同时添加时，菊科植物
地上生物量较单独添加 Ｎ 时出现了显著增加，这可
能与菊科植物自身的养分特点和根系特征有关．
本研究中，Ｎ添加后土壤水分呈增加趋势，这与
在内蒙古多伦温带草原［１４］、东北温带松嫩草地［３３］
的研究结果一致．Ｎ添加后植物盖度较对照增加（图
３），改变了原有的土壤微环境，减少了样地内光的
射入，进而降低了地表温度，减弱地表蒸发从而增加
土壤含水量．另外，Ｎ 添加能够增加凋落物的积
累［１４］，而凋落物积累可以增强持水能力，减少水分
散失从而增加土壤含水量［３４］，而在以羊草和大针茅
为优势种的内蒙古温带典型草原的研究表明，Ｎ 添
加使 ０ ～ １０ ｃｍ 土壤含水量平均降低了 ６．４％［１８］ ．这
种差异可能与物种组成及植被盖度等有关［３５］ ．在偏
湿润地区，氮添加促进了植物生长，从而增加了水分
消耗［３６］，导致水分亏缺，从而限制了 Ｎ 添加的促进
效应；在水分匮乏的干旱区生态系统，Ｎ添加能促进
植物生长，同时改变土壤微环境从而改善水分条件，
在一定程度上对草地植物生长形成了正反馈，提高
了植物的降水利用效率．
致谢　 感谢中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示
范研究站为本研究提供试验样地和基础设施．
５９２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何利元等： 氮磷添加对内蒙古温带草地地上生物量的影响　 　 　 　 　
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ｔｅｒ ｆｌｕｘｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｏｎｇｎｅｎ ｓｔｅｐｐｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ
＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗ （科技导报）， ２０１１， ２９（６）： ３５－
４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｄｅｕｔｓｃｈ ＥＳ， Ｂｏｒｋ ＥＷ， Ｗｉｌｌｍｓ ＷＤ． Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｉｎ
ｐａｒｋｌａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ， ２０１０， １３５： １－９
［３５］　 Ｉｎｏｕｙｅ ＲＳ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｒｅｍｏｖａｌ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｓａｇｅｂｒｕｓｈ ｓｔｅｐｐｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２００６， ６５： ６０４－６１８
［３６］　 Ｄｕ Ｈ⁃Ｘ （杜红霞）， Ｗｕ Ｐ⁃Ｔ （吴普特）， Ｆｅｎｇ Ｈ （冯
浩）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ⁃ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ （中国水土保持科学）， ２００９， ７（４）： ８２－８７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 何利元，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事草
地生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｈｅ２０１４＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
７９２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 何利元等： 氮磷添加对内蒙古温带草地地上生物量的影响