全 文 ：籼型常规早稻穗分化期低温对颖花形成
和籽粒充实的影响∗
曾研华１，２　 张玉屏２　 向　 镜２　 王亚梁２　 陈惠哲２　 朱德峰２∗∗
（ １南京农业大学农学院， 南京 ２１００９５； ２中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室， 杭州 ３１１４００）
摘　 要　 以籼型常规早稻中嘉早 １７为材料，于盆栽条件下采用人工气候箱控温，在水稻穗分
化一次枝梗原基分化期（Ⅱ）与花粉母细胞减数分裂期（Ⅵ）进行 １７和 ２０ ℃的低温胁迫处理，
研究不同低温对水稻枝梗、颖花分化与退化及籽粒充实的影响．结果表明： 与对照相比，不同
低温处理均显著降低每穗枝梗及颖花分化数和现存数，颖花现存数降幅为 ７．２％ ～ １２．４％，同
时增加了枝梗和颖花的退化数，影响了花粉活性、花药开裂等花器官发育，导致籽粒充实不
良，以 １７ ℃低温胁迫效应更明显．穗分化Ⅵ期低温处理总枝梗和颖花分化数与现存数低于穗
分化Ⅱ期，但二次枝梗和颖花退化数较多，颖花退化数较穗分化Ⅱ期高 １１．６％；穗分化Ⅱ期低
温处理穗部籽粒结实率显著低于穗分化Ⅵ期，降幅达 ３．７％，主要与花粉粒活性、柱头花粉散
落数、花药开裂系数和籽粒充实度受低温影响较大有关．另外，穗分化Ⅱ、Ⅵ两时期受 １７ ℃低
温胁迫效应大于 ２０ ℃ ．综合穗分化两时期低温胁迫效应的差异，生产中需加强相应栽培措施
的调控．
关键词　 水稻； 低温； 穗分化期； 颖花； 花器官； 籽粒充实
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２００７－０８　 中图分类号　 Ｓ５１１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ ｉｎｄｉｃａ ｉｎｂｒｅｄ ｒｉｃｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｅａｒｌｙ⁃ｓｅａｓｏｎ． ＺＥＮＧ Ｙａｎ⁃ｈｕａ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｙｕ⁃ｐｉｎｇ２， ＸＩＡＮＧ Ｊｉｎｇ２，
ＷＡＮＧ Ｙａ⁃ｌｉａｎｇ２， ＣＨＥＮ Ｈｕｉ⁃ｚｈｅ２， ＺＨＵ Ｄｅ⁃ｆｅｎｇ２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： ２００７－２０１４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ ｐｈｙｔｏｔｒｏｎ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ＬＴ） ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｎｄ
ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ ｒｉｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ （ＰＩ）． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｉｎｄｉｃａ ｉｎｂｒｅｄ ｒｉｃｅ ｃａｌｌｅｄ Ｚｈｏｎｇ⁃
ｊｉａｚａｏ１７ ｗａｓ ｐｌａｎｔｅｄ ａｎｄ ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ １７ ａｎｄ ２０ ℃ ｏｆ ＬＴ ｄｕｒｉｎｇ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｌａｇｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ⁃
ｔｉｏｎ （Ⅱ） ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｔａｇｅ （Ⅵ） ｏｆ ＰＩ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ＬＴ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｍ⁃
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ７． ２％ －
１２．４％， ｂｕｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ＬＴ ａｆｆｅｃｔ⁃
ｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｏｌｌｅｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ， ａｎｄ
ｃａｕｓｅｄ ｈａｒｍｆｕｌ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ａｔ １７ ℃ ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖｅｄ
ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｄｕｒｉｎｇ Ⅵ （ＰＩ） ｔｈａｎ ｄｕｒｉｎｇ Ⅱ （ＰＩ） ｕｎｄｅｒ ＬＴ ｓｔｒｅｓｓ， ｂｕｔ ｍｏｒｅ
ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ （ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １１．６％） ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｄｕｒｉｎｇ Ⅵ （ＰＩ）
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ⅱ （ＰＩ）． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ Ⅱ （ＰＩ）， ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒｅｄ ｂｙ ３． ７％ ｄｕｒｉｎｇ Ⅵ （ＰＩ）， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｐｏｌｌｅｎ
ｇｒａｉｎｓ ｏｎ ｓｔｉｇｍａ， ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｒａｔｅ． ＬＴ ｓｔｒｅｓｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｒｉｃｅ ｐａｎｉ⁃
ｃｌｅｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ａｔ １７ ℃ ｔｈａｎ ａｔ ２０ ℃ ｄｕｒｉｎｇ Ⅱ ａｎｄ Ⅵ （ＰＩ）． Ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｌｙ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｉｎ ｐｒａｃｔｉｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ； ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ； ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ； ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎ； ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ．
∗浙江省自然科学基金项目（Ｙ１３Ｃ１３００１３）、中国农业科学院院所基金项目（２０１２ＲＧ００４⁃２）和国家现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ⁃０１⁃
０９Ｂ）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｎｒｉｃｅ＠ ｑｑ．ｃｏｍ
２０１４⁃０７⁃１０收稿，２０１５⁃０５⁃２０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２００７－２０１４
　 　 水稻为喜温作物，对温度非常敏感，但目前全球
极端冷害天气气候事件频频发生［１］，对其造成了严
重的危害．低温冷害是影响水稻生产和产量的主要
灾害之一，在我国所有稻区均有发生，一般 ４ ～ ５ 年
就会发生一次较强的低温冷害，在大的灾害年可使
稻谷损失达 ５０～ １００ 亿 ｋｇ［２］ ．低温冷害对水稻的影
响已成为近年来研究的热点问题［３－４］，水稻幼穗形
成期一般需经历 ３０ ｄ 左右，早稻此时所处月份（５
月）的温度波动较大，易形成“小满寒” （五月寒）气
候，对穗分化不同时期易造成不同程度的影响［５－６］ ．
低温冷害对孕穗期的影响已有较多报道．耿立清
等［７］认为，水稻孕穗开花期对低温非常敏感，此期
若遇低温，易造成枝梗及颖花分化不良；杨仕华
等［８］指出，孕穗期低温使每穗粒数减少，结实率大
幅度下降，最终导致水稻减产；曲辉辉等［９］研究表
明，日均温为 １５ ℃时，孕穗期低温持续天数对水稻
障碍型冷害的形成有重要影响；姜丽霞等［１０］研究认
为，在黑龙江省稻区，水稻实际单产与孕穗期障碍型
冷害期间的平均温度呈极显著正相关，与低温持续
时间呈极显著负相关．以上研究主要集中于花粉母
细胞减数分裂期，而一次枝梗原基分化期对稻穗最
终枝梗及颖花数的形成有重要影响，其受低温胁迫
后影响如何，相关研究不多，特别是低温对两时期的
枝梗和颖花分化与退化及籽粒充实的影响鲜有报
道．本文基于穗分化一次枝梗原基分化期和花粉母
细胞减数分裂期两时期，以籼型常规早稻中嘉早 １７
为试验材料，研究低温对枝梗和颖花分化与退化、花
粉性状及籽粒充实的影响，旨在揭示低温对穗分化
不同时期冷害的影响规律，为水稻抗逆栽培和育种
提供理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与种植方法
供试品种（组合）为籼型常规超级早稻中嘉早
１７，为大面积生产的主推品种，主茎叶片数 １３ 片，生
育期 １１４．３ ｄ．在 ２０１２年预备试验的基础上，于 ２０１３
年在中国水稻研究所人工气候箱内进行，采用盆栽
种植，土壤基础肥力为： ｐＨ ５． ９３、有机质 ２８􀆰 ２６
ｇ·ｋｇ－１、全 氮 １． ５０ ｇ · ｋｇ－１、 碱 解 氮 １２８􀆰 ２４
ｍｇ·ｋｇ－１、全磷 ０．８７ ｇ·ｋｇ－１、有效磷 ４４．８ ｍｇ·ｋｇ－１、
全钾 ２５􀆰 ２７ ｇ·ｋｇ－１、速效钾 １３ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
采用塑盘基质育秧，３ 月 ２６ 日播种，４ 月 ２６ 日
水稻秧苗为 ３叶 １心时移栽至装有过筛均匀的田间
细土的塑料盆中（长×宽×高为 ２２．６ ｃｍ×１８􀆰 ７ ｃｍ×
２２􀆰 ２ ｃｍ），每盆装过筛均匀干土 １０ ｋｇ，每盆种植生
长一致的秧苗 ２穴，每穴 ２苗，每处理 １０盆，每盆作
为 １个重复样本．每盆施尿素、过磷酸钙和氯化钾分
别为 １．４８９、１．８６８、０．９３４ ｇ，氮肥按基肥 ∶ 分蘖肥 ∶
穗肥＝ ５ ∶ ３ ∶ ２施用，磷、钾肥全部用作基肥．其余管
理措施与高产栽培一致．
１􀆰 ２　 试验设计与处理
从移栽期开始，每隔 ３ ｄ标记主茎叶龄，以准确
掌握水稻生育进程．将生长发育基本一致的稻株单
穗（以主茎穗为主，含部分分蘖穗）进行挂牌标记，
以保持各单穗花期基本一致．当水稻穗分化为一次
枝梗原基分化期（Ⅱ：叶龄余数为 ３．０ 叶，Ｓ１）和花粉
母细胞减数分裂期（Ⅵ：叶龄余数为 ０．５ 叶，叶枕距
为 ０ ｃｍ，Ｓ２）时进行不同低温处理，处理温度设置根
据长江中下游地区早稻生产上遭遇“五月寒”天气
出现的频次，日平均温度分别设为 １７ ℃（Ｔ１）、２０ ℃
（Ｔ２），以 ２３ ℃（ＣＫ）为对照．均采用人工气候箱自动
控温处理，具体温度处理时段设置见表 １．自然光照，
空气相对湿度为 ８０．０％，水稻穗分化各时期连续处
理 ３ ｄ后，将处理盆栽移到室外让其自然生长，直至
成熟．试验期间及试验前后富阳地区逐日温度变化
见图 １，温度较为适宜水稻生长．穗分化 Ｓ１处理日期
为 ５月 ２９ 日—６ 月 １ 日，Ｓ２处理日期为 ６ 月 ６—９
日，各处理期间室外日均温分别为 ２２．１ 和 ２３．３ ℃，
与 ＣＫ处理较为一致．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １颖花分化与退化 　 于始穗期每处理取样 ３
盆，在放大镜下按松岛省三方法［１１］观察每穗一次、
二次枝梗和颖花现存数及退化数．将直接着生在一
次枝梗上的颖花简称为一次颖花，直接着生在二次
枝梗上的颖花简称二次颖花．每穗一次、二次枝梗
（颖花）分化数为其现存数和退化数的总和．
１􀆰 ３􀆰 ２花药开裂、花粉活性及柱头花粉数 　 在开花
期 ９：００—１１：００，每处理 ３ 盆取稻穗上、中、下部位
枝梗上的颖花 ２０ 个，观察花粉粒活性、花药开裂与
柱头花粉散落数目．
表 １　 水稻穗分化期温度处理
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｒｉｃｅ （℃）
处理温度
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （℃）
时间 Ｔｉｍｅ
０７：００—
１０：００
１０：００—
１５：００
１５：００—
１７：００
１７：００—
０７：００
１７ １８．０ ２１．０ １９．５ １５．０
２０ ２１．０ ２４．０ ２２．５ １８．０
２３ ２４．０ ２７．０ ２５．５ ２１．０
８００２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 ２０１３年水稻幼穗分化期温度变化（富阳市）
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｉｎ ２０１３ （Ｆｕｙａｎｇ Ｃｉｔｙ）．
Ｔｍａｘ： 最高温 Ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔｍｅａｎ： 均温 Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔｍｉｎ： 最低温 Ｍｉｎｍｉｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
１􀆰 ３􀆰 ３籽粒结实率 　 在成熟期取 ４ 盆考种，用于籽
粒结实率等指标测定，将整穗一次枝梗分成上部、中
部和下部，分别考查饱满粒、秕粒（籽粒充实不足 １ ／
３）和空粒（未受精籽粒）．各穗位划分标准参考张卫
星等［１２］的方法．
１􀆰 ３􀆰 ４参数计算　 受精率 ＝ （饱粒数＋秕粒数） ／ （空
粒数＋饱粒数＋秕粒数） ×１００％；花药开裂系数 ＝ （完
全开裂花药数＋部分开裂花药数） ／镜检花药总数×
１００％；最大库容量＝总颖花数×千粒重；库容有效充
实度＝实际充实量 ／最大库容量×１００％．
１􀆰 ４　 数据处理
用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行数据处理，ＳＰＳＳ １６．０ 软
件作统计分析，采用 Ｄｕｎｃａｎ 法进行差异显著性检
验，显著性水平设为 α＝ ０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 水稻穗分化期低温对枝梗和颖花数的影响
稻穗由一次、二次枝梗及枝梗上的颖花等组成，
一次枝梗是颖花形成的基础，其颖花数与二次枝梗
数密切相关．由图 ２ 可知，无论是 Ｓ１时期，还是 Ｓ２时
期，Ｔ１、Ｔ２低温处理每穗总枝梗和颖花现存数均显著
低于对照，降幅分别为 １２． ２％ ～ ２３． ３％和 ７． ２％ ～
１２􀆰 ４％，而一次、二次枝梗和颖花现存数低温处理亦
显著低于对照（表 ２）．一次、二次枝梗和颖花现存数
为 Ｓ１＞Ｓ２，且二次枝梗现存数差异显著，Ｓ１较 Ｓ２时期
高 ３．６％．对处理温度和时期而言，低温处理间各指
标为 Ｓ１＞Ｓ２，以 Ｔ１低温处理差异较明显，总枝梗和颖
花现存数 Ｓ２时期受低温的影响高于 Ｓ１时期．
２􀆰 ２　 水稻穗分化期低温对枝梗和颖花分化与退化
的影响
２􀆰 ２􀆰 １枝梗和颖花分化　 枝梗和颖花分化是稻穗形
成的重要基础．由图 ３ 可知，与对照相比，１７ ℃与
２０ ℃的低温处理均显著降低了总枝梗和颖花分化
数，降幅分别达到 ４．８％ ～ ８．５％和 ６．０％ ～ ９．９％，一
次、二次枝梗与颖花分化数也显著低于对照（表 ３），
１７ ℃低温处理总枝梗和颖花分化数以及二次枝梗
与颖花分化数显著低于 ２０ ℃低温处理．就处理时期
而言，各指标均表现为Ｓ１ ＞Ｓ２ ，且二次枝梗分化数
图 ２　 水稻穗分化期低温对总枝梗和颖花现存数的影响
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ
ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ．
Ｔ１： １７ ℃； Ｔ２： ２０ ℃； ＣＫ： ２３ ℃ ． Ｓ１： 穗分化一次枝梗原基分化期
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｌａｇｅ ｓｔａｇｅ； Ｓ２： 花粉母细胞减数分裂
期 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｔａｇｅ． 不同小写字母表示处理间差异显
著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９００２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曾研华等： 籼型常规早稻穗分化期低温对颖花形成和籽粒充实的影响　 　 　 　 　 　
表 ２　 水稻穗分化期低温对枝梗和颖花现存数的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ
ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
一次枝
梗现存数
ＳＰＢ
二次枝
梗现存数
ＳＳＢ
一次颖
花现存数
ＳＳＰＢ
二次颖
花现存数
ＳＳＳＢ
Ｔ１Ｓ１ ８．１ｃ ３０．６ｄ ４１．６ｃ １０８．７ｂｃ
Ｔ１Ｓ２ ８．０ｄ ２８．０ｅ ３８．３ｄ １０５．７ｃ
Ｔ２Ｓ１ ８．３ｂ ３５．０ｂ ４４．６ｂ １１３．６ｂ
Ｔ２Ｓ２ ８．２ｃ ３４．０ｃ ４３．０ｂｃ １１０．６ｂ
ＣＫＳ１ ８．９ａ ３９．９ａ ４９．０ａ １１９．３ａ
ＣＫＳ２ ８．８ａ ３９．８ａ ４８．９ａ １１８．９ａ
Ｔ１ ８．１ｂ ２９．３ｃ ４０．０ｃ １０７．２ｃ
Ｔ２ ８．３ｂ ３４．５ｂ ４３．８ｂ １１２．１ｂ
ＣＫ ８．８ａ ３９．８ａ ４８．９ａ １１９．１ａ
Ｓ１ ８．４ａ ３５．２ａ ４５．１ａ １１３．９ａ
Ｓ２ ８．３ａ ３３．９ｂ ４３．４ａ １１１．７ａ
Ｔ１： １７ ℃； Ｔ２： ２０ ℃； ＣＫ： ２３ ℃ ． Ｓ１： 穗分化一次枝梗原基分化期
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｌａｇｅ ｓｔａｇｅ； Ｓ２： 花粉母细胞减数分裂
期 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ ｍｅｉｏｓｉｓ ｓｔａｇｅ． ＳＰＢ： Ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ；
ＳＳＢ： Ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＳＳＰＢ： Ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｏｎ ｐｒｉｍａｒｙ
ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＳＳＳＢ： Ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｏｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ． 同列不同小
写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
差异达显著水平．在处理温度和时期的互作效应中，
低温处理间，各指标均为 Ｓ１ ＞Ｓ２，在 １７ ℃低温处理
下各指标差异显著，２０ ℃低温处理下一次枝梗分化
数差异显著；另外，Ｓ２时期的各指标受温度影响差异
大于 Ｓ１时期，说明在花粉母细胞减数分裂期水稻对
低温的敏感性较强．
２􀆰 ２􀆰 ２枝梗和颖花退化　 温度对枝梗和颖花退化有
重要影响．由表 ３ 可知，一次、二次枝梗和颖花退化
数及退化率均表现 Ｔ１＞Ｔ２＞ＣＫ，低温处理（Ｔ１、Ｔ２）的
一次枝梗退化数显著高于ＣＫ处理，而二次枝梗和
图 ３　 水稻穗分化期低温对总枝梗和颖花分化数的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ
ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ．
颖花退化数各温度处理间差异显著．就处理时期而
言，Ｓ２时期的颖花退化数显著高于 Ｓ１时期，比 Ｓ１时
期高 １１．６％，二次枝梗退化数以 Ｓ２略高于 Ｓ１，因此，
低温处理降低了 Ｓ２时期颖花和二次枝梗的现存数，
导致总分化数降低．在处理温度和时期的互作效应
中，各温度处理的二次枝梗和颖花退化数以 Ｓ２＞Ｓ１，
Ｔ１低温处理下颖花退化数差异显著，而低温处理 Ｓ２
时期的一次枝梗退化数稍低于 Ｓ１时期．颖花退化数
以 Ｔ１Ｓ２处理显著高于其他温度处理．总体上，低温处
理增加了 Ｓ２时期的二次枝梗和颖花退化程度．
表 ３　 水稻穗分化期低温对枝梗和颖花分化数与退化数的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ａｎｄ ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
一次枝梗 Ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ
分化数
ＤＰＢ
退化数
ＲＰＢ
退化率
ＲＰＢＰ （％）
二次枝梗 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ
分化数
ＤＳＢ
退化数
ＲＳＢ
退化率
ＲＳＢＰ （％）
颖花数 Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ
一次颖花分
化数 ＤＳＰＢ
二次颖花分
化数 ＤＳＳＢ
退化数
ＲＳ
退化率
ＲＳＰ （％）
Ｔ１Ｓ１ ９．２ｂ １．１ａ １１．７ａ ４３．４ｃ １２．９ａ ２９．６ｂ ４４．３ｂ １１８．１ｂ １２．１ｂ ７．５ｂ
Ｔ１Ｓ２ ８．９ｄ ０．９ａ １０．５ｂ ４１．０ｄ １３．０ａ ３１．７ａ ４２．０ｃ １１６．３ｃ １４．３ａ ９．１ａ
Ｔ２Ｓ１ ９．３ｂ １．０ａ １０．５ｂ ４５．９ｂ １０．９ｂ ２３．７ｄ ４６．４ｂ １２２．３ａｂ １０．６ｃ ６．３ｂ
Ｔ２Ｓ２ ９．１ｃ ０．９ａ １０．２ｂ ４５．３ｂ １１．３ｂ ２４．９ｃ ４５．３ｂ １１９．７ｂ １１．４ｂｃ ６．９ｂ
ＣＫＳ１ ９．７ａ ０．８ｂ ８．３ｃ ４９．３ａ ９．４ｃ １９．１ｅ ４９．８ａ １２５．６ａ ７．０ｄ ４．０ｃ
ＣＫＳ２ ９．６ａ ０．８ｂ ８．６ｃ ４９．３ａ ９．５ｃ １９．３ｅ ４９．８ａ １２５．４ａ ７．４ｄ ４．２ｃ
Ｔ１ ９．１ｃ １．０ａ １１．１ａ ４２．２ｃ １２．９ａ ３０．７ａ ４３．１ｃ １１７．２ｃ １３．２ａ ８．３ａ
Ｔ２ ９．２ｂｃ １．０ａ １０．３ｂ ４５．６ｂ １１．１ｂ ２４．３ｂ ４５．９ｂｃ １２１．０ｂ １１．０ｂ ６．６ｂ
ＣＫ ９．６ａ ０．８ｂ ８．５ｃ ４９．３ａ ９．５ｃ １９．２ｃ ４９．８ａ １２５．５ａ ７．２ｃ ４．１ｃ
Ｓ１ ９．４ａ １．０ａ １０．２ａ ４６．２ａ １１．１ａ ２４．１ｂ ４６．８ａ １２２．０ａ ９．９ｂ ５．９ａ
Ｓ２ ９．２ａ ０．９ａ ９．７ａ ４５．２ｂ １１．３ａ ２５．３ａ ４５．７ａ １２０．５ａ １１．１ａ ６．７ａ
ＤＰＢ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＲＰＢ： Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＲＰＢＰ： Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ； ＤＳＢ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＲＳＢ： Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＲＳＢＰ： Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ； ＤＳＰＢ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｏｎ ｐｒｉ⁃
ｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＤＳＳＢ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｏｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ； ＲＳ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ； ＲＳＰ： Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ．
０１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
　 　 综合枝梗和颖花数来看，低温处理 Ｓ２时期的每
穗枝梗与颖花分化数和现存数均低于 Ｓ１时期，推测
其原因与 Ｓ２时期的枝梗和颖花退化数较高以及两
时期稻穗发育进程受低温胁迫效应不同有关．
２􀆰 ３　 水稻穗分化期低温对花器官的影响
由图 ４可知，无论是 Ｓ１时期，还是 Ｓ２时期，水稻
花粉粒活性与柱头花粉散落数均表现为 Ｔ１＜Ｔ２＜ＣＫ，
且差异达显著水平，而各低温处理的花粉粒活性与柱
头花粉散落数 Ｓ２时期显著高于 Ｓ１时期，两者分别增
加 ３．６％～１０．２％和 ５．３～６．０个散落花粉粒，由此说明
Ｓ２时期花粉受低温胁迫的效应低于 Ｓ１时期．
　 　 水稻花药开裂程度受温度影响的趋势与前者基
本一致（图 ５），与对照相比，低温处理两时期主要通
过降低花药完全开裂数，提高花药部分开裂数和花药
未开裂数来降低花药开裂系数．低温处理的花药完全
开裂数和花药开裂系数均为 Ｓ２＞Ｓ１，而花药部分开裂
数和未开裂数为 Ｓ２＜Ｓ１，且在 Ｔ１处理下差异显著，说
明 Ｓ１时期花药开裂受低温的影响大于 Ｓ２时期．
２􀆰 ４　 水稻穗分化期低温对籽粒充实的影响
籽粒充实程度决定籽粒的最终产量，而温度影
响籽粒的发育与充实．最大库容量反映颖花发育与
籽粒充实的协调程度．由表 ４ 可知，低温处理显著降
低了总颖花量、千粒重、最大库容量、实际充实量和
库有效充实度，且两低温处理间差异显著；最大库容
图 ４　 水稻穗分化期低温对花粉性状的影响
Ｆｉｇ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｏｌｌｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ．
量和单穗颖花量 Ｓ１时期显著高于 Ｓ２时期，库有效充
实度与之相反，与较高的实际充实量有关．对处理温
度和时期而言，低温处理下单穗颖花量、籽粒最大库
容和千粒重均为 Ｓ１＞Ｓ２，而库实际充实量与之相反，因
此，库有效充实度 Ｓ２时期显著高于 Ｓ１时期，说明低温
处理对 Ｓ１时期籽粒充实的胁迫效应大于 Ｓ２时期．
　 　 结实率影响籽粒的最终产量，受精率为籽粒充
实奠定基础．由表 ５可知，每穗各部位籽粒受精率和
结实率均为 Ｔ１ ＜Ｔ２ ＜ＣＫ，且在穗下部和中部各温度
处理间差异显著，全穗受精率和结实率低温处理显
图 ５　 水稻穗分化期低温对花药开裂的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ．
ＡＦＤ： 花药完全开裂 Ａｎｔｈｅｒ ｆｕｌｌ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ； ＡＰＤ： 花药部分开裂 Ａｎ⁃
ｔｈｅｒ ｐａｒｔ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ； ＡＦＩＤ： 花药未开裂 Ａｎｔｈｅｒ ｆｕｌｌ ｉｎｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ；
ＡＤＣ： 花药开裂系数 Ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
１１０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曾研华等： 籼型常规早稻穗分化期低温对颖花形成和籽粒充实的影响　 　 　 　 　 　
表 ４　 水稻穗分化期低温对籽粒库容充实的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｓｉｎｋ ｃａｐａｃｉｔｙ
ｆｉｌｌｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
单穗颖
花量
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ
ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
千粒重
１０００⁃
ｇｒａｉｎ ｍａｓｓ
（ｇ）
最大库
容量
Ｐｅａｋ ｓｉｎｋ
（ｇ）
实际充
实量
Ａｃｔｕａｌ
ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ
ｓｉｎｋ
（ｇ）
库有效
充实度
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｆｉｌｌｉｎｇ ｒａｔｅ
ｏｆ ｓｉｎｋ
（％）
Ｔ１Ｓ１ １５０．３ｃ ２５．９０ｂｃ ３．８９ｂｃ ２．１８ｃ ５６．０ｄ
Ｔ１Ｓ２ １４４．０ｄ ２５．８７ｃ ３．７３ｃ ２．２０ｃ ５９．１ｃ
Ｔ２Ｓ１ １５８．１ｂ ２６．３２ａｂ ４．１６ｂ ２．５２ｂ ６０．５ｃ
Ｔ２Ｓ２ １５３．６ｃ ２６．２１ｂ ４．０３ｂ ２．５６ｂ ６３．６ｂ
ＣＫＳ１ １６８．３ａ ２６．５７ａ ４．４７ａ ２．９６ａ ６６．２ａ
ＣＫＳ２ １６７．７ａ ２６．４４ａ ４．４３ａ ２．９８ａ ６７．２ａ
Ｔ１ １４７．１ｃ ２５．８９ｃ ３．８１ｃ ２．１９ｃ ５７．５ｃ
Ｔ２ １５５．９ｂ ２６．２７ｂ ４．０９ｂ ２．５４ｂ ６２．１ｂ
ＣＫ １６８．０ａ ２６．５１ａ ４．４５ａ ２．９７ａ ６６．７ａ
Ｓ１ １５８．９ａ ２６．２６ａ ４．１８ａ ２．５５ａ ６０．９ｂ
Ｓ２ １５５．１ｂ ２６．１７ａ ４．０６ｂ ２．５８ａ ６３．３ａ
著低于对照，Ｔ１、Ｔ２低温处理结实率分别降低 １８．０％
和 ６．３％．就处理时期而言，Ｓ２时期每穗各部位籽粒
受精率和结实率均显著高于 Ｓ１时期，Ｓ２时期全穗结
实率比 Ｓ１时期高 ３．８％．在处理温度和时期的互作效
应中，两低温处理穗各部位和全穗籽粒受精率与结
实率均为 Ｓ２＞Ｓ１，Ｔ１处理下差异均达显著水平，Ｔ２处
理下以弱势粒位差异显著．
２􀆰 ５　 枝梗、颖花和花器官特征与籽粒充实的关系
相关分析表明（表 ６），枝梗、颖花现存数和花药
开裂系数、花粉活性、柱头花粉粒数与受精率及结实
率均呈显著或极显著正相关，枝梗和颖花退化数与
受精率和结实率呈显著或极显著负相关．说明枝梗
与颖花现存数能表征籽粒充实状况，而良好的花器
官发育能反映籽粒的充实程度，也间接表明低温处
理不利于籽粒的充实．
表 ５　 水稻穗分化期低温对穗部籽粒充实的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｒｉｃｅ ｐａｎｉｃｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ （％）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
穗上部 Ｕｐｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
受精率
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
结实率
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
穗中部 Ｍｉｄｄｌｅ ｐａｎｉｃｌｅ
受精率
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
结实率
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
穗下部 Ｌｏｗｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
受精率
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
结实率
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
全穗 Ｗｈｏｌｅ ｐａｎｉｃｌｅ
受精率
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
结实率
Ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
Ｔ１Ｓ１ ６３．５ｅ ６１．４ｅ ６５．６ｃ ６４．４ｄ ６５．７ｃ ６３．９ｃ ６４．９ｃ ６３．２ｃ
Ｔ１Ｓ２ ６７．７ｄ ６６．７ｄ ７３．１ｂ ７１．９ｃ ７１．６ｂ ７０．５ｂ ７０．８ｂ ６９．７ｂ
Ｔ２Ｓ１ ７２．８ｃ ７１．２ｃ ７６．３ｂ ７４．４ｂｃ ８５．１ａ ８３．４ａ ７８．０ａｂ ７６．３ａｂ
Ｔ２Ｓ２ ７７．４ｂ ７７．１ｂ ７７．８ｂ ７７．２ｂ ８５．９ａ ８５．３ａ ８０．４ａ ７９．９ａ
ＣＫＳ１ ８４．１ａ ８３．０ａ ８５．３ａ ８４．５ａ ８４．７ａ ８３．９ａ ８４．７ａ ８３．８ａ
ＣＫＳ２ ８６．２ａ ８５．６ａ ８５．７ａ ８５．３ａ ８４．７ａ ８４．２ａ ８５．５ａ ８５．０ａ
Ｔ１ ６５．６ｃ ６４．０ｃ ６９．４ｃ ６８．１ｃ ６８．７ｂ ６７．２ｂ ６７．９ｃ ６６．４ｃ
Ｔ２ ７５．１ｂ ７４．１ｂ ７７．１ｂ ７５．８ｂ ８５．５ａ ８４．３ａ ７９．２ｂ ７８．１ｂ
ＣＫ ８５．２ａ ８４．３ａ ８５．５ａ ８４．９ａ ８４．７ａ ８４．０ａ ８５．１ａ ８４．４ａ
Ｓ１ ７３．４ｂ ７１．９ｂ ７５．７ｂ ７４．４ｂ ７８．５ｂ ７７．０ｂ ７５．９ｂ ７４．４ｂ
Ｓ２ ７７．１ａ ７６．５ａ ７８．９ａ ７８．１ａ ８０．７ａ ８０．０ａ ７８．９ａ ７８．２ａ
表 ６　 枝梗、颖花和花器官特征与籽粒充实的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ，
ｓｐｉｋｅｌｅｔ， ｐｏｌｌｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ
指标
Ｉｎｄｅｘ
受精率
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
结实率
Ｓｅｅｄ
ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅ
枝梗现存数 Ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ０．９１∗∗ ０．９０∗∗
颖花现存数 Ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ０．８６∗ ０．８５∗
枝梗退化数 Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ －０．９６∗∗ －０．９５∗∗
颖花退化数 Ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ －０．８４∗ －０．８３∗
花药开裂系数 Ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．９１∗∗ ０．９２∗∗
花粉活性 Ｐｏｌｌｅｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ０．９８∗∗ ０．９９∗∗
柱头花粉散落数 Ｎｏ． ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｏｎ ｓｔｉｇｍａ ０．９７∗∗ ０．９８∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
３　 讨　 　 论
低温冷害是目前世界水稻生产普遍面临的问
题，已得到各国学者的广泛关注．水稻在生殖生长过
程中，孕穗期对低温的耐受能力最弱［１３］ ．研究表明，
穗分化始期低温冷害影响枝梗及颖花的形成［１４］ ．一
次枝梗原基分化期（Ⅱ期）决定枝梗的形成，而花粉
母细胞减数分裂期（Ⅵ期）影响颖花的最终现存数．
本研究结果表明，低温降低了水稻枝梗和颖花现存
数，但显著提高了枝梗和颖花的退化程度，从而导致
两者总分化数降低，这与前人的研究结果［７］较为相
似．穗分化形成期的临界温度是 １７ ℃ ［１５］，试验结果
发现，１７ ℃低温处理的二次枝梗和颖花现存数与一
次颖花现存数显著低于 ２０ ℃低温处理．研究表明，
二次枝梗对颖花的贡献大于一次枝梗［１６］，每穗颖花
现存数差异主要由二次颖花现存数的变化导致［１７］ ．
Ⅵ期枝梗和颖花分化数与现存数受低温的影响大于
Ⅱ期，以 １７ ℃低温差异更明显，主要是因为穗分化
Ⅵ期枝梗和颖花的退化数高于Ⅱ期，且颖花退化数
２１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
差异显著；另外，尽管穗分化Ⅵ期的枝梗和颖花分化
已基本完成，但过多的枝梗和颖花退化会相对减少
两者的现存数，最终导致分化数降低，而穗分化Ⅱ期
稻穗枝梗和颖花尽管也同样遭遇低温冷害的影响，
但低温处理结束后稻穗仍处于分化发育中，其自我
恢复能力在一定程度上提高了枝梗和颖花的分化
数，同时减缓了枝梗和颖花的退化程度．至于穗分化
Ⅵ期低温处理后枝梗和颖花的退化数高于Ⅱ期，可
能与两时期稻穗发育进程及受低温影响效应不同有
关，导致两时期枝梗和颖花退化程度的差异，其机理
尚需进一步研究．
众多学者认为，孕穗期低温下水稻颖花产生不
育的最敏感时期是Ⅵ期，即剑叶与倒二叶叶枕距为
－４～ ＋４ ｃｍ时，这一时期的低温直接影响小孢子的
分化发育，造成小孢子分化数量减少和已分化的小
孢子发育不良，从而导致花药开裂不良或不能开裂，
受精率降低，结实率下降［１８－１９］ ．关于穗分化Ⅱ、Ⅵ期
低温处理对花器官发育影响的研究较少，从本试验
结果来看，低温对水稻花粉育性、柱头花粉散落数和
花药开裂系数的影响均为Ⅵ期低于Ⅱ期，即穗分化
Ⅵ期受低温胁迫的效应较轻．花药开裂系数的增加
主要体现在较多的花药完全开裂数及相对较低的花
药部分开裂数和未开裂数，主要原因可能是低温处
理对穗分化Ⅱ期枝梗分化的影响不利于颖花内花药
的形成，造成花粉过早败育，花粉粒不散落，柱头花
粉萌发少；而穗分化Ⅵ期的颖花和花药已基本成型，
花药已变为黄绿色，花粉也基本成熟，花粉内已积累
一定量的淀粉粒［２０］，尽管此期稻穗枝梗和颖花受低
温影响严重，但花器官受害程度相对较轻．另外，与
２３ ℃对照处理相比，１７ ℃低温处理对两时期花器
官的影响程度高于 ２０ ℃处理，在花粉粒活性和柱头
花粉散落数方面表现尤为显著．
水稻产量在很大程度上取决于结实率，生育中
后期低温冷害显著降低结实率，造成水稻大幅度减
产［２１］ ．障碍型冷害使水稻因空壳率增加而减产，低
温条件下空壳率和产量呈显著负相关［２２－２３］ ．此外，
产量的高低取决于产量库容，即单位面积颖花数×
粒重．水稻籽粒充实是指颖花受精后光合产物和茎
鞘贮存物向籽粒运输和积累的过程［２４］ ．耿立清等［２５］
研究认为，孕穗－灌浆期低温影响水稻籽粒充实，降
低籽粒最终粒重．本研究也表明，穗分化Ⅱ、Ⅵ期低
温降低籽粒充实和粒重，穗分化Ⅱ期的单穗最大库
容量大于穗分化Ⅵ期，而实际充实量和库有效充实
度与之相反，且库有效充实度差异显著，可能与穗分
化Ⅱ期受低温后源相对不足有关，这从穗分化Ⅵ期
籽粒较高的受精率与结实率上可以得到佐证．与对
照相比，低温处理显著降低了籽粒受精率和结实率，
以 １７ ℃低温处理表现尤为明显．相关分析表明，枝
梗与颖花现存数和花药开裂系数、花粉活性、柱头花
粉散落数与受精率和结实率均呈显著或极显著正相
关，而枝梗和颖花退化数与受精率和结实率呈显著
或极显著负相关．
一般而言，日平均气温小于 ２０ ℃或日最低温度
为 １６ ℃，持续 ３ ｄ 及以上为“五月寒”，可作为早稻
孕穗期低温冷害评价的指标［５，２６］ ．本试验中，在水稻
一次枝梗原基分化期内，室外夜温出现了短暂的
１７ ℃日最低温度，但日平均温度高于 ２０ ℃，总体较
利于水稻枝梗和颖花的形成［２６］，而在一次枝梗原基
分化期处理后及花粉母细胞减数分裂期内，温度适
宜水稻生长（图 １）；另外，本研究设置 ２３ ℃的人工
气候箱对照处理，以避免自然环境温度对试验结果
的影响，但室外温度处理的结果与对照处理基本一
致（数据略），对试验结果影响不大，可达到试验
目的．
综合本研究结果来看，穗分化Ⅵ期低温处理降
低了稻穗枝梗和颖花的现存数，提高了枝梗和颖花
的退化程度，但穗分化Ⅱ期低温处理不利于花器官
发育和籽粒结实．因此，在生产中除了选择耐冷性品
种外［２７］，还应分别针对两时期各自的低温冷害效
应，从水分管理、养分供应和合理确定播种期等方面
来加强相应栽培措施的调控［２８－３０］，以达到水稻高产
稳产的抗逆栽培目的．
参考文献
［１］　 Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｆ （刘吉峰）， Ｄｉｎｇ Ｙ⁃Ｇ （丁裕国）， Ｊｉａｎｇ Ｚ⁃Ｈ
（江志红）． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｅｘａｃｅｒｂａｔｉｏｎ
ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｅｖｅｎｔ． Ｐｌａｔｅａｕ Ｍｅ⁃
ｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （高原气象）， ２００７， ２６（４）： ８３７－ ８４２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｈｕａｎｇ Ｌ⁃Ｓ （黄力士）， Ｌｉｕ Ｌ⁃Ｆ （刘凌峰）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｘ
（刘之熙）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ
ｒｉｃｅ． Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （湖南农业科学），
２００８（１）： ３－６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｈｉｒｏｙｕｋｉ Ｓ， Ｍａｓｕｍｉ Ｏ， Ｅｉｊｉ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃
ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｒｉｃｅ： Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｅｆｏｒｅ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００７， １０１： ２２１－２３１
［４］　 Ｈｕａｎｇ Ｍ， Ｊｉａｎｇ ＬＧ， Ｚｏｕ ＹＢ， ｅｔ ａｌ． Ｏｎ⁃ｆａｒｍ ａｓｓｅｓｓ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ
ｅａｒｌｙ⁃ｓｅａｓｏｎ ｒｉｃｅ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３，
１４１： ６３－６８
［５］　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｌ （李健陵）， Ｈｕｏ Ｚ⁃Ｇ （霍治国）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｊ （吴丽
姬）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｏｔｉｎｇ
ｓｔａｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国水稻科
３１０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曾研华等： 籼型常规早稻穗分化期低温对颖花形成和籽粒充实的影响　 　 　 　 　 　
学）， ２０１４， ２８（３）： ２７７－２８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｕ Ｋ⁃Ｄ （陆魁东）， Ｌｕｏ Ｂ⁃Ｌ （罗伯良）， Ｈｕａｎｇ Ｗ⁃Ｈ
（黄晚华）， ｅｔ ａｌ． Ｒｉｓｋ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｉｌ⁃
ｌｉｎｇ ｉｎ Ｍａｙ ｏｎ ｅａｒｌｙ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （中国农业气象），
２０１１， ３２（２）： ２８３－２８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｇｅｎｇ Ｌ⁃Ｑ （耿立清）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （王嘉宇）， Ｃｈｅｎ Ｗ⁃Ｆ
（陈温福）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐａｎｉｃｌｅ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报）， ２００９， ２４
（３）： １０７－１１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｙａｎｇ Ｓ⁃Ｈ （杨仕华）， Ｙｕ Ｃ⁃Ｓ （余常水）， Ｃｈｅｎｇ Ｂ⁃Ｙ
（程本义）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｂｏｏ⁃
ｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ ｉｎｄｉｃａ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ． Ｈｙｂｒｉｄ Ｒｉｃｅ （杂交水
稻）， ２００３， １８（６）： ５１－５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｑｕ Ｈ⁃Ｈ （曲辉辉）， Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （姜丽霞）， Ｚｈｕ Ｈ⁃Ｘ
（朱海霞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｂｏｏｔｉｎｇ
ｓｔａｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｕｎｆｉｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｒｉｃｅ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１１， ３０（３）： ４８９－４９３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （姜丽霞）， Ｌｉ Ｓ （李 　 帅）， Ｙａｎ Ｐ （闫 　
平）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｅｒｉｌｅ ｔｙｐｅ ｃｏｏｌ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｏｔｉｎｇ
ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （中国农业气
象）， ２００９， ３０（３）： ４６３－４６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｚｅｎｇ Ｙ⁃Ｈ （曾研华）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （张玉屏）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃
Ｌ （王亚梁）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｗｉｎｇ ｄａｔｅ ｏｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｉｎ ｉｎｄｉｃａ⁃ｊａｐｏｎｉｃａ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１５， ４８
（７）： １３００－１３１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｘ （张卫星）， Ｚｈｕ Ｄ⁃Ｆ （朱德峰）， Ｘｕ Ｙ⁃Ｃ
（徐一成）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｖｉｓｉｏｎ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｒｉｃｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ａｃｔａ
Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报 ）， ２００８， ３４ （ １０）：
１８２６－１８３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （王连敏）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｙ （王春艳）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃
Ｚ （王立志）． Ｒｉｃｅ Ｃｏｌｄ Ｄａｍａｇｅ ａｎｄ Ｄｅｆｅｎｓｅ ｉｎ Ｃｏｌｄ
Ｒｅｇｉｏｎ． Ｈａｒｂｉｎ： Ｈｅｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｒｅｓｓ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ （张　 矢）， Ｘｕ Ｙ⁃Ｒ （徐一戎）． Ｒｉｃｅ Ｆａｒｍｉｎｇ
ｉｎ Ｃｏｌｄ Ｒｅｇｉｏｎ． Ｈａｒｂｉｎ： Ｈｅｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９０： ４００－４２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｐ （张莉萍）， Ｈｕａｎｇ Ｓ⁃Ｆ （黄少锋）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃
Ｐ （王丽萍）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｉｎ
ｅａｓｔ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２００２． Ｈｅｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （黑龙江农业科学）， ２００４（１）： ３９－４１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｊ （杨洪建）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （王余龙）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃
Ｙ （黄建晔）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
（ＦＡＣＥ） ｏｎ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ
ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２００２， １３（１０）： １２１５－１２１８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｙａｏ Ｙ⁃Ｌ （姚友礼）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （王余龙）， Ｃａｉ Ｊ⁃Ｚ （蔡
建中）． Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｒｇｅ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎ ｒｉｃｅ． （３） Ｖａｒｉｅ⁃
ｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ
ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｃｏｌｌｅｇｅ （江苏农学院学报）， １９９５， １６（２）： １１ － １６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｆａｒｒｅｌｌ ＴＣ， Ｆｏｘ ＫＭ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＲＬ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ｉｎ ｒｉｃｅ： Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ ａｉｒ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｗａｔｅｒ．
Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００６， ９８： １７８－１９４
［１９］　 Ｙｅ Ｃ⁃Ｒ （叶昌荣）， Ｄａｉ Ｌ⁃Ｙ （戴陆园）， Ｌｉａｏ Ｘ⁃Ｈ （廖
新华）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （西南农
业学报）， １９９６， ９（３）： １－６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｇｕａｎ Ｃ⁃Ｙ （官春云）． Ｍｏｄｅｒｎ Ｃｒｏｐ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｙ （赵海燕）， Ｙａｏ Ｆ⁃Ｍ （姚凤梅）， Ｚｈａｎｇ Ｙ
（张　 勇）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄ ｓｅｔ⁃
ｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ １０００⁃ｇｒａｉｎ ａｎｄ ａｇｒｏ⁃ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ
ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００６， ３９
（９）： １７６５－１７７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｙ （王春艳）， Ｚｅｎｇ Ｘ⁃Ｇ （曾宪国）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃
Ｍ （王连敏）， ｅｔ ａｌ． Ｒｉｃｅ ｃｏｏｌｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ⅱ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｃｏｏｌｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ｈｅｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （黑龙
江农业科学）， ２００９（２）： ２０－２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （姜丽霞）， Ｊｉ Ｓ⁃Ｔ （季生太）， Ｌｉ Ｓ （李 　
帅）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｉｃｅ ｅｍｐｔｙ ｇｒａｉｎ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｂｏｏｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１０， ２１（７）： １７２５－１７３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｙｉｎ Ｃ⁃Ｙ （殷春渊）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｘ （杨海霞）， Ｄｕ Ｙ⁃Ｘ
（杜彦修）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｂｌｅｅｄｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｇｒａｉｎ
ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报 ），
２０１３， ３９（１）： １５３－１６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｇｅｎｇ Ｌ⁃Ｑ （耿立清）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （王嘉宇）， Ｃｈｅｎ Ｗ⁃Ｆ
（陈温福）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ
ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎ⁃
ｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （沈阳农业大学学报），
２００９， ４０（２）： １３１－１３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｊｉａｎ Ｇ⁃Ｍ （简根梅）， Ｔａｎｇ Ｃ⁃Ｂ （汤昌本）， Ｌｉｎ Ｔ （林
迢）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｒｕｌｅ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ
ｄａｍａｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ “ｐｒｅｇｎａｎｔ ｅａｒ” ｓｔａｇｅ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｓｅａｓｏｎ
ｒｉｃｅ ｉｎ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ （科技通报）， ２０００， １６（６）： ４３３－４３７ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２７］ 　 Ｚｈｏｎｇ Ｌ （钟 　 蕾）， Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｒ （陈小荣）， Ｈｕ Ｈ⁃Ｊ
（胡华金）， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｔｏ ｓｅｅｄｉｎｇ⁃ｄａｔｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｙｂｒｉｄ
ｒｉｃｅ ｐａｒｅｎｔｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ
（江西农业大学学报）， ２００７， ２９（５）： ６９５－７００ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｋａｔｏ Ｙ， Ｋａｔｓｕｒａ Ｋ． Ｐａｎｉｃｌｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｎｕｍ⁃
ｂｅｒ ｉｎ ｉｒｒｉｇａｔｅｄ ｒｉｃｅ， ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｒｅｇｉｍｅｓ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０， １１７：
２３７－２４４
［２９］　 Ａｎｓａｒｉ ＴＨ， Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｙ， Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｃｕｌｔｉｖａｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｎｄ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｐａｎｉｃｌｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， ２００３， ４９： ４３３－４４４
［３０］　 Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｒ （陈小荣）， Ｚｈｏｎｇ Ｌ （钟 　 蕾）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｐ
（贺晓鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｓｅｅｄｉｎｇ ｄａｔｅ
ｏｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｐａｎｉｃｌｅ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国水稻科学），
２００６， ２０（４）： ４２４－４２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 曾研华，男，１９８６年生，博士研究生． 主要从事水
稻高产栽培理论技术与栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｙｈ７４０４９５０１
＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
４１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷