全 文 ：落叶松人工林生长季节土壤呼吸通量各组分的变化*
孟摇 春1 摇 罗摇 京1 摇 庞凤艳2**
( 1东北林业大学工程技术学院, 哈尔滨 150040; 2哈尔滨市林业科学研究院, 哈尔滨 150029)
摘摇 要摇 2010 年采用挖壕法,利用 Li鄄8150 土壤碳通量全自动观测仪对东北林业大学哈尔滨
实验林场落叶松人工林土壤各组分呼吸通量进行昼夜观测,研究土壤呼吸通量的昼夜和月变
化特征,以及对土壤温度的敏感性.结果表明: 各月份落叶松的枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸
通量昼夜变化均呈现单峰形态. 5—10 月各组分土壤呼吸通量昼夜变化幅度分别在 3. 1% ~
12. 4% 、1. 9% ~ 8. 7%和 10. 9% ~ 67. 2% ;枯枝落叶和根呼吸的平均值分别占土壤呼吸总量
的 21. 2% 、11. 1% 、13. 4% 、12. 0% 、14. 2%和 10. 3% 、8. 8% 、11. 6% 、10. 0% 、12. 5% ,昼夜波
动幅度较小,月平均值分别为 14. 3%和 10. 6% .矿质土壤呼吸平均值分别占土壤呼吸总量的
68. 5% 、80. 2% 、75. 1% 、78. 1%和 73. 3% ,昼夜波动幅度较小,月平均值为 71. 5% .枯枝落叶
和矿质土壤呼吸通量对地表下 10 cm 的温度敏感性(Q10)显著高于地表,且矿质土壤呼吸通
量 Q10值高于枯枝落叶呼吸通量.根呼吸通量对地表下 10 cm 处和地表 Q10值无显著差异.枯
枝落叶和根呼吸 Q10值的月变化为低温时较高、高温时较低,而矿质土壤呼吸 Q10值则夏季较
低、春秋季较高.
关键词摇 枯枝落叶层摇 根系摇 矿质土壤摇 呼吸通量摇 温度敏感性摇 落叶松人工林
*黑龙江省教育厅科学技术研究项目(11553035)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hrblinkeyuan@ 126. com
2012鄄10鄄29 收稿,2013鄄06鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)08-2135-06摇 中图分类号摇 S76摇 文献标识码摇 A
Variations of soil respiration flux components in a Larix gmelinii plantation during growth
season. MENG Chun1, LUO Jing1, PANG Feng鄄yan2 ( 1 College of Engineering and Technology,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2Harbin Research Institute of Forestry Science,
Harbin 150029, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(8): 2135-2140.
Abstract: By using trenching鄄box method and Li鄄8150, an observation on the diurnal and monthly
variations of soil respiration flux components in a Larix gmelinii plantation in the Harbin Experimen鄄
tal Forest Farm of Northeast Forestry University was conducted in 2010, with the temperature sensi鄄
tivity of the flux components analyzed. The diurnal variations of the respiration flux of litter, root
and mineral soil presented a single peak pattern. From May to October, the diurnal variation ampli鄄
tudes of the respiration flux of litter, root and mineral soil were 3. 1% -12. 4% , 1. 9% -8. 7% ,
and 10. 9% -67. 2% , respectively. The mean values of the respiration flux of litter and root occu鄄
pied 21. 2% , 11. 1% , 13. 4% , 12. 0% and 14. 2% , and 10. 3% , 8. 8% ,11. 6% , 10. 0% and
12. 5% of the total, with a small diurnal fluctuation and the mean monthly value being 14郾 3% and
10. 6% , respectively. The mean value of the respiration flux of mineral soil was 68. 5% , 80郾 2% ,
75. 1% , 78. 1% and 73. 3% , also with a small diurnal fluctuation and the mean monthly value be鄄
ing 71. 5% . The sensitivity of the respiration flux of litter and mineral soil to the temperature at 10
cm soil depth was significantly higher than that to the temperature at soil surface, and the Q10 value
of the respiration flux of mineral soil was higher than that of the respiration flux of litter. No signifi鄄
cant difference was observed in the sensitivity of the respiration flux of root to the temperature at soil
surface and at 10 cm soil depth. The monthly variation of the Q10 for the respiration flux of litter and
root was higher at low temperature and lower at high temperature. On the contrary, the monthly var鄄
iation of the Q10 for the respiration flux of mineral soil was lower in summer and higher in spring and
autumn.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 8 月摇 第 24 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2013,24(8): 2135-2140
Key words: litter layer; root system; mineral soil; respiration flux; temperature sensitivity; Larix
gmelinii plantation.
摇 摇 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的主要环节,
是大气 CO2体积分数升高的关键生态学过程[1] . 土
壤呼吸主要由微生物和土壤动物的异养呼吸及根系
的自养呼吸组成.估算生态系统的净初级生产力和
净生态系统生产力需要量化异氧呼吸和自养呼吸.
异氧呼吸和自养呼吸对环境变量(如土壤温度)的
响应不同,在全球变化条件下可能形成不同的碳通
量变化格局.所以,土壤呼吸及其组分的分离和量化
已经成为当今全球气候变化模拟、碳循环研究等诸
多学科研究中的一个重要议题[2] .
分离量化土壤呼吸各组分通常采用成分综合
法、生物量外推法、根去除法、同位素标记法等,由于
野外观测条件复杂,每种观测方法各有优缺点[3] .
在林地土壤呼吸的观测中,根去除法中的挖沟隔离
法是较常用的方法之一[4-7] .
林地土壤呼吸受土壤微生物活性、有机质含量、
pH、温度、水分[8-9],以及植被凋落物、植物光合作
用[10]、叶面积指数和初级生产力[11-12]、近期光合作
用产物对根的分配方式[13]、植物的物候特性[14]等
诸多因素的影响.这些影响因素在不同时间尺度上
的变化特性不同,例如,植被凋落物、植物物候等的
季节变化显著而日变化较小,土壤温度和湿度、植物
根系活动等除了具有季节变化以外,还具有明显的
日变化特征[15],因此,要准确地分离量化土壤呼吸
各组分,在观测上必须有一个延续的时间尺度.多数
研究以一昼夜作为时间尺度来研究土壤表面呼
吸[16-18],而对于土壤呼吸各组分的昼夜观测研究则
较少.本文以一昼夜为时间尺度,分离量化生长季落
叶松人工林枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸,讨论各组
分呼吸日变化和月变化特征,以及其对土壤温度的
敏感性,旨在为准确掌握林地 CO2排放通量及制定
有效降低林地 CO2排放通量措施提供数据支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
东北林业大学哈尔滨实验林场位于哈尔滨市区
内马家沟河西岸(45毅15忆 N,128毅37忆 E),地形平缓,
水分条件良好.该地区属于温带季风性气候,年平均
气温 3. 5 益,最高气温 22. 8 益,最低气温-20. 4 益,
逸10 益年积温 2757 益,年均降水量 534 mm,降雨
集中在 6—8 月.土壤为地带性黑土.
本研究选取该林场内落叶松(Larix gmelinii)人
工林为研究样地,样地面积约 1000 m2 . 该林地于
1959 年春季造林,初植苗木密度 0. 5 m伊1 m.前 3 年
按常规方法进行抚育,1963 年后隔一行去一行. 目
前,活立木密度为 864 株·hm-2,平均树高 22 m,平
均胸径 18 cm,活立木蓄积 58. 86 m3,下草盖度
20% ,枯枝落叶层厚度 1 ~ 2 cm.
1郾 2摇 观测方法
2010 年 10 月 20 日,在观测样地中心、边缘及
中心与边缘 1 / 2 处选取 3 个点,以选定点为中心分
别选取 1 条长 2 m 的线段,在每条线段的两个端点
和中点各设置 3 个处理.处理 1:保留枯枝落叶和根
系;处理 2:去除枯枝落叶、保留根系;处理 3:去除枯
枝落叶、切断根系.在每个处理中,布置 1 个内径 20
cm、高 15 cm的 PVC 土壤环.土壤环的一端削尖后
压入土中,地面上保留约 7 cm 高度,且在整个观测
过程中保持位置不变.
为排除降雨对土壤呼吸通量的短期影响,每次
观测均选择在天气持续晴朗 6 ~ 7 d 后进行.根据具
体天气情况,分别于 2011 年 5 月 20 日、6 月 21 日、8
月 15 日、9 月 19 日和 10 月 9 日对 9 个观测点应用
Li鄄8150 土壤碳通量全自动观测仪(美国 LI鄄COR 公
司)16 通道中的 9 个通道进行了 24 h昼夜观测.
观测时,将土壤碳通量全自动观测仪的气室置
于 PVC 环上,同时,将该系统配备的土壤温度和湿
度传感器从 PVC管外侧斜向下插入地表下约 10 cm
深处,用于观测地表下 10 cm的土壤温度和湿度.观
测参数设定为:测量时间 5 min,间隔 25 min,相隔
30 min记录一次土壤呼吸速率、地表温度、地表下
10 cm处的土壤温度.每个观测点产生 48 个观测数
据.观测完毕后,应用 Li鄄8150 软件系统将观测数据
导出.
1郾 3摇 数据处理
分析发现,观测数据有 2 个特点:各观测点呼吸
通量观测值离散性较大;同一次观测中土壤温度昼
夜变化较大而各观测点间差异很小、土壤湿度昼夜
变幅臆2%,但各观测点间差异较大. 为使观测数据
具有可比性,对同一处理各观测点采用线性回归方
法建立土壤呼吸通量与土壤湿度和地表下 10 cm处
温度的相关模型,结果表明,同一处理各观测点的土
6312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 土壤呼吸通量与土壤湿度(w)和地表下 10 cm处温度
( t)的相关性
Table 1摇 Correlation between soil respiration flux and soil
moisture, soil temperature at 10 cm depth
处理
Treatment
模型
Model
R2
1 y=0. 149t-0. 426w 0. 91
2 y=0. 145t-2. 239w 0. 95
3 y=0. 146t-4. 327w 0. 96
壤呼吸通量(滋mol·m-2·s-1 )与土壤湿度( cm3·
cm-3)和地表下 10 cm 处温度(益)显著相关(R2 >
0郾 91)(表 1).
摇 摇 运用表 1 中的相关模型,对同一次观测的 3 个
处理分别以湿度平均值和处理 1 中地表下 10 cm处
温度昼夜观测值为变量,计算不同处理各观测点呼
吸通量的拟合值(RN,i),然后计算枯枝落叶(R l)、根
(Rr)和矿质(Rm)土壤呼吸通量,算式如下:
R l =RN,1-RN,2 (1)
Rr =RN,2-RN,3 (2)
Rm =RN,3 (3)
式中:RN,1为处理 1 拟合值;RN,2为处理 2 拟合值;
RN,3为处理 3 拟合值.
然后对枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量拟合
值进行昼夜和月变化,以及温度敏感性分析.
采用单因素方差分析各组分呼吸通量均值及其
占土壤呼吸通量百分比,以及其对地表和地表下 10
cm处温度敏感性的差异性检验,差异显著性采用 T
检验,显著性水平设定为 琢 = 0. 05,利用 SPSS 11. 5
软件进行统计分析.表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 各组分土壤呼吸通量的日变化特征
2郾 1郾 1 枯枝落叶呼吸通量的昼夜变化摇 由图 1 可以
看出,各月份枯枝落叶呼吸通量的昼夜变化呈现出
春季变化幅度小、夏秋季变化幅度略大的特点. 5—
10 月观测的模拟值分别为 0. 32 ~ 0. 33、0. 31 ~
0郾 32、0. 38 ~ 0. 40、0. 24 ~ 0. 27 和 0. 20 ~ 0. 21
滋mol·m-2·s-1,昼夜变化幅度分别为 5郾 0% 、
3郾 1% 、6郾 8% 、12. 4%和 6. 3% , 5—10 月各观测模
拟峰值出现的时间差异较大,且与地表及地表下 10
cm处温度峰值没有相关性;枯枝落叶呼吸通量昼夜
谷值均出现在地表温度谷值附近或之后.
5—10 月枯枝落叶呼吸通量的平均值分别占土
壤呼吸总通量的 21. 2% 、11. 1% 、13. 4% 、12. 0%和
14. 2% .
2郾 1郾 2 根呼吸通量的昼夜变化 摇 5—10 月各次观测
的模拟值分别为 0. 15 ~ 0. 16、0. 25 ~ 0. 26、0. 33 ~
0. 34、0. 20 ~ 0. 22 和 0. 18 ~ 0. 19 滋mol·m-2·s-1,
昼夜变化幅度分别为 1. 9% 、2. 3% 、5. 1% 、8郾 7%和
7. 7% (图 1b).各月份根呼吸通量的昼夜变化呈现
出春季变化幅度小、夏秋两季变化幅度略大的特点.
各月份根呼吸通量昼夜变化均呈现单峰曲线,且昼
夜峰值出现的时间差异较大,各月峰值出现的时间
与地表及地表下 10 cm处土壤温度峰值出现的时间
没有相关性.各月份根呼吸通量昼夜变化谷值出现
的时间不同,且非主要生长季和主要生长季有显著
差别.
5—10 月根呼吸通量占土壤呼吸总通量的比例
分别为 10. 3% 、8. 8% 、11. 6% 、10. 0%和 12. 5% .
2郾 1郾 3矿质土壤呼吸通量昼夜变化摇 5—10 月各次观
测的模拟值分别为 0. 83 ~ 1. 39、2. 23 ~ 2. 48、2. 01 ~
2. 37、1. 37 ~1. 97 和 0. 99 ~ 1. 20 滋mol·m-2·s-1,昼
夜变化幅度分别为67. 2% 、10. 9% 、17郾 4% 、43. 3%
图 1摇 呼吸通量的昼夜变化
Fig. 1摇 Diurnal changes of respiration flux.
a)枯枝落叶 Litter; b)根 Root; c)矿质土壤 Mineral soil.
73128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟摇 春等: 落叶松人工林生长季节土壤呼吸通量各组分的变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 各组分土壤呼吸通量
Table 2摇 Respiration fluxes of soil components
组分
Component
类别
Category
日 期 Date
05鄄20 06鄄21 08鄄15 09鄄19 10鄄09
枯枝落叶 R 0. 32依0. 01 0. 32依0. 01 0. 39依0. 01 0. 25依0. 01 0. 21依0. 01
Litter layer % 20. 9依2. 2 11. 0依0. 2 13. 3依0. 4 12. 1依0. 8 14. 1依0. 6
根 R 0. 15依0. 01 0. 26依0. 01 0. 33依0. 01 0. 21依0. 01 0. 18依0. 01
Root % 10. 2依1. 3 8. 9依0. 2 11. 5依0. 4 10. 1依0. 9 12. 3依0. 7
矿质土壤 R 1. 10依0. 18 2. 34依0. 07 2. 21依0. 12 1. 64依0. 18 1. 12依0. 09
Mineral soil % 68. 9依3. 5 80. 1依0. 4 75. 2依0. 8 77. 7依1. 6 73. 6依1. 4
R:呼吸通量 Respiration flux (滋mol·m-2·s-1) .
和 21. 4% (图 1).各月份矿质土壤呼吸通量昼夜变
化呈单峰变化形态. 各月份矿质土壤呼吸通量昼夜
峰值出现的时间均滞后于地表温度峰值出现的时
间,而与地表下 10 cm 处土壤温度峰值出现的时间
相同.各月份矿质土壤呼吸通量昼夜谷值出现的时
间均在地表温度谷值出现之后,且与地表下 10 cm
处温度谷值出现的时间相吻合.
5—10 月矿质土壤呼吸通量占土壤呼吸总通量
的比例分别为 68. 5% 、80. 2% 、75. 1% 、78. 1% 和
73郾 3% .
2郾 2摇 各组分呼吸通量的月变化
5—10 月枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量的
平均值分别为 0. 21 ~ 0. 39、0. 15 ~ 0. 33 和 1. 10 ~
2郾 34 滋mol·m-2·s-1 .各组分间呼吸通量的月变化
差异显著(表 2). 主要生长季节呼吸通量均值达到
最大, 非主要生长季呼吸通量均值较低.
5—10 月份枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量
占土壤总呼吸通量百分比的平均值分别为 14. 3% 、
10. 6%和 75. 1% ,其月际变化特征显著. 枯枝落叶
和根呼吸的月际变化趋势相同,矿质土壤呼吸通量
则与矿质土壤和根相反.
2郾 3摇 各组分呼吸通量对温度的敏感性
由表 3 可以看出,枯枝落叶层和矿质土壤呼吸
通量对地表和地表下10 cm处的土壤温度敏感性
表 3摇 各组分呼吸通量 Q10值
Table 3摇 Q10 of respiration flux in each soil component
组分
Component
位置
Position
日期 Date
05鄄20 06鄄21 08鄄15 09鄄19 10鄄09
枯枝落叶 A 1. 02 1. 02 1. 05 1. 06 1. 02
Litter layer B 1. 11 1. 16 1. 23 1. 26 1. 23
根 A 0. 99 1. 01 1. 04 0. 99 1. 02
Root B 0. 92 1. 01 1. 13 1. 05 0. 87
矿质土壤 A 1. 31 1. 08 1. 15 1. 24 1. 02
Mineral soil B 3. 81 1. 83 1. 86 2. 36 3. 86
A:地表 Soil surface; B:地表下 10 cm 10 cm depth.
(Q10)平均值分别为 1. 03、1. 19 和 1. 16、2. 74,其中
地表下 10 cm处的 Q10值略高于地表, 差异显著.而
根呼吸通量对地表下 10 cm 处的 Q10值与地表之间
无显著差异.
摇 摇 从各组分呼吸通量 Q10值的月变化来看,枯枝
落叶和根呼吸通量对地表及地表下 10 cm 处的 Q10
值均为春秋两季较小、夏季较大,而矿质土壤则
相反.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 各组分呼吸的昼夜变化
有研究表明,土壤表面呼吸通量受土壤温度的
影响较大,其昼夜变化与土壤表面或者地表下 10
cm 处温度的昼夜变化相关[19-20] . 这与矿质土壤呼
吸通量昼夜变化的观测结果相同,但与枯枝落叶呼
吸通量昼夜变化的观测结果有所差异,且各月份呼
吸通量昼夜变化峰值出现的时间与地表及地表下
10 cm处温度峰值出现的时间不具有相关性. 其原
因可能是:观测林地各月份枯枝落叶层呼吸通量的
昼夜变化幅度很小,而枯枝落叶层地处土壤表面,
CO2的产生和排放过程受地表因素(如土鄄气界面温
差、气流速度的变化等)的影响较大.由于清晨地表
气流较稳定,各月份枯枝落叶层呼吸强度昼夜变化
的谷值均出现在地表温度谷值附近或之后. 受树冠
遮蔽[21]以及昼夜温差的影响,矿质土壤呼吸通量昼
夜变化幅度较大,且各月间差异明显. 其峰值(谷
值)出现的时间均滞后于地表温度峰值而与地表下
10 cm处温度峰值(谷值)出现的时间相吻合.
有研究认为,近期光合作用产物对根的分配将
对根呼吸的昼夜变化具有决定意义[22],因此每天的
午后,滞后于光合作用峰值若干小时后[23-24],根呼
吸会出现一个高峰值[25] .本研究结果与之有相似之
处.各月份根呼吸通量的昼夜变化均呈现单峰形态,
且春季变化幅度小、夏秋两季略大,表明根呼吸通量
与光合作用有一定的相关性. 根呼吸通量昼夜峰值
8312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
出现的时间差异性较大,可能与光合作用峰值出现
的时间[26-27]以及光合作用产物传导速度的不同相
关.根呼吸通量昼夜谷值出现的时间与峰值相比滞
后若干小时,滞后时间的长短与光合作用特点有关.
如 5 月光合作用昼夜变化较平滑,所以谷值与峰值
相比滞后的时间较短,而 8 月光合作用呈双峰形态,
光合作用峰值持续时间较长,导致根呼吸通量谷值
较峰值滞后时间较长.
3郾 2摇 各组分呼吸占土壤呼吸总量的比例
由于呼吸作用的昼夜变化使得土壤各组分呼吸
占土壤呼吸总量的比例在昼夜间发生波动,并且各
月之间存在变化.由于观测林地枯枝落叶层较薄,枯
枝落叶呼吸占土壤呼吸总量的比例较低,所以昼夜
波动幅度较小.受土壤温度及其他 2 个组分呼吸通
量季节变化的影响,枯枝落叶呼吸通量占土壤呼吸
总通量的比例表现出 5 月 20 日、8 月 15 日和 10 月
9 日较高,6 月 21 日和 9 月 19 日较低的月际变化特
点. 5—10 月根呼吸通量占土壤呼吸总通量的比例
与光合作用强度的月变化相关.有研究表明,森林生
态系统土壤呼吸中根系呼吸贡献率为 45. 0% ~
50. 0% [28] .本研究结果低于该值,除与林分类型、林
龄差别有关外,还可能与试验方法有关.挖壕法在切
断植物根系的同时,增加了挖壕小样方内的分解底
物,无疑会增加土壤异养呼吸在土壤呼吸中所占的
比例[2] .
矿质土壤呼吸是土壤呼吸的主体,所占比例最
高,高于一般研究结论[29-31],原因如前所述.
3郾 3摇 各组分 Q10值
枯枝落叶和矿质土壤呼吸通量对地表下 10 cm
处的温度敏感性普遍高于对地表温度的敏感性,且
差异显著[32],表明地表下 10 cm处温度对枯枝落叶
和矿质土壤呼吸的影响具有重要意义.同时,矿质土
壤呼吸对土壤温度的敏感性高于枯枝落叶呼吸对土
壤温度的敏感性,表明作为土壤呼吸主体的矿质土
壤对环境温度的敏感性更强,对温室气体排放的影
响也更大.由于根呼吸受光合作用的影响,其呼吸通
量对地表下 10 cm处和地表温度敏感性之间无显著
差异,且 Q10值较小.
枯枝落叶和根呼吸 Q10值的月变化表现出低温
较大、高温较小的特点,与大区域内的研究结果相
似[33] .矿质土壤呼吸 Q10值则表现出相反的变化趋
势.这可能是在小区域内 Q10值的变化可能与微环
境的差异关系更大,如春秋两季林地遮蔽较小而夏
季遮蔽较大.
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作者简介 摇 孟 摇 春,男,1964 年生,博士,副教授. 主要从事
森林作业与环境方面的研究. E鄄mail: 504973901@ qq. com
责任编辑摇 李凤琴
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