全 文 ：中国野生山梨叶片形态及光合特性∗
董星光　 曹玉芬∗∗　 田路明　 王　 昆　 张　 莹　 齐　 丹
（中国农业科学院果树研究所 ／农业部园艺作物种质资源利用重点实验室， 辽宁兴城 １２５１００）
摘　 要　 以异位保存在国家梨资源圃的 ４８份我国原产山梨品种和 ２ 份秋子梨地方品种为材
料，比较了野生山梨与地方秋子梨品种间差异，研究了我国野生山梨的光合特征以及光合特
性相关指标间的关系，建立了山梨光合及瞬时水分利用特征的线性回归方程．结果表明： 地方
品种叶片形态特征指标、叶绿素含量、光合特征指标都显著低于野生品种平均值，且低于大部
分野生品种的测定值；山梨叶片的比叶面积、叶干物质含量、胞间 ＣＯ２浓度的变异系数较低，
其他 ８项指标变异系数为 ０．１２～０．４１，表现出较高的多样性水平，可见我国野生山梨资源光合
特征差异明显；光合特性指标与叶绿素组成（Ｃｈｌ ａ ／ ｂ）、叶干物质含量呈显著相关；光合速率
与胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率、气孔导度呈显著的指数曲线关系，山梨光合速率主要受气孔限制
的影响．‘锦州山梨’具有高光合特性，可作为山梨资源光合特征研究利用的良好材料．
关键词　 山梨； 叶片形态特征； 叶绿素； 光合特征
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１３２７－０８　 中图分类号　 Ｓ５１１　 文献标识码　 Ａ
Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． ＤＯＮＧ
Ｘｉｎｇ⁃ｇｕａｎｇ， ＣＡＯ Ｙｕ⁃ｆｅｎ， ＴＩＡＮ Ｌｕ⁃ｍｉｎｇ， ＷＡＮＧ Ｋｕｎ， ＺＨＡＮＧ Ｙｉｎｇ， ＱＩ Ｄａｎ （Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉ⁃
ｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｏｍｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｃｒｏｐｓ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｘｉｎｇｃｈｅｎｇ １２５１００， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １３２７－１３３４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｗｉｌｄ ｐｅａｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ， ｂｅ⁃
ｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔａｋｉｎｇ ４８ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ ａｎｄ ２ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｃｈｌｏｒｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ａｎｄ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ， ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ， ｃｌａｒｉｆｉｅｄ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ， ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｉｎｅａｒ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｅｉｒ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ （ＳＬＡ）， ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ （ＬＤＭＣ）， ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｄ ｌｏｗ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ８
ｉｎｄｉｃｅｓ ｈａｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎｄｉｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ０．１２－０．４１． Ｓｏ， ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｈｉｇｈ， ｉｎ⁃
ｄｉｃａｔｉｎｇ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｗｉｌｄ ｐｅａｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ （Ｃｈｌ ａ ／ ｂ） ａｎｄ ＬＤＭＣ．
Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎ， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｖａｒｉｅｔｙ ‘Ｊｉｎｚｈｏｕｓｈａｎｌｉ’ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ； ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７２１２８）和公益性行业（农业）科研专项（２０１００３０２１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｆｃａａｓ＠ ２６３．ｎｅｔ
２０１４⁃０７⁃１０收稿，２０１５⁃０３⁃０５接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １３２７－１３３４
　 　 梨属起源于第三纪中国西部或西南山区，包括
２２个原生种［１］，其中大部分为野生种．我国是世界 ３
大梨属植物多样性中心之一，种质资源十分丰富．目
前，杜梨（Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌｅａｆｏｌｉａ）、豆梨（Ｐ． ｃａｌｌｅｒｙａｎａ）、
砂梨（Ｐ． ｐｙｒｉｆｏｌｉａ）、褐梨（Ｐ． ｐｈａｅｏｃａｒｐａ）、木梨（Ｐ．
ｘｅｒｏｐｈｉｌａ）、秋子梨（Ｐ． ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）和滇梨（Ｐ． ｐｓｅｕｄ⁃
ｏｐａｓｈｉａ）等原产我国的野生种仍然有广泛的分布．山
梨生长在我国东北、西北及华北地区，属于秋子梨野
生种，通常沿山区河谷地带分布，树体高大，树龄长
且极其抗寒，可耐－５２ ～ －４５ ℃低温，是我国北方地
区最为重要的梨野生资源．
东北地区是我国重要的特色秋子梨产区，有超
过 １５０个栽培品种，果实主要为圆形或扁圆形，花萼
宿存，肉粗，果肉石细胞含量高，后熟食用，风味浓
郁．其中，‘南果’、‘京白’、‘花盖’、‘安梨’等都是
特色鲜明的栽培品种，具有重要的经济和生产价值．
秋子梨栽培品种来源于秋子梨野生种，经过长期自
然进化和人工选择发展为现在的品种．
目前，山梨在东北地区主要被用作梨砧木，其生
态及生产利用价值远未得到开发．由于长期处于野
生状态，山梨对于环境具有极强的适应性，抗寒、抗
病、抗旱等抗逆性普遍强于栽培秋子梨，而且其物候
期、产量等生物学特性，以及器官形态、植株矮化程
度等植物学特性多样性非常丰富．本研究组对野生
山梨品种及秋子梨栽培品种分子遗传多样性研究发
现，二者亲缘关系很近，但山梨品种多样性水平显著
高于栽培品种［２］ ．充分掌握果树种质资源的生理基
础是研究和利用的前提， 而光合生理是果树重要的
生理特征之一，是影响产量、果实品质以及环境适应
性的重要因素［３－５］，作物上光合特性研究多集中在
栽培品种逆境生理方面［６－８］ ．目前，针对山梨资源的
基础研究较少，光合特性研究尚未见报道．本研究组
在 ２００６—２００９年连续 ４年开展黑龙江、吉林、山西、
河北等北方省份的野生资源考察工作，对形态学差
异较大的山梨资源进行了收集，本研究以收集保存
的山梨资源为材料，以秋子梨地方品种为对照，开展
了山梨的光合特征研究，为我国秋子梨资源的分类
及多样性研究、逆境生理研究、新品种改良研究提供
科学依据，为山梨资源异地保护及潜在的生态利用
价值开发提供参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验区概况
试验材料以中国农业科学院果树研究所国家果
树种质兴城梨、苹果圃保存的 ４８份山梨资源（表 １）
和 ２份秋子梨地方品种为材料．资源圃地处渤海湾
区域（４０°１６′—４０°４８′ Ｎ，１２０°６′—１２０°４８′ Ｅ），年平
均气温 ９．０ ℃，８月平均气温 ２３．３ ℃，１ 月平均气温
－５． ５ ℃，＞ １０ ℃积温 ３４９７． ２ ℃，年降水量 ５９９． ８
ｍｍ，年日照量 ２８００ ｈ，年日照率 ６３％，无霜期 １６８ ｄ．
试验区果树于 ２００８—２０１０ 年定植，疏散分层形，定
植株行距 ３ ｍ×４ ｍ，南北行向．
１􀆰 ２　 测定方法
试验于 ２０１４年 ６月下旬进行，所有指标均选取
正常生长的向阳发育枝，由上向下数第 ４～６ 片成熟
完好叶片，每份资源选择 ３株．将采集叶片置于两片
湿润的纱布之间， 放入自封袋， 储藏于采样箱内
（底部有冰袋， 温度＜５ ℃），叶绿素及叶片形态特征
各测定 １０个叶片．
１􀆰 ２􀆰 １比叶面积（ＳＬＡ）和叶干物质含量（ＬＤＭＣ）测
定　 采用 Ｌｉ⁃３０００Ａ叶面积仪测定叶片面积，剪去叶
柄，将叶片放入水中，在 ５ ℃的黑暗环境中储藏 ２４
ｈ．取出后迅速用吸水纸粘去叶片表面的水分， 测饱
和鲜质量．将叶片放入 ６０ ℃烘箱内烘干 ２４ ｈ，测干
质量．比叶面积＝叶片面积（ｃｍ２） ／叶片干质量（ｇ），
叶干物质含量 ＝叶片干质量（ ｇ） ／叶片饱和鲜质量
（ｇ）．
１􀆰 ２􀆰 ２叶绿素含量测定　 将叶片剪碎混匀，每品种 ３
个重复，称取 ０．１ ｇ，置于 ２０ ｍＬ 乙醇 ∶ 丙酮（１ ∶ １）
混合液中浸提，采用 Ｔｈｅｒｍｏ Ｇｅｎｅｓｙｓ １０ 紫外可见分
光光度计测定 ６６３ 和 ６４５ ｎｍ 波长吸光度值．叶绿素
ａ（Ｃｈｌ ａ） ＝ １２．２１Ａ６６３ －２．８１Ａ６４５，叶绿素 ｂ（Ｃｈｌ ｂ） ＝
２０．１３Ａ６４５－５．０３Ａ６６３，叶绿素 ａ ／ ｂ（Ｃｈｌ ａ ／ ｂ）＝ Ｃａ ／ Ｃｂ ．
１􀆰 ２􀆰 ３光合特征测定　 在无风晴天 ９：００—１１：００ 用
ＣＩＲＡＳ⁃２便携式光合作用测定系统测定净光合速率
（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度
（Ｃ ｉ） ， 按公式 ＷＵＥ＝Ｐｎ ／ Ｔｒ计算瞬时水分利用效率．
测定时设定系统内气流速度为 ４２０ μｍｏｌ·ｓ－１，采
用专用内置红光源，光照强度设定为 １２００ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１光量子．每一单株测量向阳面 ３条当年生枝
条， 取平均值．
１􀆰 ３　 数据处理
利用 ＳＰＳＳ １９．０软件进行数据相关性分析和线
性回归分析（α＝ ０．０５）．采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 叶片形态特征
山梨品种间比叶面积（ ＳＬＡ） 、叶干物质含量
８２３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 供试山梨与秋子梨地方品种材料
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｌｄ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｐｙｒｕｓ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
编号
Ｎｏ．
品种
Ｎａｍｅ
类型
Ｔｙｐｅ
原产地
Ｏｒｉｇｉｎ
编号
Ｎｏ．
品种
Ｎａｍｅ
类型
Ｔｙｐｅ
原产地
Ｏｒｉｇｉｎ
１ 孙吴山梨 ２号
Ｓｕｎｗｕ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２６ 西林山梨 ５号
Ｘｉｌｉｎ⁃５
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江西林
Ｘｉｌｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２ 绥棱山梨 ３号
Ｓｕｉｌｅｎｇ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江绥棱
Ｓｕｉｌｅｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２７ 东宁山梨 ２号
Ｄｏｎｇｎｉｎｇ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江东宁
Ｄｏｎｇｎｉｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３ 绥棱山梨 ２号
Ｓｕｉｌｅｎｇ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江绥棱
Ｓｕｉｌｅｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２８ 无刺山梨
Ｗｕｃｉｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江牡丹江
Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４ 新宾山梨 １号
Ｘｉｎｂｉｎ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林新宾
Ｘｉｎｂｉｎ， Ｊｉｌｉｎ
２９ 五常山梨 ２号
Ｗｕｃｈａｎｇ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江五常
Ｗｕｃｈａｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
５ 哈园所山梨 １号
Ｈａｙｕａｎｓｕｏ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江哈尔滨
Ｈａｅｒｂｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３０ 哈园所山梨 ２号
Ｈａｙｕａｎｓｕｏ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江哈尔滨
Ｈａｅｒｂｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
６ 孙吴山梨 ８号
Ｓｕｎｗｕ⁃８
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３１ 锦州山梨
Ｊｉｎｚｈｏｕｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
辽宁锦州
Ｊｉｎｚｈｏｕ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ
７ 安图山梨 ２号
Ａｎｔｕ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林安图
Ａｎｔｕ， Ｊｉｌｉｎ
３２ 三块石山梨
Ｓａｎｋｕａｉｓｈｉｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
河北张家口
Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ， Ｈｅｂｅｉ
８ 永吉山梨 １号
Ｙｏｎｇｊｉ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林永吉
Ｙｏｎｇｊｉ， Ｊｉｌｉｎ
３３ 新宾山梨 ２号
Ｘｉｎｂｉｎ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林新宾
Ｘｉｎｂｉｎ， Ｊｉｌｉｎ
９ 新宾山梨 ３号
Ｘｉｎｂｉｎ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林新宾
Ｘｉｎｂｉｎ， Ｊｉｌｉｎ
３４ 绥棱山梨 ４号
Ｓｕｉｌｅｎｇ⁃４
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江绥棱
Ｓｕｉｌｅｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１０ 宽甸山梨 １号
Ｋｕａｎｄｉａｎ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
辽宁宽甸
Ｋｕａｎｄｉａｎ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ
３５ 安图山梨 １号
Ａｎｔｕ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林安图
Ａｎｔｕ， Ｊｉｎ
１１ 孙吴山梨 ４号
Ｓｕｎｗｕ⁃４
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３６ 早熟山梨
Ｚａｏｓｈｕｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江牡丹江
Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１２ 孙吴山梨 ９号
Ｓｕｎｗｕ⁃９
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３７ 海林山梨 １号
Ｈａｉｌｉｎ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江海林
Ｈａｉｌｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１３ 孙吴山梨 ６号
Ｓｕｎｗｕ⁃６
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３８ 西林山梨 １号
Ｘｉｌｌｉｎ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江西林
Ｘｉｌｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１４ 宁安山梨 １号
Ｎｉｎｇａｎ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江宁安
Ａｎｎｉｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
３９ 绥棱山梨 １号
Ｓｕｉｌｅｎｇ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江绥棱
Ｓｕｉｌｅｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１５ 安图山梨 ４号
Ａｎｔｕ⁃４
野生资源
Ｗｉｌｄ
吉林安图
Ａｎｔｕ， Ｊｉｌｉｎ
４０ 宁安山梨 ３号
Ｎｉｎｇａｎ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江宁安
Ｎｉｎｇａｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１６ 东宁山梨 ３号
Ｄｏｎｇｎｉｎｇ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江东宁
Ｄｏｎｇｎｉｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４１ 黄土坡山梨 ３号
Ｈｕａｎｇｔｕｐｏ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
山西沁源
Ｑｉｎｙｕａｎ， Ｓｈａｎｘｉ
１７ 西林山梨 ３号
Ｘｉｌｉｎ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江西林
Ｘｉｌｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４２ 灵空山梨 １号
Ｌｉｎｇｋｏｎｇ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
山西沁源
Ｑｉｎｙｕａｎ， Ｓｈａｎｘｉ
１８ 孙吴山梨 ５号
Ｓｕｎｗｕ⁃５
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４３ 黄土坡山梨
Ｈｕａｎｇｔｕｐｏｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
山西沁源
Ｑｉｎｙｕａｎ， Ｓｈａｎｘｉ
１９ 宁安山梨 ２号
Ｎｉｎｇａｎ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江宁安
Ｎｉｎｇａｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４４ 车鸣峪山梨 ７号
Ｃｈｅｍｉｎｇｙｕ⁃７
野生资源
Ｗｉｌｄ
山西吕梁
Ｌｙｕｌｉａｎｇ， Ｓｈａｎｘｉ
２０ 西林山梨 ２号
Ｘｉｌｉｎ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江西林
Ｘｉｌｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４５ 吴家庄山梨 １号
Ｗｕｊｉａｚｈｕａｎｇ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
山西吕梁
Ｌｙｕｌｉａｎｇ， Ｓｈａｎｘｉ
２１ 孙吴山梨 ３号
Ｓｕｎｗｕ⁃３
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４６ 胜山山梨
Ｓｈｅｎｇｓｈａｎｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２２ 孙吴山梨 ７号
Ｓｕｎｗｕ⁃７
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江孙吴
Ｓｕｎｗｕ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４７ 矮山梨
Ａｉｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江牡丹江
Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２３ 东宁山梨 １号
Ｄｏｎｇｎｉｎｇ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江东宁
Ｄｏｎｇｎｉｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
４８ 多刺山梨
Ｄｕｏｃｉｓｈａｎｌｉ
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江牡丹江
Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２４ 谷咀山梨 １号
Ｇｕｊｕ⁃１
野生资源
Ｗｉｌｄ
河北张家口
Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ， Ｈｅｂｅｉ
４９ 安梨
Ａｎｌｉ
栽培品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
河北
Ｈｅｂｅｉ
２５ 无刺山梨 ２号
Ｗｕｃｉ⁃２
野生资源
Ｗｉｌｄ
黑龙江牡丹江
Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
５０ 延边龙井
Ｙａｎｂｉａｎｌｏｎｇｊｉｎ
栽培品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
吉林延边
Ｙａｎｂｉａｎ， Ｊｉｌｉｎ
（ＬＤＭＣ）差异较小，变异系数均为 ０．０７，２ 个秋子梨
地方品种值均略高于野生品种平均值．山梨品种比
叶面积（ＳＬＡ）为 ８５．８２ ～ １１９．８５ ｃｍ２·ｇ－１，平均值为
９８．５８ ｃｍ２·ｇ－１，最小和最大的品种分别为‘新宾山
梨 １号’和‘绥棱山梨 ４ 号’．地方品种‘安梨’、‘延
边龙井’ 的比叶面积分别为 １０１． ９９ 和 １０５􀆰 １９
ｃｍ２·ｇ－１，分别大于 ７２．９％和 ８７．５％的野生品种．山
梨品种叶干物质含量为 ０．３０ ～ ０．４１ ｇ·ｇ－１，平均值
０􀆰 ３５ ｇ·ｇ－１，最小和最大的品种分别为‘西林山梨 ３
号’和‘安图山梨 １ 号’．‘安梨’和‘延边龙井’的比
叶面积（ＳＬＡ）分别为 ０．３６ 和 ０．３７ ｇ·ｇ－１，分别大于
７５．０％和 ７７．１％的野生品种．
２􀆰 ２　 叶片光合生理特性
２􀆰 ２􀆰 １叶绿素含量特征　 山梨品种间叶绿素指标变
异幅度均较大，与地方品种相比叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ、
总叶绿素浓度差异较大，２个秋子梨地方品种值均
９２３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 董星光等： 中国野生山梨叶片形态及光合特性　 　 　 　 　 　
图 １　 野生品种和栽培品种测定指标分布
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｗｉｌｄ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｅａｒ．
１～４８号为山梨品种，４９、５０号分别为安梨、延边龙井，５１号为山梨品种平均值 Ｎｕｍｂｅｒ １～４８ ｗｅｒｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ， ４９ ａｎｄ ５０ ｗｅｒｅ ｆｏｒ Ａｎｌｉ ａｎｄ
Ｙａｎｂｉａｎｌｏｎｇｊｉｎｇ， ａｎｄ ５１ ｗａｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｗｉｌｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
显著低于野生品种平均值，叶绿素 ａ ／ ｂ 差异较小．山
梨品种叶绿素 ａ 为 ９．５２ ～ １８．２３ ｍｇ·Ｌ－１，平均值为
１３．９２ ｍｇ·Ｌ－１，变异系数为 ０．１５，最小和最大的品种
分别为‘新宾山梨 ２号’和‘绥棱山梨 ２ 号’．地方品
种‘安梨’和‘延边龙井’叶绿素 ａ 含量分别为 １２．６８
和 １０．９２ ｍｇ·Ｌ－１，分别低于 ７５．０％和 ８３．３％的野
生品种．山梨品种叶绿素 ｂ 含量为 １． ７５ ～ ４􀆰 ４９
ｍｇ·Ｌ－１，平均值为 ３．０１ ｍｇ·Ｌ－１，变异系数为 ０．２０．
‘安梨’和‘延边龙井’叶绿素 ｂ 含量分别为 ２．８１ 和
２．１６ ｍｇ·Ｌ－１，分别低于 ６０． ４％和 ８９． ６％的野生
品种．山梨品种总叶绿素含量为 １１． ６４ ～ ２２􀆰 ７２
ｍｇ·Ｌ－１，平均值为 １６．９３ ｍｇ·Ｌ－１，变异系数为 ０．１５．
‘安梨’和‘延边龙井’总叶绿素浓度分别为 １５．４９
和 １３􀆰 ０８ ｍｇ·Ｌ－１，低于 ７０．８％和 ９０．８％的野生品种．
叶绿素 ｂ、总叶绿素浓度的最小值和最大值均分别
为‘锦州山梨’和‘绥棱山梨 ２ 号’．山梨品种叶绿素
ａ ／ ｂ为 ２．２０～５．６４，平均值为 ４．７１，变异系数为 ０．１２．
叶绿素 ａ ／ ｂ值最小和最大的品种分别为‘新宾山梨
２号’和‘锦州山梨’．
２􀆰 ２􀆰 ２光合速率、蒸腾速率和瞬时水分利用效率 　
山梨品种间光合速率、蒸腾速率和瞬时水分利用效
率变异幅度均较大，变异系数为 ０．１４ ～ ０．２２，与 ２ 个
０３３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
地方品种相比有较大差异．山梨品种光合速率为
６􀆰 １８～２５．８８ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，平均值为 １９．１９
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，最小和最大的品种分别为‘多
刺山梨’和‘锦州山梨’．地方品种‘安梨’和‘延边龙
井’的光合速率分别为 ５．５８ 和 １１．３５ μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１ ．山梨品种蒸腾速率为 １． ５０ ～ ６． ０３ ｍｍｏｌ
Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１，平均值为 ４． ３６ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·
ｓ－１，最小和最大的品种分别为‘多刺山梨’和‘安图
山梨 ４号’．‘安梨’和‘延边龙井’的蒸腾速率分别
为 １．９８和 ２．７３ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１ ．山梨品种瞬时
水分利用效率为 ３．１１～５．７５ ｍｇ·ｇ－１，平均值为 ４􀆰 ４６
ｍｇ·ｇ－１，最小和最大的分别为‘吴家庄山梨 １号’和
‘锦州山梨’．‘安梨’和‘延边龙井’的瞬时水分利用
效率分别为 ２．６１和 ４．１４ ｍｇ·ｇ－１ ．‘安梨’光合速率、
瞬时水分利用效率均低于所有的野生品种，蒸腾速
率低于 ９７􀆰 ９％野生品种；‘延边龙井’光合速率和蒸
腾速率均低于 ９５．８％野生梨品种，瞬时水分利用效
率低于 ６８．８％野生品种．可见，野生秋子梨资源光合
能力及水分利用能力远高于栽培品种，‘锦州山梨’
光合速率和水分利用效率最高，是光合利用研究的
优良材料．
２􀆰 ２􀆰 ３气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度　 山梨品种间气孔
导度变异幅度最大，变异系数达 ０．４１，胞间 ＣＯ２浓度
变异最小，变异系数为 ０．０８．与地方品种相比，气孔
导度差异较大，胞间 ＣＯ２浓度差异较小．山梨品种气
孔导度为 ９６．８０ ～ １２４９．５０ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１，平
均值为 ６３５．０２ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１，最小和最大值
分别为‘多刺山梨’和‘东宁山梨 ２ 号’．地方品种
‘安梨’和‘延边龙井’气孔导度分别为 １２０． ７５ 和
２５５．００ ｍｍｏｌ Ｈ２ Ｏ·ｍ
－２ ·ｓ－１，分别低于 ９１􀆰 ７％和
９７􀆰 ７％野生品种．山梨品种胞间 ＣＯ２浓度为 ２１０．２０ ～
３２３．５０ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１，平均值 ２６６．４５ μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍｏｌ－１ ．最小和最大的品种分别为‘多刺山梨’和‘锦
州山梨’． ‘安梨’和 ‘延边龙井’胞间 ＣＯ２浓度为
２５２．００和 ２８３．５０ μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１，与野生品种无显
著差异．
２􀆰 ３　 光合指标相互关系及回归分析
２􀆰 ３􀆰 １光合速率与叶片形态特征、叶绿素含量相关
分析　 从表 ２可见，山梨品种光合速率与叶干物质
含量（ＬＤＭＣ）呈显著负相关，即叶干物质含量越低
的品种光合速率越高．叶干物质含量是反映植物生
态行为差异的叶片特征，其大小主要取决于叶片组
织密度，且呈负相关．因此，叶片结构特性是影响光
合速率的重要因素，山梨品种叶片组织密度越大，光
合速率越高．叶绿素 ａ 与叶绿素 ｂ、总叶绿素浓度呈
显著正相关；叶绿素 ｂ与叶绿素 ａ ／ ｂ呈显著负相关，
与总叶绿素浓度呈显著正相关；光合速率与叶绿素
ａ ／ ｂ呈显著正相关，即山梨光合速率受叶片色素组
成和比例的影响．因此，叶绿素组成也可作为反映山
梨品种间光合特征的重要指标．
２􀆰 ３􀆰 ２光合及瞬时水分利用特征回归分析　 从图 ２
可见，一元线性回归分析显示，光合速率（ｙ１）与胞间
ＣＯ２浓度（ｘ１）、蒸腾速率（ｘ２）、气孔导度（ｘ３）呈显著
指数关系，光合速率随胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率、气
孔导度的增大而增大．利用逐步回归法建立光合速
率的显著三元线性回归方程：ｙ１ ＝ －９．３８９＋０．０７３ｘ１ ＋
１．８０２ｘ２＋０．００２ｘ３，决定系数 Ｒ２ ＝ ０．７７，高于光合速率
３ 个一元线性回归方程的决定系数．山梨气孔导度
与胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率呈显著正相关，相关性系
数分别为 ０．６９、０．８２，即气孔导度越大，胞间 ＣＯ２浓
度和蒸腾速率越大．综上所述，山梨品种气孔导度升
高，引起胞间 ＣＯ２浓度和蒸腾速率升高，光合速率随
之升高，气孔是引起品种间光合速率差异的限制因
素．瞬时水分利用效率与蒸腾速率呈显著二次曲线
关系，当蒸腾速率＜３．５９ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１时，瞬
时水分利用效率随着蒸腾速率的增大逐渐增大，当
蒸腾速率＞３．５９ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１时，瞬时水分
利用效率随着蒸腾速率的增大逐渐减小，当蒸腾速
表 ２　 光合相关指标相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｉｃｅｓ
ＳＬＡ ＬＤＭＣ Ｃｈｌ ａ Ｃｈｌ ｂ Ｃｈｌ ａ ／ ｂ Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）
ＬＤＭＣ －０．２１８
Ｃｈｌ ａ ０．１３４ －０．２１０
Ｃｈｌ ｂ ０．２８５∗ －０．１４６ ０．７１５∗∗
Ｃｈｌ ａ ／ ｂ －０．２６８ －０．００８ －０．１０６ －０．７５５∗∗
Ｃｈｌ （ａ＋ｂ） ０．１７９ －０．２０６ ０．９８５∗∗ ０．８２３∗∗ －０．２７０
Ｐｎ －０．２０４ －０．４３４∗∗ ０．０２７ －０．１６９ ０．３００∗ －０．０１９
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
１３３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 董星光等： 中国野生山梨叶片形态及光合特性　 　 　 　 　 　
图 ２　 野生山梨品种光合特性指标间曲线回归分布
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｉｌｄ ｐｅａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ．
率为 ３．５９ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１时，光合速率达到曲
线拟合预测最大值．可见，山梨品种水分利用效率差
异与蒸腾速率有密切关系，高于阀值时蒸腾越强水
分利用率越高，低于阀值蒸腾越强水分利用率越低．
３　 讨　 　 论
光合作用是果树最重要的功能活动，不同的种
间或是品种间存在广泛的差异．山梨是我国北方地
区的主要果树资源，分布范围广，数量多，耐寒性极
强．目前，对于该资源研究主要集中在解剖学特性、
形态学特性、生理特性、系统起源演化等方面［９－１１］，
对于光合特征研究未见报道．本研究中，我国野生秋
子梨除比叶面积、叶干物质含量、胞间 ＣＯ２浓度 ３ 项
指标的变异系数较低外，其他 ８ 项指标的变异系数
为 ０．１２～ ０．４１，表现出较高的多样性水平，表明我国
野生山梨资源光合特征差异明显，多样性丰富．地方
品种的比叶面积，叶干物质含量，以及叶绿素 ａ、叶
绿素 ｂ、总叶绿素浓度均低于野生品种平均值，且低
于大部分野生品种的测定值．光合速率、蒸腾速率和
瞬时水分利用效率也显著低于野生品种，可见野生
秋子梨资源光合能力及水分利用能力远高于秋子梨
地方品种．
叶片是光合作用的场所，其生理特性及结构特
征都与光合速率密切相关．比叶面积是植物比较生
态学和生理生态学研究的重要指标，体现了植物获
得资源的能力．较低比叶面积的叶片将干物质多用
于构建保卫结构、叶肉细胞密度和叶片厚度，能够容
纳更多的叶绿体，这有助于防止叶片过度失水和提
高叶片的光合能力［１２－１４］ ．叶干物质含量是反映植物
生态适应性差异的又一叶片特征，同样可以反映植
物获取资源的能力，研究表明比叶面积大的植物通
常叶干物质含量小［１５］ ．比叶面积和叶干物质含量的
大小主要取决于叶片组织密度和叶片厚度，反映了
叶片的结构特征［１６］ ．本研究表明，比叶面积和叶干
物质含量值在秋子梨地方品种中高于野生品种平均
值，且比叶面积值最小的安梨也高于 ７２．９％的野生
品种，与光合特性呈一定的负相关性．相关分析显
示，叶干物质含量与光合速率呈显著负相关，光合速
率随叶干物质含量的升高而降低，表明代表叶片结
构特征的叶干物质含量可反映品种光合能力特征．
在植物的光合作用中，叶绿素直接参与光能的吸收、
传递、分配和转化等过程，其含量直接影响着光合作
用速率，是反映光合强度的重要指标［１７－１９］ ．本研究
显示秋子梨地方品种安梨和延边龙井的叶绿素 ａ、ｂ
及总叶绿素浓度的含量值均显著低于野生品种平均
值．有研究认为，不同比例的叶绿素 ａ 与 ｂ 比例可以
改变叶绿体还原 ２，６⁃二氯酚靛酚的能力［２０］，从而影
响光合速率．本研究中，山梨品种叶片色素组成和比
例与光合速率呈显著正相关，叶绿素 ａ ／ ｂ 值高的山
梨资源具有更强的光合能力．
２３３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
气孔是植物叶片同外界进行物质交换的通道，
Ｇｓ表示植物叶片表面气孔的张开程度，而 ＣＯ２是植
物光合作用的原料和底物，Ｇｓ、Ｃ ｉ对植物的光合作
用、呼吸作用及蒸腾作用具有明显影响．逆境胁迫研
究认为，导致光合作用下降的因子包括气孔限制和
非气孔限制，Ｃ ｉ值的大小及变化趋势是判断光合作
用气孔限制与非气孔限制的依据［２１］ ．当叶片 Ｐｎ降低
伴随着 Ｇｓ下降、Ｃ ｉ的降低，则 Ｐｎ降低主要受气孔限
制的影响［２２－２３］ ．野生山梨资源光合特征显示，光合
速率与胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率、气孔导度呈显著的
指数关系，光合速率随胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率、气
孔导度的增大而增强，且气孔导度与胞间 ＣＯ２浓度
呈显著正相关，表明野生山梨气孔导度改变引起胞
间 ＣＯ２浓度改变，进而引起光合速率改变，即气孔因
素是野山梨品种间光合速率的差异限制因素［２４］ ．瞬
时水分利用效率与蒸腾速率呈显著二次曲线关系，
当蒸腾速率低于阀值时水分利用率随着蒸腾速率升
高而升高，高于阀值时水分利用率随着蒸腾速率的
升高而降低，Ｔｒ在一定范围内的增加能使叶片保持
较为适宜的温度，有利于光合产物的积累，但过高的
Ｔｒ会增加植株体内水分的无效散失，从而降低水分
利用效率［２５］ ．
综上所述，我国山梨资源光合特征遗传多样性
丰富，光合及水分利用率显著强于秋子梨地方品种；
代表叶片结构特征的叶干物质含量、叶绿素含量及
组成与光合能力关系密切；气孔导度越大，蒸腾速率
越快，光合速率随着气孔导度的增加而增加，气孔是
野生山梨光合能力差异的限制因素；另外，通过对
４８份山梨资源评价筛选，‘锦州山梨’叶绿素 ｂ 值最
低，叶绿素 ａ ／ ｂ 值最高，胞间 ＣＯ２浓度最高，光合速
率最高，是光合特性研究及利用的良好材料．
参考文献
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（李　 鑫）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ａｎｄ Ｎａ２ＣＯ３ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍｏｒｕｓ
ａｌｂａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ６２５－６３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｔｗｅｅｎ Ａｎａｔｏｍｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｃｏｌｄ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ Ｐｅａｒ Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ Ｙａｎｂｉａｎ Ａｒｅａ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈａｎｇ⁃
ｃｈｕｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（２）： ４８３－ ４８７
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ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
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［２３］　 Ｇａｏ Ｑ （高　 齐）， Ｍａ Ｄ⁃Ｒ （马殿荣）， Ｋｏｎｇ Ｄ⁃Ｘ （孔
德秀）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｅｅｄｙ ｒｉｃｅ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
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［２４］　 Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｙ （陈根云）， Ｃｈｅｎ Ｊ （陈　 娟）， Ｘｕ Ｄ⁃Ｑ （许
大全）． Ｔｈｉｎｋｉｎｇ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｔ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒ⁃ｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ （植物生理学通讯），
２０１０， ４６（１）： ６４－６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｋｏｕ Ｊ⁃Ｔ （寇江涛）， Ｓｈｉ Ｓ⁃Ｌ （师尚礼）， Ｈｕ Ｇ⁃Ｘ （胡
桂馨）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｔｏ Ｏｄｏｎｔｏｔｈｒｉｐｓ ｌｏｔｉ ｄａｍａｇｅ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１３， ４６（１２）：
２４５９－２４７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 董星光，男，１９８１年生，硕士研究生． 主要从事果
树种质资源研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｏｎｇｘｉｎｇｇｕａｎｇｄｅ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４３３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷