全 文 :花粒期光照对夏玉米干物质积累和养分吸收的影响∗
史建国 朱昆仑 曹慧英 董树亭 刘 鹏 赵 斌 张吉旺∗∗
(作物生物学国家重点实验室 /山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
摘 要 选用登海 605(DH605)为试验材料,在大田条件下通过花粒期遮阴(S)和增光(L)研
究不同光照对花后夏玉米产量、干物质积累和氮、磷、钾养分吸收与运转特性的影响.结果表
明: 遮阴后夏玉米产量、干物质积累量及氮、磷、钾养分吸收量均显著降低;而增光有利于夏
玉米干物质积累量及氮、磷、钾养分吸收量和产量的提高.2011—2013 年,遮阴处理的产量较
对照(自然光下)分别降低了 59. 4%、79. 0%、60. 6%;增光后产量分别增加 16. 3%、12. 9%、
6.8%.遮阴对干物质积累的影响大于其对植株氮、磷吸收量的影响,植株体内氮、磷等养分含
量有所上升,而钾吸收量的下降幅度大于干物质积累,钾素相对含量降低,氮、磷、钾向籽粒的
分配比例降低.增光后干物质积累和氮、磷吸收量显著上升,但对氮、磷吸收的影响更大;增光
条件下,氮、磷、钾等养分向籽粒的分配比例增加.
关键词 夏玉米; 遮阴; 增光; 氮、磷、钾养分; 干物质
文章编号 1001-9332(2015)01-0046-07 中图分类号 S311, S513 文献标识码 A
Effect of light from flowering to maturity stage on dry matter accumulation and nutrient ab⁃
sorption of summer maize. SHI Jian⁃guo, ZHU Kun⁃lun, CAO Hui⁃ying, DONG Shu⁃ting, LIU
Peng, ZHAO Bin, ZHANG Ji⁃wang (State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomy,
Shandong Agricultural University, Tai’ an 271018, Shandong, China) .⁃Chin. J. Appl. Ecol.,
2015, 26(1): 46-52.
Abstract: Using Denghai 605 (DH605) as the experimental material, shading (S) and increasing
light (L) treatments from flowering to maturity stage were designed in a field experiment to explore
effects of light on dry matter accumulation and nutrient absorption of summer maize. Results showed
that grain yield, dry matter accumulation and nutrient absorption decreased significantly after shad⁃
ing but increased after increasing light. Yields in S treatment from 2011 to 2013 were reduced by
59.4%, 79.0% and 60.6% compared to those in CK, while that in L treatment were increased by
16.3%, 12.9% and 6.8%, respectively. The relative N and P absorption increased to a certain ex⁃
tent because of the greater effect of shading on dry matter accumulation than that of N and P absorp⁃
tion. After shading, K absorption of whole plant corn decreased significantly to a greater extent than
that of dry matter accumulation decrease. The proportion of nutrient allocated to grains decreased
significantly after shading. Dry matter accumulation and N and P absorption rates increased signifi⁃
cantly after increasing light, and effects of increasing light on N and P absorption were greater than
that of dry matter accumulation. Nutrient accumulation and the proportion allocated to grain in⁃
creased significantly after increasing light.
Key words: summer maize; shading; increasing light; N, P, K nutrient; dry matter.
∗山东省现代农业产业技术体系建设经费(SDAIT⁃01⁃022⁃05)、国家
自然科学基金项目 ( 31271662 )、国家粮食丰产科技工程项目
(2011BAD16B09)和山东省玉米育种与栽培技术企业重点实验室开
放课题资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: jwzhang@ sdau.edu.cn
2014⁃07⁃18收稿,2014⁃10⁃13接受.
光照对玉米生长发育过程至关重要[1],对其光
能利用效率以及生产力有决定性作用[2],适宜的光
照强度和光照时间是获得高产稳产的重要条件.夏
玉米生育期内多阴雨天气,有研究表明,光照不足造
成夏玉米花期不遇[3],叶面积指数、叶绿素含量[4]、
净光合速率降低[5] .近年来,黄淮海夏玉米区阴雨寡
照天气增多,太阳辐射不断减少,日照时数较往年同
期减少 19.3%[6] .与其他环境因子相比,光照已经成
为制约该地区夏玉米产量提高的主要因子[7] .
应 用 生 态 学 报 2015年 1月 第 26卷 第 1期
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2015, 26(1): 46-52
夏玉米籽粒产量在很大程度上受花后干物质积
累和分配的影响,在一定范围内干物质积累量与产
量呈正相关关系[8],高生物量是高产的基础,增强
玉米生育期内干物质的积累能力有助于提高籽粒产
量[9] .干物质累积速率的提高是以养分吸收速率提
高为前提的[10],氮、磷、钾养分作为作物生长发育的
3大养分资源,其吸收、同化与转运直接影响着作物
的生长发育状况,从而影响作物的产量,研究夏玉米
对养分的吸收、累积及转运规律,有助于了解和调控
其生长发育,从而根据作物的生长需求施用肥
料[11] .玉米产量取决于干物质的积累分配及转移特
性,且干物质的积累主要源于花后光合产物,花粒期
遭受弱光胁迫后,植株对氮、磷、钾的吸收能力减弱,
积累量减少,籽粒产量降低[2] .生长期良好的环境,
尤其是冠层截获的太阳辐射是产量性状重要的保障
因素[12],刘晓冰等[13]研究指出,增加光照可以显著
增加大豆产量,且不同时期增加光照的增产效果不
同.前人关于花粒期光照对夏玉米影响的研究多集
中于弱光对籽粒产量、叶片光合性能[5]、干物质积
累与转运、养分吸收[2]等的影响,增光条件下夏玉
米产量、干物质积累与分配及养分吸收的变化研究
鲜见报道.
本试验旨在探讨花粒期遮阴和增光条件下夏玉
米干物质积累及氮、磷、钾吸收的变化特征,以期为
应对气候变化背景下夏玉米的高产高效生产提供理
论和技术支持.
1 材料与方法
1 1 试验地点
本试验于 2011—2013 年在山东农业大学试验
农场(36.09° N,117.09° E)进行.连续进行 3 年,夏
玉米从开花到成熟期的平均积温为 1636 ℃ ·d,
日均温 24.4 ℃,光照强度 93072 lx.播种前 0~20 cm
土壤养分状况为:有机质 9. 34 g · kg-1,全氮
0 76 g·kg-1,全磷 0. 88 g · kg-1,碱解氮 80 61
mg·kg-1,速效磷 37. 19 mg·kg-1,速效钾 84 23
mg·kg-1 .
1 2 试验设计
2011—2013年,选用登海 605(DH605)为试验
材料,种植密度 67500 株·hm-2,于 6 月 15 日播种.
试验设置花粒期遮阴和增光两个处理,以大田自然
光照条件下生长的玉米为对照(CK).遮阴处理(S)
的遮光度为 60%,利用脚手架和遮光率为 60%的黑
色遮阴网搭建可拆卸式遮光棚,使遮阴网与玉米冠
层始终保持 2 m距离,从而保证遮阴棚内小气候与
大田自然光照条件基本一致.增光处理(L)通过金
卤灯增光,保证阴天时的光照强度能达到正常光照
条件下太阳光的强度(80000~100000 lx),正常光照
条件下夏玉米花粒期的日照时数平均为 359.1 h,而
增光处理在该基础上大约增光 201 h.小区面积为
3 m × 9 m, 3 次重复,随机排列. 肥料按 12000
kg·hm-2的产量水平施用纯 N 300 kg·hm-2,P 2O5
120 kg·hm-2,K2O 240 kg·hm
-2;氮肥为尿素(含 N
46%),磷肥为过磷酸钙(含 P 2O5 17%),钾肥为氯化
钾(含 K2O 60%).氮肥分别于拔节期施入 40%,大
喇叭口期施入 60%,磷肥和钾肥于播种前一次性施
入;按高产田水平进行田间管理.
1 3 测定项目与方法
1 3 1田间小气候 使用 CI⁃110型植物冠层数字图
像分析仪于玉米冠层上部 30 cm 处测定光照强度;
地温计(地表下 5 cm)和普通温度计测定地温和群
体温度;群体 CO2浓度和湿度采用 GXH⁃305 型便携
式红外线 CO2仪于穗位处测定;AR816 风速仪测定
群体内风速.于开花期对各处理田间小气候进行测
定,连续 7 d 均在 11:00测定,计算平均值(表 1).
1 3 2植株干物质积累和氮、磷、钾含量 分别于开
花期(V)、花后 10 d(V10)、20 d(V20)、30 d(V30)、
40 d(V40)和成熟期(R6)取样,每小区 5 株,测定地
上部生物量,将样品烘干、称量、粉碎;采用 H2SO4⁃
H2O2消煮,用 AA3 连续流动分析仪测定样品氮、磷
含量[14],用 FP⁃640火焰光度计测定样品钾含量[15] .
1 3 3测产与考种 每小区随机取 30 个果穗自然
风干,用于室内考种、计产.
1 4 数据处理
3年数据趋势一致,文中除产量数据外,其他数
据均为 2011—2013 年的平均值. 采用 Microsoft
Excel 2003软件进行数据处理,SPSS 16 0软件进行
表 1 不同光照处理下的田间小气候
Table 1 Microclimate in the experimental field under dif⁃
ferent light treatments
处理
Treat⁃
ment
风速
Air speed
(m·s-1)
气温
Air
temperature
(℃)
5 cm地温
Soil
temperature
at 5 cm (℃)
相对湿度
Relative
humidity
(%)
CO2浓度
CO2
concentration
(μmol·mol-1)
S 0.88a 25.83a 23.28a 47.3a 326.48a
CK 0.94a 25.42a 24.55a 51.7a 318.28a
L 0.92a 25.51a 24.37a 50.9a 322.46a
S: 遮阴 Shading; CK: 对照 Control; L: 增光 Increasing light. 同列不
同字母表示处理间差异显著(P<0.05) Different letters meant signifi⁃
cant difference among treatments at 0.05 level. 下同 The same below.
741期 史建国 等: 花粒期光照对夏玉米干物质积累和养分吸收的影响
统计分析(LSD法).
2 结果与分析
2 1 产量及其构成因素
由表 2 可以看出,花粒期光照对夏玉米产量有
显著影响,与对照相比,2011、2012 和 2013 年遮阴
后分别减产 59.4%、79.0%和 60.6%,增光处理则分
别增产 16.3%、12.9%和 6.9%.花粒期光照对产量构
成因素也有显著影响,以 2012 年为例,增光处理的
千粒重、穗粒数较对照分别增加 1.4%、7.6%,遮阴
处理与对照相比分别降低 39.9%、44.4%.同时,遮阴
使空秆率增加,导致单位面积穗数减少;增光处理玉
米的空秆率降低,单位面积穗数增加.
2 2 干物质积累与分配
各处理干物质积累都随着生育时期的推进不断
增加,成熟期达到最高,不同光照处理间有显著差
异.遮阴处理花后不同天数时的干物质积累较对照
分别降低 32.3%、38.0%、28.2%、31.2%、36.2%,而增
光处理花后不同天数时的干物质积累分别较对照增
加 15.1%、7.9%、11.1%、11.2%、10.5%,即干物质积
累量表现为 L>CK>S.从干物质在各器官中的分配
可以看出,遮阴条件下干物质向籽粒中的分配比例
大幅度下降,在成熟期,遮阴处理的籽粒仅占干物质
总量的 27.9%,增光处理占 48.8%(表 3).
2 3 养分吸收利用特性
2 3 1氮素吸收 由表 4 可以看出,开花后在不同
处理条件下夏玉米植株的氮素吸收量随生育进程
推进逐渐增加,成熟期达到最大值 .花后各时期中
表 2 花后不同光照处理对夏玉米产量及构成因素的影响
Table 2 Effects of different light treatments after anthesis on grain yield and yield components of summer maize
年份
Year
处理
Treatment
产量
Yield
(kg·hm-2)
千粒重
1000⁃grain
mass (g)
穗粒数
Kernels
per ear
穗数
Harvest ear
number
穗行数
Number of
rows per ear
行粒数
Number of
kernels per row
空秆率
Barrenness
(%)
2011 CK 10107.0b 320.47b 519.00b 4051.48a 16.13a 32.17a 8.9b
S 4104.2c 306.84c 226.58c 3481.66b 15.53a 14.59b 23.0a
L 12073.5a 341.02a 593.40a 3977.54a 16.32a 33.72a 3.5c
2012 CK 10906.3b 383.84b 478.23b 3960.95a 16.10a 29.78b 6.2b
S 2286.9c 230.69b 265.74c 2486.97b 15.85a 18.07c 42.2a
L 12317.1a 389.36a 514.70a 4097.43a 16.20a 31.88a 1.1c
2013 CK 12094.7b 358.85b 530.00a 4239.50a 16.30a 32.58b 4.3b
S 4770.1c 334.60c 253.25b 3370.99b 12.70b 22.20c 15.4a
L 12922.5a 369.10a 526.60a 4432.31a 15.67a 33.57a 2.5c
表 3 不同光照处理对夏玉米花后干物质积累和分配的影响
Table 3 Effects of different light treatments on the dry matter accumulation and distribution of summer maize after anthesis
生育期
Growth
period
处理
Treat⁃
ment
茎秆 Stalk
干质量
Dry mass
(g·plant-1)
占比
Proportion
(%)
叶片 Leaf
干质量
Dry mass
(g·plant-1)
占比
Proportion
(%)
籽粒 Kernel
干质量
Dry mass
(g·plant-1)
占比
Proportion
(%)
总干物质量
Total dry
mass
(g·plant-1)
V10 CK 90.88b 56.4 40.10b 24.9 18.43b 11.4 161.10b
S 66.73c 61.2 28.14c 25.8 2.95c 2.7 108.98c
L 96.32a 52.0 47.67a 25.7 28.45a 15.4 185.35a
V20 CK 90.88b 43.4 40.54a 19.4 50.70b 24.2 209.34b
S 71.54c 55.1 36.51b 28.1 14.03c 10.8 129.79c
L 98.35a 43.5 40.74a 18.0 60.93a 27.0 225.93a
V30 CK 88.17a 37.8 42.47a 18.2 78.63b 33.7 233.06b
S 69.60b 41.6 37.05c 22.1 48.04c 28.7 167.32c
L 85.12a 32.9 39.64b 15.3 111.23a 43.0 258.95a
V40 CK 77.96b 30.2 38.74a 15.0 125.53b 48.7 257.92b
S 73.88c 41.6 36.96b 20.8 55.88c 31.5 177.50c
L 97.48a 34.0 39.56a 13.8 148.02a 51.6 286.73a
R6 CK 88.90b 27.6 39.34a 12.2 150.38b 46.8 321.60b
S 69.01c 33.7 32.20b 15.7 57.20c 27.9 205.08c
L 98.74a 27.8 38.06a 10.7 173.55a 48.8 355.46a
V10: 花后 10 d 10 days after anthesis; V20: 花后 20 d 20 days after anthesis; V30: 花后 30 d 30 days after anthesis; V40: 花后 40 d 40 days after an⁃
thesis; R6: 成熟期 Maturity. 下同 The same below.
84 应 用 生 态 学 报 26卷
表 4 不同光照处理对夏玉米花后不同生育时段氮、磷、钾吸收的影响
Table 4 Effects of different light treatments on nitrogen, phosphorous and potassium uptakes of summer maize at different
growing phases after anthesis
养分
Nutrient
处理
Treatment
花后不同生育时段 Different growing phases after anthesis
V⁃V10
SA
(g·plant-1)
AP
(%)
V10⁃V20
SA
(g·plant-1)
AP
(%)
V20⁃V30
SA
(g·plant-1)
AP
(%)
V30⁃V40
SA
(g·plant-1)
AP
(%)
V40⁃R6
SA
(g·plant-1)
AP
(%)
TAF
(g·
plant-1)
N CK 0.74b 24.2 0.98b 32.0 1.05b 34.5 0.19b 6.1 0.10b 3.2 3.06b
S 0.09c 4.7 0.64c 33.9 0.92c 49.1 0.15c 7.8 0.08b 4.5 1.87c
L 1.18a 28.2 1.22a 29.2 1.39a 33.3 0.22a 5.3 0.17a 4.1 4.18a
P CK 0.29b 22.3 0.33b 36.6 0.48b 39.1 0.08b 6.2 0.12b 9.2 1.30b
S 0.11c 13.5 0.29c 35.5 0.31c 37.9 0.05c 5.8 0.06c 7.3 0.82c
L 0.37a 22.3 0.45a 27.1 0.55a 33.1 0.11a 6.6 0.18a 10.8 1.66a
K CK 0.31b 22.1 0.54b 38.6 0.39b 27.6 0.16a 11.7 -0.05a - 1.40b
S 0.16c 27.6 0.27c 46.6 0.09c 15.5 0.06b 10.3 -0.03b - 0.58c
L 0.53a 28.3 0.65a 34.8 0.50a 26.7 0.19a 10.2 -0.05a - 1.87a
V: 开花期 Flowering. SA: 阶段吸收量 Stage absorption; AP: 占总吸收量比例 Proportion to total absorption; TAF: 花后总吸收量 Total absorption
after anthesis.
20~30 d的氮素吸收量最大,对照、遮阴和增光 3 个
处理在此生育时段的氮素吸收量分别占花后总氮素
吸收量的 34.5%、49.1%、33.3%.遮阴条件下花后各
生育时段氮素吸收量均显著小于对照,分别降低
87 8%、34.7%、12.4%、21.1%、20.0%,说明遮阴能显
著降低花后夏玉米植株对氮素的吸收能力;增光条
件下,夏玉米植株在花后各生育时段的氮素吸收量
较对照分别显著增加 56.4%、24.5%、32.4%、15.8%、
70.0%,即增光可以显著增加花后夏玉米植株对氮
素的吸收能力.
2 3 2磷素吸收 夏玉米植株在花后不同生育时段
对磷素的吸收量表现为 V20⁃V30>V10⁃V20>V⁃V10>V40⁃
R6>V30⁃V40,可见花后夏玉米植株对磷素的吸收以
花后前 30 d 为主.遮阴条件下,夏玉米植株花后磷
素总吸收量较对照显著降低 36.9%,各生育时段的
吸收量也均显著低于对照,分别降低 62 1%、12 1%、
35.4%、37.5%、50.0%.增光条件下,夏玉米植株花后各
生育时段的磷素吸收量较对照分别显著增加 55.2%、
36.4%、14.6%、37.5%、50.0%,总吸收量较对照和遮阴
分别显著增加 29.7%和 102.4%(表 4).
2 3 3钾素吸收 夏玉米植株在开花后对钾素的吸
收随生育进程推进逐渐增加,钾素的吸收在花后
40 d左右完成,之后钾素的吸收量出现负值.由表 4
可以看出,在花后不同生育时段,夏玉米植株的钾素
吸收量表现为 V10⁃V20>V⁃V10>V20⁃V30>V30⁃V40,即花
后夏玉米植株对钾素的吸收以前 20 d 为主.遮阴处
理使夏玉米植株花后钾素总吸收量较对照显著降低
58.6%,各生育时段的吸收量也均显著低于对照,分
别降低 48.4%、50.0%、43.8%、76.9%.增光条件下,
夏玉米植株在花后各生育时段的钾素吸收量较对照
分别显著增加 71.0%、20.4%、28.5%、18 8%,总吸
收量较对照和遮阴显著增加 33.6%和 222.4%.
2 3 4花粒期氮、磷、钾吸收速率 由表 5 可以看
出,花后干物质积累和养分吸收并不同步,干物质积
累速率远大于养分吸收速率.遮阴使干物质积累速
率和氮、磷、钾吸收速率降低,最大速率出现时间推
迟;增光使干物质积累速率和氮、磷、钾吸收速率增
加,最大速率出现时间缩短.不同处理条件下的夏玉
米植株对氮素的吸收量最大,吸收速率最高,对磷素
的吸收速率最小,但持续时间最长.
2 3 5花后干物质积累及氮、磷、钾的吸收利用特性
氮、磷、钾在夏玉米植株同一器官的分配比例因处
理不同而表现出很大差异,但在同一处理条件下,夏
玉米植株不同器官之间氮、磷、钾分配比例的大小次
表 5 夏玉米花后干物质积累和养分吸收最大速率及出现时间
Table 5 The maximum rate and appearance time of dry matter accumulation and nutrient uptakes of summer maize after
anthesis
处理
Treatment
干物质 Dry matter
tm
(d)
vm
(g·d-1·m-2)
T
(d)
N
tm
(d)
vm
(g·d-1·m-2)
T
(d)
P
tm
(d)
vm
(g·d-1·m-2)
T
(d)
K
tm
(d)
vm
(g·d-1·m-2)
T
(d)
CK 21.47 11.30 36.54 18.02 0.13 35.73 19.76 0.05 39.60 17.66 0.06 34.00
S 22.33 6.56 33.33 21.72 0.12 23.91 19.95 0.04 23.91 19.15 0.03 29.06
L 21.24 11.70 39.40 17.37 0.17 37.64 19.54 0.06 37.64 17.08 0.08 35.89
tm: 最大速率出现的天数 Appearance days of the maximum rate; vm: 最大速率 The maximum rate; T: 持续天数 Lasting days.
941期 史建国 等: 花粒期光照对夏玉米干物质积累和养分吸收的影响
表 6 花后不同光照条件下夏玉米养分吸收利用特性
Table 6 Absorption and utilization characteristics of summer maize under different light conditions after anthesis
养分
Nutrient
处理
Treatment
总吸收量
Total
absorption
(g·plant-1)
茎 Stalk
吸收量
Absorption
(g·plant-1)
比例
Proportion
(%)
叶 Leaf
吸收量
Absorption
(g·plant-1)
比例
Proportion
(%)
轴 Cob
吸收量
Absorption
(g·plant-1)
比例
Proportion
(%)
籽粒 Kernel
吸收量
Absorption
(g·plant-1)
比例
Proportion
(%)
N CK 4.14b 0.77a 18.6 0.88b 21.3 0.13a 3.1 2.36b 57.0
S 2.96c 0.61b 20.6 0.78c 26.4 0.10a 3.4 1.47c 49.7
L 4.82a 0.79a 16.4 1.02a 21.2 0.15a 3.1 2.85a 59.1
P CK 1.74b 0.55a 31.6 0.22a 12.6 0.09a 5.2 0.89b 51.2
S 1.32c 0.43b 32.6 0.18b 13.6 0.07a 5.3 0.64c 48.5
L 1.90a 0.58a 30.5 0.23a 12.1 0.09a 4.7 1.00a 52.6
K CK 2.53b 1.21b 47.8 0.52a 20.6 0.11b 4.4 0.68b 26.9
S 2.13c 1.10b 51.6 0.46b 21.6 0.10a 4.7 0.47c 22.1
L 2.83a 1.28a 45.2 0.56a 19.8 0.11a 3.9 0.88a 31.1
表 7 花后不同光照处理对夏玉米成熟期干物质积累量及花后氮、磷、钾吸收量的影响
Table 7 Effects of different light treatments on dry matter accumulation at maturity stage and absorptions of N, P and K of
summer maize after anthesis
处理
Treat⁃
ment
干物质 Dry matter
A
(g)
V
N
AS
(g·plant-1)
V C
P
AS
(g·plant-1)
V C
K
AS
(g·plant-1)
V C
CK 226.50b - 3.06b - 1.35 1.30b - 0.57 1.40b - 0.62
S 112.98c 50.12 1.87c 39.00 1.66 0.66c 49.23 0.59 0.68c 51.43 0.60
L 260.36a 14.95 4.18a 36.60 1.61 1.66a 27.69 0.64 1.87a 33.57 0.72
A: 积累量 Accumulation; V: 变幅 Variation; AS: 吸收量 Absorption; C: 养分含量 Nutrient content.
序不变,即氮、磷吸收量表现为籽粒>叶片>茎秆>穗
轴;钾吸收量表现为茎秆>籽粒>叶片>穗轴.由表 6
可以看出,氮、磷、钾总吸收量均表现为增光>对照>
遮阴.与对照相比,遮阴后氮、磷、钾在茎秆、叶片、穗
轴中的吸收量占总吸收量的比例上升,而籽粒中氮、
磷、钾吸收量占总吸收量的比例下降;增光后氮、磷、
钾在茎秆、叶片、穗轴中的吸收量占总吸收量的比例
有所下降,但与对照相比无显著差异,而籽粒中氮、
磷、钾吸收量显著提高,其占总吸收量的比例上升.
增光和遮阴处理在影响夏玉米花后干物质积累
的同时改变了夏玉米植株对花后氮、磷、钾的吸收能
力.遮阴使花后干物质积累量较对照降低 51.4%,使
氮、磷、钾吸收量分别降低 39 0%、39 2%、58 6%;增
光使花后干物质积累量较对照增加 15.0%,使氮、磷、
钾吸收量分别增加 36 6%、27 7%、33 6%(表 7).
3 讨 论
前人研究表明,光照不足能够降低水稻[16]、小
麦[17]的千粒重、结实率和产量.夏玉米生育后期的
光合性能直接影响到籽粒产量的形成[5],花粒期光
照不足可减少籽粒内胚乳细胞数,降低粒重,影响产
量[18],干物质的积累是玉米产量形成的基础,与产
量呈显著正相关[19],增加干物质积累量是提高产量
的基本途径[20] .胡昌浩[21]指出,吐丝后的干物质积
累与分配对经济产量的影响最大.弱光胁迫下玉米
的干物质积累量显著降低,籽粒产量也明显下降,相
反,光照强度越强,光照时间越长,干物质积累越
大[22] .崔海岩等[2]和李潮海等[23]研究表明,在夏玉
米不同生育时期人工遮阴均显著降低产量,增光可
使夏玉米千粒重、穗粒数和单位面积穗数增加[24] .
增光技术有很多[25],但多用于园艺作物及大田作物
的室内栽培中,大田增光条件对夏玉米产量形成的
影响相关报道较少.本研究结果表明,遮阴降低了玉
米干物质积累量,影响了籽粒发育,使粒重降低,夏
玉米产量较对照显著降低.增光处理在显著提高干
物质积累量的同时改变干物质在各个器官中的分配
比例,使籽粒所占比重增加且明显高于茎、叶,粒重
增加,产量提高.另外,花粒期遮阴使空秆率显著提
高,增光处理则相反.
玉米养分含量取决于养分吸收量和干物质总
量[10] .其中,光照与夏玉米养分吸收之间有密切的
关系,在一定的光照强度范围内,光照较强时,作物
吸收氮素的速度较快,吸氮量增加,而遮阴条件下植
株对氮素的吸收减少[26];磷能提高光合产物向经济
器官的分配[27];高钾可促进冬小麦营养器官中的氮
素向籽粒转运,对维持遮阴条件下较高的籽粒灌浆
05 应 用 生 态 学 报 26卷
速率,提高粒重和产量有重要意义[28] .在玉米的生
育期中,抽雄后玉米氮、磷、钾的吸收量约占总吸收
量的 40%~ 50%[29],崔海岩等[2]认为,随着干物质
的迅速积累,花粒期植株对氮、磷仍有较高的吸收
量,且玉米对氮、磷、钾的吸收量表现为氮>钾>磷;
而张福锁等[30]研究指出,玉米对氮、磷、钾的吸收比
例为钾>氮>磷.本研究结果表明,开花后植株对氮素
的吸收最多,其次是钾,对磷的吸收最少.遮阴后氮、
磷、钾的吸收量减少,地上部生长受到影响,植株光
合产物的积累量和积累速度减弱,功能叶片营养元
素的亏缺造成“库”的减少,同时使籽粒光合产物来
源减少.遮阴对干物质积累的影响大于植株对氮、磷
的吸收,所以植株体内氮、磷含量有所上升;增光后
氮、磷、钾的吸收量增加,光合产物的积累明显高于
对照,促进了籽粒的灌浆结实,使粒重增加,干物质
积累量以及植株氮、磷元素吸收量均显著上升,而增
光对前者的影响小于后者,可见增光条件下植株体
内氮、磷含量的上升更多源自对氮、磷吸收量的增
加.遮阴使植株干物质积累量和钾吸收量下降,且钾
吸收量下降的幅度要大于干物质积累量下降的幅
度,从而使夏玉米植株在生育后期钾素外渗,植株钾
素吸收量出现负值[2] .
养分的吸收是干物质形成和累积的基础,干物
质累积速率的提高以养分吸收速率升高为前提[31],
只有养分吸收速率升高,才能保证干物质累积速率
的上升;而何萍等[32]研究指出,玉米植株氮、磷、钾
吸收动态与干物质积累动态基本同步.本研究表明,
花后干物质积累最大速率的出现时间要晚于养分吸
收.花粒期遮阴使夏玉米植株干物质积累和氮、磷、
钾吸收最大速率出现的时间过晚,这源于氮、磷、钾
供应的不足[32] .随着遮阴天数的增加,遮阴影响程
度加深,最终使干物质积累和氮、磷、钾吸收最大速
率降低,持续天数减少;而花粒期增光能够使夏玉米
植株干物质积累和氮、磷、钾吸收迅速达到最大速
率,使干物质积累和氮、磷、钾吸收持续期延长.
4 结 论
遮阴降低了夏玉米花后养分积累速率,最大速
率出现时间延迟,养分吸收持续期缩短,干物质积累
量减少,向籽粒中的分配比例降低;花后增加光照夏
玉米养分吸收速率和干物质积累速率升高,干物质
向籽粒中的转移量增加,千粒重增加.因此,可通过
调整播期,减少夏玉米在生育后期遭遇阴雨天气的
可能,或者适当施肥以调控夏玉米花后对养分的
需求.
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作者简介 史建国,男,1987 年生,硕士.主要从事玉米生理
生态研究. E⁃mail: 247316392@ qq.com
责任编辑 张凤丽
25 应 用 生 态 学 报 26卷