全 文 ：施钾时期对食用甘薯光合特性和块根
淀粉积累的影响*
陈晓光1 摇 史春余2 摇 李洪民1**摇 张爱君1 摇 史新敏1 摇 唐忠厚1 摇 魏摇 猛1
( 1中国农业科学院甘薯研究所 /农业部甘薯生物学与遗传育种重点实验室, 江苏徐州 221131; 2山东农业大学 /作物生物学国
家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 在施钾 240 kg·hm-2水平下,研究施钾时期对甘薯叶片光合特性和块根淀粉积累的
影响.结果表明:与一次性施钾(全部基施)相比,分期施钾(1 / 2 基施+1 / 2 栽后 75 d 追施)提
高了甘薯叶片的光合速率及叶片中磷酸蔗糖合成酶和块根中腺苷二磷酸焦磷酸化酶活性,提
高了块根中淀粉积累速率(生育期平均增幅为 6. 7% ),显著增加了块根产量(增幅为 8. 2% ) .
与不施钾处理相比,两个施钾处理均提高了叶片中蔗糖的合成能力和蔗糖在块根中转化为淀
粉的能力.
关键词摇 食用甘薯摇 施钾时期摇 淀粉积累摇 酶活性
文章编号摇 1001-9332(2013)03-0759-05摇 中图分类号摇 S531. 01摇 文献标识码摇 A
Effects of potassium fertilization period on photosynthetic characteristics and storage root
starch accumulation of edible sweetpotato. CHEN Xiao鄄guang1, SHI Chun鄄yu2, LI Hong鄄min1,
ZHANG Ai鄄jun1, SHI Xin鄄min1, TANG Zhong鄄hou1, WEI Meng1 ( 1Key Laboratory of Sweetpotato
Biology and Genetic Breeding, Sweetpotato Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sci鄄
ences, Xuzhou 221131, Jiangsu, China; 2State Key Laboratory of Crop Biology, College of Agrono鄄
my, Shandong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(3): 759-763.
Abstract: In this study, same amount of potassium (240 kg·hm-2) was applied as basal dressing
( treatment 1) and as 1 / 2 basal dressing + 1 / 2 top鄄dressing at day 75 after planting (treatment 2),
aimed to investigate the effects of potassium fertilization period on the photosynthetic characteristics
of edible sweetpotato and the starch accumulation in storage root. As compared with treatment 1,
treatment 2 improved the leaf photosynthetic rate and sucrose鄄phosphate synthase activity and the
storage root爷s adenosine diphosphate glucose pyrophosphortlase activity, enhanced the starch accu鄄
mulation rate in storage root (with an average increment of 6. 7% ), and increased the root tuber
yield significantly by 8. 2% . Both of the potassium fertilization treatments improved the synthesis of
sucrose in leaf and the transformation from sucrose to starch in storage root, as compared with no
potassium fertilization.
Key words: edible sweetpotato; potassium fertilization period; starch accumulation; enzyme activi鄄
ty.
*国家甘薯产业技术体系项目(CARS鄄11鄄B鄄13)资助.
**通讯作者. E鄄mail: 395829285@ qq. com
2012鄄07鄄05 收稿,2013鄄01鄄08 接受.
摇 摇 甘薯是典型的喜钾作物,增施钾肥能够提高干
物质在块根中的分配率,增加干物质生产量和块根
产量[1-5] .近年来,随着甘薯产业的快速发展,氮、磷
肥投入日益增加,而由于钾素资源缺乏,钾肥投入不
足,种植甘薯的缺钾土壤范围在逐渐扩大,如何提高
钾肥的利用效率成为亟待解决的问题.前人[6-10]对
不同类型钾肥及施用量在甘薯上的施用效果已有较
多研究,但是这些研究均是在基施钾肥的基础上进
行的,对于其他施钾时期的作用效果研究甚少.研究
表明,甘薯在生长中期对钾素吸收量最大,吸收速率
最高[11] .因此,根据甘薯的需钾特点,研究不同时期
供钾对甘薯产量形成及生理基础的影响,具有重要
的理论意义和实践价值.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 3 月摇 第 24 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2013,24(3): 759-763
淀粉是块根的主要组成成分,占 37郾 6% ~
77郾 8% (以干物质计),淀粉的合成与积累在块根产
量的形成过程中起重要作用[12-13] . 研究表明,光合
同化物以蔗糖为运输形式从源(叶、茎或柄)输送到
块根,经过一系列酶的催化反应形成淀粉[14] . 其中
蔗糖合酶(SS)、腺苷二磷酸焦磷酸化酶(ADPGase)、
可溶性淀粉合酶 ( SSS)和颗粒结合态淀粉合酶
(GBSS)起主要作用[15-16] . 但有关不同时期施钾对
甘薯块根淀粉合成酶活性及其与淀粉积累合成的关
系研究尚少.本试验在相同施钾量的基础上,采用一
次性基施和 1 / 2 基施+1 / 2 追施 2 种施肥方式,从库
源关系的角度探讨施钾时期对食用甘薯光合作用、
淀粉积累特性和产量的影响,以期为甘薯生产
中制定合理的钾肥施用措施提供理论依据和技术
支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
试验于 2011 年在江苏省徐州市甘薯研究中心
试验农场进行.试验地 0 ~ 20 cm土层土壤含有机质
12郾 5 g · kg-1,全氮 0郾 91 g · kg-1,碱解氮 87郾 2
mg·kg-1,速效钾 68郾 5 mg · kg-1,速效磷 58郾 6
mg·kg-1,质地为黄潮土.
1郾 2摇 试验设计
试验设 3 个处理:K0:不施钾 (对照);K1:施
K2O 240 kg · hm-2, 一次性基施; K2: 施 K2O
240 kg·hm-2,1 / 2 基施+1 / 2 栽后 75 d 追施. 随机
区组设计,小区面积为 20 m2,3 次重复.供试甘薯品
种为北京 553,于 5 月 26 日栽插,10 月 22 日收获,
株距 23 cm, 行距 75 cm, 种植密度为 50000
株·hm-2 .氮肥用尿素,磷肥用磷酸一铵,钾肥用硫酸
钾,氮磷肥全部一次基施,用量为:N 120 kg·hm-2,
P2O5 90 kg·hm-2 .其他田间管理措施同一般高产田.
1郾 3摇 样品采集
于栽秧后 50 d 开始取样,以后每 20 d 取样 1
次,直至收获.具体方法:在每个处理的取样区内随
机选择取样点,每个点选取生长正常一致的植株 5
株,挖出块根,洗净,称鲜质量;将块根切片,在 60 益
下烘干至恒量,称干质量,用于测定碳水化合物含
量.另取代表性薯块中部部分(40 g 左右)和甘薯第
5 片展开叶,经液氮速冻后置于-40 益冰箱中保存,
用于相关酶活性的测定.
1郾 4摇 测定方法
用美国 Li鄄COR 公司生产的 Li鄄6400 便携式光
合仪,分别于栽后 70、110 和 150 d 选取顶端第 5 片
展开叶进行光合速率测定,测定时间 9:00—11:00.
叶片磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的测定:参照
Douglas等[17]和 Tsai等[18]的方法.取 1 g 叶片加 10
mL HEPES鄄NaOH (pH 7郾 5)缓冲液,冰浴研磨,于 4
益 10000伊g 离心 10 min,上清液即为酶提取液. 取
50 滋L 酶液,加入 50 滋L HEPES鄄NaOH 缓冲液、20
滋L 50 mmol·L-1 MgCl2、20 滋L 100 mmol·L-1 UD鄄
PG、20 滋L 100 mmol·L-1 6鄄磷酸果糖,反应 30 min
后,加入 200 滋L 40%的 NaOH终止反应,加 1郾 5 mL
30%盐酸和 0郾 5 mL 1%间苯二酚,测定生成的磷酸
蔗糖.
腺苷二磷酸焦磷酸化酶(ADPGase)活性的测
定:参照 Douglas等[17]的方法.称取块根 1 g,放入研
钵,加入 10 mL HEPES鄄NaOH(pH 7郾 5)缓冲液,冰浴
研磨,10000伊g冷冻离心 10 min后,上清液用于 AD鄄
PGPPase活性测定.取酶提取液 50 滋L,加入 100 滋L
5 mmol·L-1 ADPG、50 滋L 5 mmol·L-1 MgCl2、100
滋L HEPES鄄NaOH ( pH 7郾 5 ) 缓冲液、 100 滋L 20
mmol·L-1 PPi起始反应,反应 15 min 后,沸水浴 1
min终止反应,冷却,加 6 mmol·L-1 NADP、100 滋L
1郾 5 IU磷酸葡萄糖变位酶、50 滋L 5 IU·mL-1的 6鄄
磷酸葡萄糖脱氢酶、0郾 3 mL缓冲液,总体积 1郾 5 mL,
30 益反应 10 min后,340 nm 下比色,用 G鄄1鄄P 做标
准曲线.
采用蒽酮比色法测定蔗糖和淀粉含量[19] .根据
块根干物质积累量和淀粉含量,计算块根中淀粉积
累速率.
产量测定:收获时将测产区内的块根全部挖出,
记录每个小区的块根总数,然后以小区为单位称块
根鲜质量,记录并计算平均单株结薯数、单薯质量和
鲜薯产量.
1郾 5摇 数据处理
用 Microsoft Excel 2003 软件绘图,用 DPS 7郾 05
软件分析数据,采用最小显著极差法(LSD0郾 05)进行
差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 施钾时期对甘薯叶片光合速率的影响
由图 1 可以看出,栽后 70 d,各处理叶片光合速
率逐渐下降,但 K2、K1的下降幅度明显小于对照
(K0).栽后 110 和 150 d,叶片光合速率均表现为 K2
>K1>K0,K2、K1分别比 K0提高 16郾 1%和 9郾 2% .说明
施用钾肥提高了甘薯生育后期功能叶片的光合速
067 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 不同处理对甘薯叶片光合速率的影响
Fig. 1摇 Effects of different treatments on photosynthetic rate of
sweetpotato leaf (mean依SD)郾
K0:对照 Control; K1:基施 K 肥 Basal dressing of potassium; K2:1 / 2
基施+1 / 2 栽后 75 d追施 K肥 1 / 2 basal dressing+1 / 2 top dressing of
potassium at 75 after planting. 下同 The same below.
率,并且分期施钾优于一次性基施.
2郾 2摇 施钾时期对甘薯叶片 SPS活性的影响
块根中淀粉合成的前体物质———蔗糖主要由功
能叶片合成,然后转运至块根,再由一系列酶催化,
经 UDPG、ADPG等形态转化为葡萄糖,最后合成淀
粉. SPS主要催化蔗糖合成,是调控叶片蔗糖合成的
关键酶之一[20-22] .由图 2 可以看出,与 K0相比,K1、
K2处理显著提高了叶片 SPS 活性,生育期平均增幅
分别为 4郾 2%和 4郾 5% ;K2处理在栽后 70 ~ 90 d 叶
片 SPS活性低于 K1处理,在栽后 110 ~ 150 d明显高
图 2摇 不同处理对甘薯叶片 SPS 活性和块根 ADPGase 活性
的影响
Fig. 2摇 Effects of different treatments on SPS activity in leaves
and ADPGase activity in storage root of sweetpotato ( mean 依
SD).
于 K1处理.说明与一次性基施相比,分期施用钾肥
有利于提高甘薯叶片的蔗糖合成能力,能为块根淀
粉积累提供更多的前体物质.
2郾 3摇 施钾时期对甘薯块根 ADPGase活性的影响
ADPGase 催化 1鄄磷酸葡萄糖与无机焦磷酸生
成 ADPG,而 ADPG 是淀粉生物合成中葡萄糖的直
接供体,因此,ADPGase是淀粉生物合成过程中的关
键酶[23] .由图 2 可以看出,与 K0相比,K1、K2处理均
明显提高了块根 ADPGase活性,生育期内平均增幅
分别为 17郾 6%和 25郾 4% ,其中 K2处理的 ADPGase
活性比 K1处理平均高 6郾 6% . 说明与一次性基施相
比,分期施用钾肥提高了甘薯块根将前体物质转化
为淀粉的能力,有利于提高块根淀粉的积累.
2郾 4摇 施钾时期对甘薯各器官蔗糖含量的影响
由表 1 可以看出,与 K0相比,K1、K2处理显著提
高了甘薯叶柄和块根中的蔗糖含量,而显著降低了
茎中的蔗糖含量.表明施钾有利于促进蔗糖向块根
中的运输和卸载.两处理叶片中的蔗糖含量也高于
K0,但差异未达到显著水平. 叶片在进行光合作用
的同时有相当数量的光合产物输出,而影响叶片中
蔗糖含量的因素是蔗糖合成速率与输出速率,施钾
处理叶片中 SPS活性显著高于 K0(图 2),光合物质
输出较多,导致叶片中蔗糖含量未显著提高.
2郾 5摇 施钾时期对甘薯块根淀粉积累速率的影响
由图 3 可以看出,不同处理块根淀粉积累速率
表现为 K2 >K1 >K0,尤其在栽后 70 ~ 150 d(淀粉积
累速率较高的时期)表现更为明显.与K0相比,K2、
表 1摇 不同处理对甘薯各器官蔗糖含量的影响
Table 1摇 Effects of different treatments on sucrose contents
in different organs of sweetpotato (%, DM)
器官
Organ
处理
Treatment
栽后天数 Days after planting
70 110 150
叶片 K0 3郾 1a 6郾 0a 5郾 9b
Leaf K1 3郾 2a 6郾 1a 6郾 3a
K2 3郾 2a 6郾 0a 6郾 3a
叶柄 K0 13郾 1b 12郾 1b 11郾 8b
Petiole K1 13郾 4a 13郾 1a 12郾 2a
K2 13郾 4a 13郾 3a 12郾 2a
茎 K0 6郾 2a 10郾 0a 12郾 7a
Stem K1 6郾 1a 9郾 4b 11郾 8b
K2 6郾 2a 9郾 1c 11郾 4b
块根 K0 7郾 1b 10郾 3c 15郾 4b
Storage root K1 7郾 4a 11郾 4b 16郾 6a
K2 7郾 4ab 12郾 0a 16郾 8a
同列不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the
same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾
下同 The same below郾
1673 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈晓光等: 施钾时期对食用甘薯光合特性和块根淀粉积累的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同处理对甘薯块根淀粉积累速率的影响
Fig. 3 摇 Effects of different treatments on starch accumulation
rate in storage root of sweetpotato郾
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant
significant difference among treatments at 0郾 05 level郾
K1在整个块根膨大期内平均增幅分别为 50郾 8%和
41郾 3% ,促进了块根中的淀粉合成积累.淀粉的快速
积累有利于甘薯块根产量的形成. 表明施用钾肥有
利于促进块根淀粉积累,并且分次施用钾肥优于一
次性基施.
2郾 6摇 施钾时期对甘薯产量的影响
与 K0相比,K2、K1处理的单株结薯数和单薯质
量均显著增加,块根产量显著提高,增幅分别为
31郾 7%和 21郾 8% (表 2). 与 K1处理相比,K2处理的
单株结薯数相似,单薯质量显著增加,增幅为
10郾 3% ,块根产量显著提高,增产 8郾 2% . 在相同的
钾肥用量条件下,分期施入比一次性基施的增产效
果显著.
表 2摇 不同处理甘薯产量及其构成要素
Table 2 摇 Yield and its components of sweetpotato under
different treatments
处理
Treat鄄
ment
鲜薯产量
Fresh yield
( t·hm-2)
单株结薯数
Storage root
number per
plant
单薯质量
Fresh mass per
plant of storage
root (g)
K0 25郾 52c 2郾 6b 256郾 05c
K1 31郾 07b 2郾 8a 293郾 49b
K2 33郾 61a 2郾 9a 323郾 74a
3摇 讨摇 摇 论
有研究表明,一次性底施钾肥能够提高甘薯功
能叶片的叶绿素含量和光合势,增加功能叶 ATP 含
量;增加块根 ATP、ABA 含量和呼吸速率;提高单位
体积块根内的淀粉粒数和块根淀粉含量;提高叶片
中可溶性碳水化合物的装载效率和块根中可溶性碳
水化合物的卸载效率,促进碳水化合物由叶片向块
根运输,提高碳同化物在块根中的分配比例,促进块
根迅速膨大,增加块根产量[1-2,5,7,12,24] .本研究表明,
与一次性施钾相比,采用底施和栽秧后 75 d 追施相
结合的施钾方式提高了功能叶中磷酸蔗糖合成酶和
块根中腺苷二磷酸焦磷酸化酶的活性,提高了块根
中蔗糖含量和淀粉积累速率,这是分期施钾比一次
性施钾增产的生理基础.
史春余等[5,25]研究表明,块根中可溶性糖含量
的变化与块根膨大速率和淀粉积累的变化有相同的
趋势,表明淀粉含量的增加是可溶性糖转化的结果,
因此,认为同化物的供应是淀粉积累的重要限制因
素,但同时淀粉的积累又受块根中物质转化能力的
限制.本研究表明,施钾提高了叶柄和块根中蔗糖含
量,而使茎中蔗糖含量降低,表明施用钾肥能够促进
蔗糖向块根的运输,并保证其在“库端冶的卸载流
畅;与一次性基施相比,分期施钾能够提高叶片中
SPS 活性,增加蔗糖合成能力,同时提高了块根中
ADPGase活性和淀粉积累速率,促进了块根中淀粉
的合成积累.可见,分期施用钾肥增产的根本原因是
其促进了蔗糖在源端的装载和块根中淀粉合成酶的
活性,较好地协调了甘薯淀粉合成的源库关系.
吴旭银等[26]研究表明,甘薯在栽秧后 55 ~ 108
d是吸收钾素的主要时期,至栽秧后 108 d达到最大
值.姚海兰等[24]研究表明,封垄期追施钾肥有利于
提高单薯质量和大薯比例,显著提高块根产量.上述
研究结果说明钾素在甘薯块根膨大期具有重要作
用.本研究结果表明,分期施钾能够改善甘薯叶片光
合特性,提高块根淀粉合成过程中的酶活性,提高淀
粉积累速率,从而增加产量,并能增加块根膨大期甘
薯对钾素的吸收,兼顾甘薯全生育期对钾素的需求,
提高钾素利用率.
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作者简介 摇 陈晓光,男,1983 年生,博士. 主要从事作物高
产、优质、高效栽培的理论与技术研究. E鄄mail: chenxggw@
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责任编辑摇 张凤丽
3673 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈晓光等: 施钾时期对食用甘薯光合特性和块根淀粉积累的影响摇 摇 摇 摇 摇