全 文 ：施钾时期对冬小麦旗叶光合特性和籽粒
淀粉积累的影响*
梁晓芳
于振文* *
(山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室,泰安 271018)
摘要
在相同施钾量的基础上, 采用一次性基施, 1/ 2 基施、1/ 2 于拔节期追施,研究施钾时期对小麦旗
叶光合特性和籽粒淀粉积累的影响. 结果表明, 分期施钾比一次性施钾提高了小麦开花后旗叶的光合速
率、旗叶中磷酸蔗糖合成酶( SPS)和籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶( ADPGPPase)的活性,提高了籽
粒中蔗糖的供应强度和淀粉积累速率, 增加了籽粒产量. 研究还表明, 两个施钾处理均提高了小麦叶片中
蔗糖的合成能力和其在籽粒中转化为淀粉的能力 ,施钾提高产量的主要原因是施钾较好地协调了光合物
质合成、运输与转化,即较好地协调了淀粉合成的源库关系.
关键词
小麦
施钾时期
光合特性
酶活性
淀粉积累
文章编号
1001- 9332( 2004) 08- 1349- 04
中图分类号
S311
文献标识码
A
Effect of potassium application stage on photosynthetic characteristics of winter wheat f lag leaves and on starch
accumulation in wheat grains. L IANG Xiaofang, YU Zhenwen ( K ey L aborator y of Wheat Cultiv ation Physiolo

gy and Genetic I mp rovement , M inistry of Agriculture, Shandong Agr icultural University , Tai , an 271018,
China) .
Chin. J . A ppl . Ecol. , 2004, 15( 8) : 1349~ 1352.
In this study, the same amount of potassium w as applied as basal dr essing ( treatment 1) and as basal dr essing and
top
dressing at jointing stage ( treatment 2) . The results show ed t hat tr eatment 2 improved the photosynthetic
rate and sucrose
phosphate synthase ( SPS) activ ity of w inter wheat flag leaves and the adenosine diphosphate
glucose pyrophosphor tlase ( ADPGPPase) activity in w heat grains. It incr eased t he supplying strength of sucrose
and t he accumulation rate of starch in the grain, and also, the grain yield. Bo th of the treat ments improved the
synthesis capacity o f sucrose in w heat flag leaf and the transformation capacity from sucrose to starch in wheat
grain, due to the coordinat ive relationship between source and sink of starch synthesis, including the synthesis,
transport and transformat ion of photosynthate.
Key words
Winter w heat, Potassium application stage, Photosynthetic characteristic, Enzyme activ ity, Starch
accumulation.
* 国家自然科学基金项目( 39970425)和科技部生态农业技术体系研
究与示范资助项目( 2002BA516A12) .
* * 通讯联系人.
2003- 05- 08收稿, 2003- 11- 19接受.
1
引

言
钾是作物必需的大量元素之一, 它在改善作物
品质、提高作物产量和抗逆性中有重要作用. 近年来
我国耕地的复种指数不断提高, 氮、磷投入日益增
多,而由于钾素资源缺乏, 钾肥投入不足, 全国缺钾
土壤的范围在逐渐扩大. 如何提高钾肥的利用率成
为生产中亟待解决的问题.对钾肥在不同类型、不同
地力水平土壤上的施用效果及施钾量的研究已有较
多报道[ 4, 5] ,但是这些研究均是在基施钾肥的基础
上进行的.长期以来,小麦生产中钾肥的施用方式亦
是作基肥一次性施入, 对于其它施钾时期的作用效
果研究甚少.苗艳芳等[ 7]、韩燕来等[ 14]研究表明, 高
产小麦在拔节至孕穗期对钾素的吸收量最大, 吸收
速率最高[ 7, 14] .因此, 根据高产小麦的需钾特点, 进
行不同生育时期供钾对产量的影响及其生理基础的
研究,有重要的理论意义和实践价值.
淀粉是小麦籽粒的主要组成成分, 淀粉的合成
在小麦籽粒产量的形成过程中起着重要的作用. 本
试验在相同施钾量的基础上,采取一次性基施和 1/
2基施、1/ 2拔节期追施 2种施肥方式, 从库源关系
的角度探讨施钾时期对小麦光合作用和淀粉积累特
性及产量的影响, 以期为制定提高小麦钾肥利用率
的措施提供理论依据.
2
材料与方法
2 1
试验材料
试验于 2000~ 2001年在山东农业大学实验农场两个试
验点上同时进行. 试验点 1 为农场南院水泥池, 0~ 20 cm 土
应 用 生 态 学 报
2004 年 8 月
第 15 卷
第 8 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2004, 15( 8)!1349~ 1352
层土壤养分含量为:碱解氮 80 3 mg∀kg- 1、速效钾 765 mg∀
kg- 1、速效磷 103 mg∀ kg - 1. 试验点 2 为农场大田, 0~ 20
cm 土层土壤养分含量为: 碱解氮 105 1 mg∀ kg - 1、速效钾
91 3 mg∀kg- 1, 速效磷 144 mg∀kg- 1 . 供试品种为鲁麦 21.
两个试验点处理设计相同:均设 3个处理, K0 (对照)不施钾;
K 1施 K2O 150 kg∀ hm- 2 , 一次性基施; K2 施 K2O 150 kg∀
hm- 2 , 1/ 2 基施, 1/ 2 于拔节期(雌雄蕊原基分化期)追施. 各
处理氮、磷肥施用量一致: 均用纯氮 210 kg∀hm- 2 , 1/ 2 基施,
1/ 2 拔节期追施; P2O 5 1725 kg∀hm- 2, 全部基施. 小麦品种
采用鲁麦 21.试验小区面积 6 m2, 随机区组排列,重复 3 次.
2000 年 10 月 4 日播种, 基本苗 120# 106 株∀hm- 2, 田间管
理同高产田 .两个试验点所得结果趋势一致. 本文仅对试验
点 1小麦的酶活性和淀粉积累动态进行了分析,试验点 2 只
列出产量结果.
22
测定方法
221 旗叶光合速率的测定
用美国 L i
CoR 公司产 L I

6400型便携式光合仪进行测定. 于晴天上午在每处理内选
择受光方向和生长状况一致的旗叶 5 片,测定光合速率 .
222 旗叶 SPS 活性的测定
1 g 叶片加 10 ml HEPES

NaOH( pH7 5)缓冲液, 冰浴研磨, 1 000 # g 于 4 ∃ 离心 10
min, 上清液即为提取的粗酶液. 取 50
l酶液, 加 50
l HEP

ES
NaOH 缓冲液、20
l 50 mmol∀L - 1 MgCl2、20
l 100 mmol
∀L- 1的 UDPG、20
l 100 mmol∀L- 1的 6
磷酸果糖, 反应 30
min后, 加 200
l 40%的 NaOH 终止反应, 加 1 5 ml 30%盐
酸和 0 5 ml 1%间苯二酚测生成的磷酸蔗糖[ 18, 22] .
223
籽粒 ADPGPPase活性的测定
取 5~ 10 个小麦籽
粒,称重后加 8 ml HEPES
NaOH( pH75)缓冲液, 冰浴研磨,
10 000 # g于 4 ∃ 离心 2 min, 上清液即为待测酶液.取酶提
取液 50
l,加 100
l 50 mmol∀ L- 1的 MgCl2 和缓冲液 100

l, 加 100
l 20 mmol∀L- 1 PP i起始反应,反应 15 min 后, 沸
水浴 1 min, 终止反应,冷却 ,加 6 mmol∀L - 1 NADP+ 100
l,
15 IU 磷酸葡萄糖变位酶, 50
l 5 IU∀ml- 1的6
磷酸葡萄糖
脱氢酶, 0 3 ml HEPES
NaOH ( pH7 5) 缓冲液, 总体积 1 5
ml, 30 ∃ 反应 10 min 后, 340 nm 下比色, 以 G
1
P作标准曲
线[ 17, 21, 2] .
224 籽粒淀粉积累速率的测定
开花期在田间标记同一
天开花、长相一致的麦穗, 于开花后 7、14、21、28 和 35 d 每
处理取 30 个麦穗, 80 ∃ 烘干, 测定粒重后磨粉, 过 100 目
筛,用双波长比色法测定淀粉含量[ 8] , 计算籽粒中淀粉积累
速率.
225 蔗糖含量测定
称取烘干磨碎的植物材料 0 05 g, 用
80%的乙醇在 80 ∃ 提取 30 min, 加少许活性炭脱色, 3 000 r
∀min- 1离心 10 min, 取上清液, 重复 3 次. 合并上清液, 定容
后吸取 0 1 ml于试管中,加 0 1 ml 30%的 KOH,沸水浴 10
min, 冷却, 加3 ml蒽酮试剂, 40 ∃ 保温 10 min, 在620 nm 测
定光密度.以蔗糖相同的方法做标准曲线[ 21] .
3
结果与分析
31
施钾时期对小麦旗叶光合速率的影响
由图1可以看出,在花后 0~ 7 d,各处理都保持
了较高的旗叶光合速率.自花后 7 d, K0 和 K1 的光
合速率开始下降, 但 K1 的下降幅度要小于 K0. 而
K2处理的光合速率在花后 14 d才开始下降, 且下
降的幅度较小.花后14~ 21 d,表现为 K2> K1> K0,
说明施钾提高了小麦开花后旗叶的光合速率,而且
分期施钾优于一次性基施. Grodzinski[ 6]研究表明,
光合速率与叶片蔗糖输出速率呈正相关. 此时期是
小麦粒重的线性增长阶段,保持较高的光合速率有
利于叶片蔗糖向籽粒的运输和光合物质的积累.
图 1
不同处理对小麦旗叶光合速率的影响
Fig. 1 Effect s of dif ferent treatm ent on the photosynthet ic rate of w heat
flag leaves.
图中短线表示标准差 Bars represent standard deviat ion 下同 The
same below
32
施钾时期对小麦旗叶 SPS活性的影响
籽粒中淀粉合成的前体物质蔗糖主要由旗叶合
成,运往籽粒,再由一系列酶催化, 经 UDPG、ADPG
等形态转化为葡萄糖, 最后合成淀粉. SPS是旗叶蔗
糖合成的关键酶[ 9] .由图 2可见, K2 处理在花后 0、
7和 28 d旗叶 SPS 活性高于 K1 处理,在开花后 14
和 21 d与 K1 处理一致.总体上 K2 处理的 SPS 活性
高于 K1 处理, 说明施钾有利于提高小麦叶片的蔗
糖合成能力,为淀粉积累提供更多的前体物质.
图 2
不同处理对小麦旗叶 SPS活性的影响
Fig. 2 Effect s of dif ferent t reatment on SPS act ivity in w heat f lag leaves.
33
施钾时期对籽粒 ADPGPPase活性的影响
ADPGPPase催化 1
磷酸葡萄糖与无机焦磷酸
生成 ADPG,而 ADPG 是淀粉生物合成中葡萄糖的
直接供体, 因此 ADPGPPase 是籽粒淀粉生物合成
1350 应
用
生
态
学
报

















15卷
过程中的关键酶[ 10] . 由图 3可以看出, 在开花后 14
~ 28 d, K2 和 K1 处理的 ADPGPPase 活性均高于
K0, K2 处理又高于 K1, 说明分期施钾比一次性施钾
提高了小麦籽粒将前体物质转化为淀粉的能力, 有
利于提高小麦籽粒淀粉积累库的强度.
图 3
不同处理对小麦籽粒 ADPGPPase 活性的影响
Fig. 3 Ef fect s of diff erent t reatment on ADPGPPase act ivity in w heat
grains.
34
施钾时期对小麦旗叶和籽粒蔗糖含量的影响
由图 4可以看出, K2 和 K1 旗叶的蔗糖含量并
不高于 K0, 在花后 14 d还低于 K0.小麦叶片在进行
光合作用的同时有相当数量的光合产物输出[ 19] . 影
响叶片中蔗糖含量的因素有两个:蔗糖合成速率与
输出速率.前面图 2示出 K2 和 K1 旗叶中 SPS活性
高于 K0,因此 K2和 K1旗叶的蔗糖含量不高于甚至
图 4
不同处理对小麦旗叶和籽粒中蔗糖含量的影响
Fig. 4 Ef fects of dif f erent t reatment on sucrose content in w heat flag
leaves and grains
% :小麦旗叶 Weat f lag leaves;


:籽粒 Grains.
低于 K0 的原因, 不是因为 K2 和 K1 旗叶的蔗糖合
成能力低, 而是施钾促进了旗叶中光合物质的输出
所致.籽粒中蔗糖含量, 在花后 14~ 28 d 则表现为
K2 和 K1 处理高于 K0. 蔗糖是淀粉合成的前体, 其
含量变化反映了淀粉源的供应状况,在小麦灌浆期,
淀粉合成速率与胚乳中蔗糖浓度有关[ 10] . K2 和 K1
处理的籽粒蔗糖含量高于 K0,说明施钾提高了蔗糖
的供应强度, 也是施钾处理提高了旗叶蔗糖输出能
力的佐证.
35
施钾时期对小麦籽粒淀粉积累速率的影响
单粒小麦淀粉积累速率的变化动态见图 5. 由
图 5可以看出,不同处理间淀粉积累速率表现为 K2
> K1> K0, 尤其是在开花后 14~ 21 d是淀粉积累速
率较高的时期.淀粉快速积累,有利于形成小麦籽粒
产量.
图 5
不同处理对小麦籽粒中淀粉积累速率的影响
Fig. 5 Effect s of dif ferent t reatment on starch accumulating rate in w heat
grains.
各柱图上方不同字母表示经LSD 检验在 5%水平上差异显著 Dif fer

ent let ters above bars represent significant diff erence at 5% on LSD. 下
同 The same below .
36
施钾时期对小麦籽粒产量的影响
由图 6可以看出, 两个试验点的 K2 和 K1 处理
都提高了小麦产量, 而且K2处理的籽粒产量均显著
图 6
不同处理对小麦籽粒产量的影响
Fig. 6 Effect s of dif ferent t reatment on grain yield of w heat .
高于 K1 处理. 在试验点 1, K1 比对照增产 335 kg∀
hm- 2,而 K2 比对照增产 675 kg∀hm- 2.在试验点 2,
K1 比对照增产 191 kg∀hm- 2, 而K2比对照增产 468
kg∀hm - 2. 相同的钾肥用量,分期施入比一次性基施
增产效果提高了 1倍.
4
讨

论
已有研究表明[ 15, 20] ,一次性底施钾肥能够提高
小麦旗叶的净光合速率和叶绿素含量, 减缓小麦衰
13518 期









梁晓芳等:施钾时期对冬小麦旗叶光合特性和籽粒淀粉积累的影响











老速度,增强光合产物向穗部器官转移,从而提高小
麦产量.本研究表明,采用底施和拔节期追施相结合
的施钾方式,比一次性施钾提高了旗叶中磷酸蔗糖
合成酶和籽粒中腺苷二磷酸焦磷酸化酶的活性, 提
高了籽粒中蔗糖含量和淀粉积累速率, 这是分期施
钾比一次性施钾增产的生理基础.
有的研究认为, 小麦籽粒灌浆期间,淀粉积累的
增加与可溶性糖含量的下降趋势相吻合, 表明淀粉
含量的增加是可溶性糖转化的结果,从而认为同化
物的供应是淀粉积累的限制因素[ 13] . 但也有人指
出,淀粉的积累主要受籽粒本身的贮存容量和物质
转化能力的限制[ 16] . 本研究表明, 施钾同时提高了
小麦叶片中蔗糖的合成能力和其在籽粒中转化为淀
粉的能力,并且较好地协调了光合物质合成、运输与
转化的关系,未造成叶片积累蔗糖.追施钾肥增产的
原因是能够较好地协调小麦淀粉合成的源库关系.
小麦在生育后期钾素的积累总量有下降的趋
势[ 1, 9] .生产中一般认为, 小麦在生育后期对钾素的
需求量小, 钾肥晚施作用不大, 宜早施. 但苗艳芳
等[ 14]研究认为, 小麦钾素的最大营养效率期是在拔
节至扬花期,在这个时期小麦的吸钾量达到全生育
期吸钾量的 40% ~ 50%.
韩燕来等[ 7]研究表明, 超高产( 9 000 kg∀hm- 2)
条件下,小麦吸收钾素的最大速率期在返青至孕穗
末期. 上述研究结果都表明在小麦生育中后期钾素
营养的重要性. 本研究结果表明,分期施钾能够改善
小麦灌浆期光合特性, 提高淀粉合成过程中的酶活
性,提高淀粉积累速率, 从而增加产量, 说明分期施
钾能兼顾小麦全生育期对钾素的需要, 提高钾肥利
用率.
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作者简介
梁晓芳,女, 1976 年生, 博士, 主要从事作物生理
生态学方面的研究,发表论文 2 篇. E
mail: B01002@sdau. edu.
cn
1352 应
用
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态
学
报

















15卷