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Effect of different potassium application time on the vigor of photosynthate transportations of edible sweet potato (Ipomoea Batata L.)

不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控



全 文 :植物营养与肥料学报 2015,21(1):171-180
JournalofPlantNutritionandFertilizer doi牶1011674/zwyf.20150119
收稿日期:2013-10-14   接受日期:2014-10-10
基金项目:国家自然科学基金项目(31371577);山东省薯类产业创新团队首席专家项目(SDAIT10-011-01)资助。
作者简介:柳洪鹃(1985—),女,山东栖霞人,博士研究生,讲师,主要从事作物生理生态研究。Email:liumei0535@126com
 通信作者 Tel:0538-8246259;Email:scyu@sdau.edu.cn
不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控
柳洪鹃1,史春余1,柴沙沙2,王翠娟1,任国博1,江 燕1,司成成1
(1山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018;
2湖北省农业科学院粮食作物研究所,湖北武汉 430064)
摘要:【目的】通过甘薯不同时期施用钾肥的大田试验,探讨不同时期施用钾肥对甘薯光合产物运转动力的调控效
应。【方法】选用典型的食用型甘薯品种“北京553”,以硫酸钾(K2SO4)为供试肥料,于2011 2012年2个生长季
在山东农业大学农学试验站进行大田试验。试验处理为:不施用钾肥(CK)、全部钾肥基施(JS)、全部钾肥封垄
期追施(FS)和全部钾肥高峰期追施(GS)。分析不同时期施用钾肥对功能叶光合产物的输出能力、运输茎的农艺
特性、源-库间光合产物运输的渗透动力(茎顶-基部间碳水化合物、氨基酸和K+浓度梯度)及块根中光合产物
积累特性的影响。【结果】施用钾肥可显著提高块根鲜薯产量和干重,提高块根膨大速率,其中,基施和封垄期追施
钾肥处理增幅较大。基施钾肥显著降低生长前期(栽秧后50d左右)功能叶碳水化合物含量和蔗糖/淀粉比值,提
高生长中后期(栽秧后110d、170d左右)功能叶中蔗糖和蔗糖/淀粉比值,增幅分别为1001%和2714%(2011),
1616%和6157%(2012),提高该时期功能叶蔗糖的输出能力。基施还提高生长前期基部茎粗,两年增幅均在
20%以上,增大光合产物运输的横截面积;基施和封垄期追施钾肥处理提高生长中后期分枝数,基施处理两年增幅
的均值为3653%和4844%,封垄期追施的为1960%和4617%;同时,降低生长中后期源-库距离,提高有效距
离(51—200cm)所占比例。茎顶部到基部间氨基酸和K+浓度逐渐降低,施用钾肥能提高该浓度梯度的降幅,提高
渗透动力,以基施和封垄期追施效果较好,其中,氨基酸浓度两处理的平均增幅分别为8758%和3956%,K+浓度
的平均增幅分别为27281%和7558%。基施钾肥显著降低生长前中期茎基部蔗糖和淀粉含量,基施和封垄期追
施钾肥可显著降低生长后期茎顶部和基部蔗糖含量,同时降低淀粉含量。【结论】施用钾肥可减少生长前期功能叶
中淀粉的合成,保证块根中光合产物的充足供应,扩大运输通道的横截面积,提高茎部运输的渗透动力促进茎基部
光合产物的卸载,及时形成较强的库,提高生长中后期功能叶蔗糖含量和可运输态(蔗糖)的比例,增加光合产物运
输通道数量,降低运输距离,提高运输有效性,并提高茎部运输的渗透动力,促进茎基部光合产物卸载,促进块根的
膨大,形成高产。在本试验条件下,基施钾肥处理最优。
关键词:甘薯;施钾时期;光合产物;源-库距离;运输活力
中图分类号:S531;S1472   文献标识码:A   文章编号:1008-505X(2015)01-0171-10
Efectofdiferentpotassiumapplicationtimeonthevigor
ofphotosynthatetransportationsofediblesweetpotato(IpomoeaBatataL.)
LIUHongjuan1,SHIChunyu1,CHAIShasha2,WANGCuijuan1,RENGuobo1,JIANGYan1,SIChengcheng1
(1AgronomyColege,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an271018,China;
2ResearchInstituteofFoodCrops,HubeiAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430064,China)
Abstract:【Objectives】Inordertoevaluatetheefectofpotassiumapplicationtimeonvigorofphotosynthates
transportationofediblesweetpotato,afieldexperimentwascariedoutwithdiferentpotassiumapplicationtimes.
【Methods】Fieldexperimentswereconductedin2011and2012attheAgriculturalExperimentStationof
ShandongAgriculturalUniversityusingatypicalsweetpotatocultivar(Beijing553)astestedcropandpotassium
sulphate(K2SO4)asKfertilizer.ThefourtreatmentsincludednoKapplication(CK),alpotassiumappliedas
basalfertilizer(JS),alKtopdressedwhenthefieldwascompletelycoveredbycrop(FS,about50daysafter
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
planting)andalKtopdressedatpeakgrowthtime(GS,about110daysafterplanting).Thephotosynthates
transportabilitiesoffunctionalleaves,agronomiccharactersofstems,permeationpowerofphotosynthates
transportationbetweensourceandsink(concentrationgradientofcarbohydrate,aminoacidandK+fromstemtop
tobase)andphotosynthatesaccumulationcharacteristicsofroottuberswereanalyzed.【Results】Kapplication
couldincreasefreshyield,dryweightandbulkingrateofroottubersofsweetpotatosignificantly,andthe
treatmentsofJSandFSincreasedconsiderably.TreatmentJSdecreasedcarbohydratecontentandtheratioof
sucrosetostarchcontentsignificantlyatearlygrowthstage(50dafterplanting),andimprovedsucrosecontentand
theratioofsucrosetostarchcontentoffunctionalleavesnotablyduringthemiddleandlategrowthstages(110d
and170dafterplanting),andtheincreaseswere1001% and2714% (2011),1616% and6157% (2012),
whichcouldimproveoutputabilityofphotosynthatesoffunctionalleavesatthistime.TreatmentJSalsoincreased
thediameterofstembaseatearlygrowthstage,andtheincreasewasover20%,whichincreasedcrosssectional
areaoftransportcoridorofphotosynthates.Duringmiddleandlategrowthstages,treatmentJSandFSimproved
thenumberofbranches,andtheaverageincreasesoftreatmentJSwere3653% and4844%,whiletreatmentFS
were1960% and4617%;theyalsodecreasedthemeandistancebetweensourceandsinkbutincreasedthe
percentofefectivedistance(51-200cm).ThegradientincontentoffreeAAandK+wasobserved;thehighest
contentofAAandK+occuredneartheshootapex,decreasingtowardsthebaseofthestem.Potassiumapplication
intensifiedthedecrease,andtreatmentJSandFSreachedthesignificantlevel,andtheaminoacidaverage
increasesoftreatmentJSwere8758% and3956%,whileK+averageincreaseswere27281% and7558%.JS
treatmentalsoreducedsucroseandstarchcontentofstembaseconsiderablyduringearlyandmiddlegrowthstages.
Furthermore,JSandFSreducedthesucrosecontentinbothstemtopandstembasesignificantlyatlategrowth
stage,meanwhiledeclinedthestarchcontent.Treatmentswithpotassiumapplicationaddedthedrymaterweightof
roottubers,andimprovedthebulkingrateofroottubersaswel,inwhichtreatmentsJSandFShadlargeincrease.
【Conclusions】Atearlygrowthstage,potassiumapplicationreducedthesynthesisofstarchinfunctionalleavesand
guaranteetheabundantsupplyofphotosynthatesforgrowthofroottubers.Meanwhile,potassiumapplication
enlargesthecrosssectionalareaofphotosynthatestransportcoridorandimprovesosmoticpressureofphotosynthates
transportationalongthestem.Alaboveacceleratesphotosynthatesunloadingfrom stem baseandhelpsthe
formationofstrongsinkintime.Duringmiddleandlategrowthstages,potassium applicationwilimprove
photoaynthatesunloadingbymeansofincreasingthesucrosecontentandtheratiooftransportablesucrose,adding
thenumberoftransportcoridors,shorteningthetransportdistances,raisingtheeficiencyoftransportationand
improvingosmoticpressureofphotosynthatestransportationalongthestem.Thebeneficialfunctionsofpotassium
applicationareinfavorofphotosynthatestransportationfromstembasetoroottubers,formingmoreroottubersand
highfreshyieldasaresult.Underaboveexperimentalconditions,alpotassiumfertilizerappliedasbasalfertilizer
givesthebestresult.
Keywords牶 sweetpotato牷 potassium application time牷 photosynthates牷 distance ofsource to sink牷
transportationvigor
  随着人们生活水平的提高,人们更加重视膳食
营养,甘薯尤其是食用型甘薯,因其良好的营养保健
功能日益受到消费者的青睐[1-2]。巨大的市场需求
对食用型甘薯高产栽培提出了更高的要求。作物的
产量是源、库、流互相平衡的结果,源、库质量水平
上的协调发展是作物高产的基础[3]。流指源与库
之间同化物的运输渠道,反映了植株体内疏导系统
的发育状况及其运输能力[4],对作物产量的形成极
为重要。韧皮部横截面积、源-库间的距离[5]及源
-库间膨压差是同化物运输能力的主要决定因子。
甘薯是典型的喜钾作物,增施钾肥能够提高“源”端
光合产物的制造能力[6-8],提高干物质在块根中的
分配率,增加干物质生产量和块根产量[9-13]。而钾
肥对甘薯光合产物运转动力影响的研究较少,且以
往的研究多是在钾肥基施的基础上进行的,对于其
他时期施钾的作用效果研究更少。而不同生长时期
271
1期    柳洪鹃,等:不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控
甘薯的需钾量是不同的[14]。因此,根据甘薯的需钾
特点,研究不同时期供钾对甘薯光合产物运输活力
的影响具有重要的理论意义和实践价值。本试验在
前人研究的基础上,选用栽插、封垄期(栽秧后50
d)和高峰期(栽秧后110d)三个钾肥施用时期,主
要从功能叶光合产物供应能力、平均源 -库距离、
有效源库距离比例及茎顶部 -基部间 K+、氨态氮
和糖类等渗透物质浓度梯度等方面研究不同时期施
钾对食用型甘薯光合产物运转动力的影响,旨在为
食用型甘薯高产栽培提供理论依据和技术支持。
1 材料与方法
11 试验设计
本试验为大田试验,于2011 2012年在山东
农业大学农学实验站进行。氮肥(N)和磷肥
(P2O5)施用量分别为12g/m
2和9g/m2,氮、磷肥
全部做基肥在起垄前一次性施入垄底。钾肥(K2O)
用量为24g/m2,分为以下施用时期:不施用钾肥
(CK);全部钾肥做基肥施用(JS);全部钾肥在封
垄期(栽植后50d)施用(FS);全部钾肥在茎叶生
长高峰期(栽植后110d)施用(GS)。小区面积15
m2,重复4次,随机区组排列。5月1日、4月30日
栽植,10月21日、10月20日收获,行距75cm,株
距25cm。
12 试验材料
供试品种北京553为典型食用型品种;供试肥
料为硫酸钾(K2O含量50%)、磷酸二铵(P2O5含量
45%、N含量18%)和尿素(N含量46%);供试土
壤质地为砂壤土,2011年0—20cm土层土壤有机
质含量140%、碱解氮含量897mg/kg、速效磷含
量329mg/kg、速效钾含量 734mg/kg;2012年
0—20cm土层土壤有机质含量为143%、碱解氮
含量919mg/kg、速效磷含量389mg/kg、速效钾
含量686mg/kg。
13 取样方法
CK和JS处理从栽植后50d开始取样,FS处理
从栽植后70d开始取样,GS处理从栽植后130d开
始取样,之后每隔20d取样一次,直到收获。每次
每处理取样5株,用游标卡尺量取基部茎粗;数取距
离茎基部 30cm范围内长度 >10cm的所有分枝
数;确定主茎、主茎功能叶(顶4 5叶)留作干样,
用于碳水化合物含量的测定;主茎功能叶所在位置
到茎基部的距离,记为主茎的源-库距离,然后量取
剩余分枝的源-库距离,并计算所有源 -库距离的
平均值为平均源-库距离;将主茎自功能叶所在位
置至茎基部等分为三段,取上、下两端记做茎顶部
和茎基部,留作干样,用于测定碳水化合物、K+和
游离氨基酸含量;将所有块根挖出,称鲜重、切片,
留作干样,用于测定碳水化合物含量等,计算烘干率
和块根干物质积累量等。所有留作干样的样品,
105℃杀青后,60℃烘干、称重、磨碎,干燥器内
保存。
收获期测定单株结薯数、单薯重、鲜薯产量和
出干率(块根干重占块根鲜重的百分率)。
14 测定方法
蒽酮比色法[15]测定蔗糖、可溶性总糖和总淀
粉含量。茚三酮法测定游离氨基酸含量。K+采用
015mol/L盐酸浸提法提取,火焰光度法测定[16]。
15 数据分析
试验数据采用 MicrosoftExcel(2003)和 DPS
705统计软件进行统计分析,新复极差法检验差异
显著性。
2 结果与分析
21 收获期产量、产量构成因素及干率
由表1可知,不同时期施钾均可提高甘薯的鲜
薯产量,其中基施和封垄期追施处理增幅较大,封垄
期追施处理两年均达到显著水平,基施处理2012年
达显著水平,而高峰期追施钾肥增产不显著。基施
和封垄期追施钾肥既可提高单薯重又可提高单株结
薯数,高峰期追施钾肥只可提高单株结薯数。追施
钾肥处理降低块根干率,封垄期追施钾肥处理块根
干率最低。
22 块根干物质积累及块根膨大速率
施用钾肥可以促进块根中干物质的积累,随施
用时期的推迟增幅逐渐变小。基施钾肥处理块根干
重显著高于对照,而封垄期追施钾肥处理生长中后
期(栽秧后110和170d左右)显著高于对照,高峰
期追施钾肥则对块根干重影响不大(表2)。
块根膨大速率是表示块根膨大快慢的主要指
标。块根膨大速率高、持续时间长有利于甘薯高
产。基施钾肥和封垄期追施钾肥均可提高块根膨大
速率,但提高幅度较块根干物重小,且基施钾肥处理
效果优于封垄期追施处理;而高峰期追施处理块根
膨大速率显著高于其他处理,但由于其作用时间较
短,所以对块根干物质积累贡献不是很大(表2)。
371
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表1 甘薯收获期块根产量、产量构成因素及块根干率
Table1 Freshyield,yieldcomponentsanddrymatercontentoftuberrootsofsweetpotato
年份
Year
处理
Treatments
鲜薯产量
Freshtuberrootsyield
(×103kg/hm2)
单薯重 (g)
Signaltuberroots
weight
单株薯数
Tuberrootsnumber
perplant
干率 (%)
Drymatercontentof
tuberroots
2011 CK 2978b 32907ab 193b 2832a
JS 3339ab 33618ab 217ab 2861a
FS 3675a 36357a 197b 2497b
GS 3231ab 28838b 233a 2753a
2012 CK 3568c 34053b 206a 3066a
JS 3888b 35772ab 212a 2982a
FS 4175a 41171a 219a 2518c
GS 3719bc 33298b 228a 2818b
   注 (Note):同年同列数据后不同字母表示差异达到显著水平 Diferentleterswithincolumnsofoneyeararesignificantly
diferentat005level.
表2 不同时期施钾甘薯块根不同生长时期干物质积累量及块根膨大速率
Table2 DrymateraccumulationandbulkingrateoftubersindiferentgrowingdaysandKapplicationtreatment
年份
Year
项目
Items
处理
Treatment
栽后天数 Daysafterplanting(d)
50 70 70 90 90 110 110 130 130 150 150 170
2011 干物重
Dryweight
(g)
CK 8.39b 29.29c 76.30c 170.30b 239.96bc 250.96b
JS 10.61a 42.92a 102.92a 206.91a 282.00a 299.71a
FS 35.33b 91.67b 199.19a 272.67ab 287.79a
GS 218.25c 256.22b
膨大速率
Bulkingrate
(g/d)
CK 0.78b 1.31c 3.39c 6.01b 0.96b 0.14c
JS 0.98a 2.26a 3.74b 6.65a 0.85bc 0.92ab
FS 1.53b 4.10a 6.65a 0.70c 0.81b
GS 2.79a 1.01a
2012 干物重
Dryweight
(g)
CK 12.77b 40.23b 122.42b 221.55b 262.73b 274.17b
JS 14.00a 65.26a 147.51a 254.78a 330.94a 350.41a
FS 45.33b 123.49b 238.79ab 304.82a 323.51a
GS 251.13b 277.86b
膨大速率
Bulkingrate
(g/d)
CK 1.16b 1.58c 6.64c 3.28c 0.84b 0.30d
JS 1.24a 3.96a 4.27b 6.46a 1.16a 0.79c
FS 2.03b 5.78a 5.75b 0.86b 1.01b
GS 1.28a 1.38a
  注(Note):不同字母表示同年同时期不同处理间数据在005水平差异显著 Diferentletersmeanvalueswithinthesameyearsignificantly
diferentat005level.
23 源-库间光合产物运转动力
231功能叶光合产物的输出能力 功能叶是甘薯
光合的主要器官,同化产物的主要运输形式是蔗糖,
主要贮藏形式是淀粉,在晚上或是白天光合十分微
弱时,贮藏在叶片中的同化物又会再输出。植物的
两种蔗糖库中,液泡库比细胞质库容量大且转运快,
是晚上蔗糖输出的第一源。只有当液泡库用尽时,
才动用叶绿体内的淀粉。同时,由压力流动学说可
知,源-库器官间高膨压差,利于筛管内同化物的集
流,利于同化物向库中输入,而源器官高蔗糖含量利
于高膨压差的形成[17]。由表3可知,生长前期(栽
秧后50d左右),基施钾肥显著降低功能叶中蔗糖、
淀粉含量及蔗糖/淀粉含量比值;此后,不同时期施
用钾肥均提高功能叶中蔗糖含量,且随生育期的推
进,增幅逐渐增大,其中基施钾肥处理增幅最大,钾
肥处理还提高生长中后期(栽秧后110d和170d
471
1期    柳洪鹃,等:不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控
左右)功能叶中蔗糖/淀粉比值,且随生育时期的推
后,增幅逐渐增大。生育后期,高峰期追施钾肥处理
显著提高功能叶淀粉含量,故其蔗糖/淀粉含量比值
显著小于对照处理。即生长前期基施钾肥通过减少
叶片中淀粉的合成,扩大蔗糖输出源而促进蔗糖的
外运;而生长中后期施用钾肥处理通过提高功能叶
中蔗糖含量,增加“源 -库”间的膨压差,促进光合
产物向外输出。
表3 不同生长时期甘薯功能叶蔗糖、可溶性糖和淀粉含量及蔗糖/淀粉值
Table3 Contentsofsucrose,solublesugarandstarchandtheratioofsucrosetostarchcontentoffunctionalleaves
atdiferentdaysafterplanting
年份
Year
栽后天数(d)
Daysafterplanting
处理
Treatment
蔗糖 (%)
Sucrose
淀粉 (%)
Starch
蔗糖/淀粉
Sucrose/Starch
2011 50 CK 4.16a 17.23a 0.24a
JS 3.56b 16.09b 0.22b
110 CK 2.98b 15.63a 0.19b
JS 3.15a 15.08a 0.21ab
FS 3.12a 13.26b 0.24a
170 CK 3.52c 18.65b 0.19bc
JS 4.23a 17.73b 0.24a
FS 4.03b 19.06b 0.21ab
GS 4.25a 24.33a 0.17c
2012 50 CK 5.12a 15.76a 0.32a
JS 2.66b 14.63b 0.18b
110 CK 3.01b 15.65a 0.19b
JS 3.22a 14.42a 0.22a
FS 2.99b 14.88a 0.20b
170 CK 2.92d 16.50c 0.18b
JS 4.94a 17.27bc 0.29a
FS 3.15c 18.74b 0.17bc
GS 3.38b 22.63a 0.15c
  注(Note):不同字母表示同年同时期数据不同处理间在005水平差异显著 Diferentletersmeanvalueswithinthesameyearsignificantly
diferentat005level.
232运输茎的农艺特性(平均源-库距离,有效源
-库距离比例、分枝数和茎粗) 茎是光合产物由
叶片运输到块根的唯一通道,因而茎部性状的好坏
直接关系到“流”的顺畅与否。源 -库距离过长则
延长运输时间;源-库距离过短其光合产物多用于
生长中心,向块根的运输较少;适当距离才可兼顾两
方面,达到高产。由表4可知,施用钾肥显著提高生
长前期基部茎粗和生长中后期分枝数;施用钾肥降
低生长中后期平均“源-库”距离,基施钾肥处理生
长中期达显著水平,追施钾肥处理生长后期达显著
水平。基施钾肥显著提高生长中后期有效源-库距
离(51—200cm)的比例,而降低过短(0—50cm)和
过长(>200cm)源-库距离的比例;追施钾肥处理
过长源-库距离出现较早,生长后期,封垄期追施钾
肥能降低过长源-库距离的比例而提高有效源-库
距离的比例,2011年达显著水平,高峰期追施钾肥
则提高过长源-库距离的比例。
233茎顶部-基部间碳水化合物含量梯度 由表
5可知,生长前期,基施钾肥显著降低茎基部蔗糖和
可溶性糖含量,降低淀粉含量。生长中后期,不同时
期施用钾肥均降低茎基部蔗糖含量,降幅随施用时
期的推迟而变小。生长后期,基施和封垄期追施钾
肥处理降低茎基部淀粉含量,追施钾肥处理显著降
低茎基部可溶性糖含量。施用钾肥处理,茎基部蔗
糖含量降低,可溶性糖或淀粉含量降低说明施用钾
肥促进了茎基部蔗糖的卸载,基施和封垄期追施钾
肥处理效果较好。
571
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表4 栽后不同天数茎部农艺性状和不同库-源距离的比例
Table4 Agronomiccharactersofstemsandthepercentageofdiferentsourcesinkdistancesatdiferentdaysafterplanting
年份
Year
移栽后天数
Daysafterplanting
(d)
处理
Treatment
茎粗
Stemdiameter
(cm)
分枝数
BranchNo.
源-库平均距离
Sourcesinkaveragedistance
(cm)
源-库距离比例(%)
Sourcesinkdistancepercentage
0—50cm 51—200cm >200cm
2011 50 CK 0.32b 8.68a 23.36a 100.00a — —
JS 0.41a 9.03a 25.35a 100.00a — —
110 CK 1.16a 13.55b 79.63a 42.09a 57.91c —
JS 1.20a 17.66a 70.36b 22.03b 77.97a —
FS 1.24a 17.65a 80.36a 25.57b 64.34b 10.09a
170 CK 1.09a 9.36c 151.36a 30.94b 40.76b 28.30a
JS 1.06a 13.56b 143.35ab 30.45b 49.35a 20.20b
FS 1.13a 12.03b 140.33b 37.45a 48.80a 13.75c
GS 1.06a 17.66a 140.36b 35.58a 35.21b 29.21a
2012 50 CK 0.40b 10.32a 26.83a 100.00a — —
JS 0.50a 9.30a 25.72a 100.00a — —
110 CK 1.07a 13.78b 78.81a 32.65a 67.35b —
JS 1.10a 19.67a 65.63b 23.75b 76.25a —
FS 1.16a 15.02b 74.59a 22.44b 75.31a 2.25a
170 CK 0.98b 7.31b 129.34a 31.24a 48.34b 20.42b
JS 1.01b 11.11a 119.52ab 27.05b 60.74a 12.21c
FS 1.00b 11.97a 115.11ab 30.34a 50.36b 19.30b
GS 1.21a 13.67a 107.97b 28.31a 48.12b 23.57a
  注(Note):不同字母表示同年同时期数据不同处理间在005水平差异显著 Diferentletersmeanvalueswithinthesameyearsignificantly
diferentat005level.
  由表5可知,自茎顶部到基部,可溶性糖含量呈
降低趋势,而蔗糖和淀粉含量呈升高趋势,这可能与
茎顶部生长较为活跃,代谢旺盛,还原糖类较多,而
茎基部主要起支撑和运输通道作用,贮藏糖类含量
较高有关。与对照相比,基施钾肥处理通过提高茎
顶部可溶性糖含量,而降低茎基部可溶性糖含量;追
施钾肥处理则通过显著降低茎两端可溶性糖含量且
基部降幅较大,提高茎顶 -基部间可溶性糖含量的
降幅。施钾处理通过降低茎顶部淀粉含量,提高茎
顶-基部间淀粉含量的升幅,其中,基施钾肥处理生
长前中期升幅增加较大,封垄期追施钾肥处理生长
中后期升幅增加较大。生长前中期,基施和封垄期
追施钾肥处理可提高茎顶部蔗糖含量,降低茎基部
蔗糖含量,降低茎顶-基部间蔗糖含量的升幅,基施
钾肥处理升幅降低较大;生长后期,施钾处理则通过
降低茎顶部和茎基部蔗糖含量且顶部降幅较大,提
高蔗糖含量的升幅,追施钾肥处理升幅增加较大
(表5)。
234茎顶部-基部间氨基酸和钾离子含量梯度 
作物的生物产量90%以上来自光合作用,同化产物
多以蔗糖和氨基氮化合物的形式由“源”器官转运
到“库”器官。钾[18]、糖类和氨基态氮是韧皮部汁
液中主要的渗透调节物质,影响韧皮部的运输效率
和同化物的分配[5]。由表6可知,主要生长时期,茎
顶部和茎基部间的氨基酸含量呈下降趋势,施用钾
肥能提高氨基酸含量的降幅,基施钾肥处理生长前
中期降幅提高的幅度大,而追施钾肥处理生长中后
期降幅提高显著。生长前期,基施钾肥通过提高茎
顶部而降低茎基部氨基酸含量来提高降幅;生长中
期,施用钾肥处理主要是通过提高茎顶部氨基酸含
671
1期    柳洪鹃,等:不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控
量来提高降幅;生长后期,除了高峰期追施钾肥处理
通过提高茎顶部氨基酸含量,其他施钾处理主要是
通过降低茎基部氨基酸含量来提高降幅。茎顶部和
基部间的 K+含量也呈下降趋势,但降幅小于氨基
酸含量。施用钾肥处理均显著提高茎两端 K+浓
度,但是茎顶部增幅显著大于茎基部,故不同时期施
用钾肥均可以提高 K+含量的降幅。生长中后期,
追施钾肥处理效果优于基施钾肥处理。
表5 从茎顶部到基部的碳水化合物浓度梯度(干基)
Table5 Theconcentrationgradientofcarbohydratefromthetoptothebotomofstem(drymaters)
项目
Items
处理
Treatment
部位
Position
栽后天数 Daysafterplanting(d)
2011 2012
50 110 170 50 110 170
蔗糖含量
Sucrosecontent
(%)
CK 茎基部
Botom
6.19a 9.09a 6.57a 5.33a 9.49a 4.31a
JS 4.95b 8.14b 5.65c 3.95b 6.46c 3.15c
FS 8.55b 5.58c 6.85b 3.48b
GS 6.15b 4.11a
CK 茎顶部
Top
2.36b 5.29c 5.08a 2.10b 5.01b 4.02a
JS 2.75a 6.31a 3.75c 3.09a 5.53a 2.83c
FS 5.68b 3.76c 5.10b 2.98c
GS 4.33b 3.33b
蔗糖含量梯度
Sucrosegradient
CK 61.87a 41.81a 20.25b 60.59a 47.21a 6.75c
JS 44.35b 22.49c 31.07a 21.75b 14.41c 10.16bc
FS 33.51b 32.59a 25.50b 14.26ab
GS 29.61a 18.92a
可溶性糖含量
Solublesugarcontent
(%)
CK 茎基部
Botom
8.24a 14.69a 17.22a 7.78a 13.01a 16.46a
JS 7.15b 13.66a 17.98a 6.63b 12.38a 15.02ab
FS 14.22a 15.36b 11.90a 13.26bc
GS 15.15b 12.13c
CK 茎顶部
Top
11.56a 19.29a 23.36a 9.48b 20.51a 24.22a
JS 12.48a 20.69a 23.98a 10.90a 19.35a 24.26a
FS 19.56a 22.36b 20.18a 19.94b
GS 21.55b 20.25b
可溶性糖变幅
Solublesugargradient
CK -40.19b -31.34c -35.67b -21.91b -57.80b -47.03c
JS -74.54a -51.76a -41.20ab -64.42a -56.36b -51.45b
FS -37.54b -45.76a -69.61a -50.39b
GS -42.25a -66.91a
淀粉含量
Starchcontent
(%)
CK 茎基部
Botom
30.69a 34.97a 30.36a 26.31a 32.41a 32.60a
JS 29.33a 35.01a 28.26b 24.53b 29.77b 29.14b
FS 34.26a 29.05b 33.40a 30.75ab
GS 30.69a 31.31ab
CK 茎顶部
Top
24.36a 26.31a 26.33a 20.88a 25.29a 28.63a
JS 20.11b 25.28a 22.68b 18.71a 20.78b 22.98b
FS 25.36a 22.36b 21.40b 23.88b
GS 26.55a 27.15a
淀粉含量梯度
Starchgradient
CK 20.68b 24.55b 13.27b 20.50b 21.97b 12.18b
JS 31.35a 27.73a 19.77a 23.65a 30.20a 21.15a
FS 25.65ab 22.89a 35.93a 22.43a
GS 13.50b 13.30b
  注(Note):不同字母表示同时期相同指标数据处理间差异达到5%显著水平Diferentletersmeanvalueswithincolumnsofthesameitemat
thesametimesignificantlydiferentamongtreatmentsat005level.正变幅表示该物质含量自茎顶部到茎基部升高,反之则降低 Positivegradient
meansconcentrationincreasefromthestemtoptothestembotom,negativegradientsmeanconcentrationdecrease.
771
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表6 茎顶部与基部间氨基酸和钾离子浓度梯度(干基)
Table6 TheconcentrationgradientofaminoacidandK+fromthetoptothebotomofstem(drymater)
项目
Items
处理
Treatment
部位
Position
栽后天数 Daysafterplanting(d)
2011 2012
50 110 170 50 110 170
氨基酸含量
Aminoacid
content
(mg/100g)
CK 茎基部
Stembase
191.25a 75.38b 142.55a 152.61a 82.92b 113.89a
JS 180.34b 92.36a 95.36c 123.92b 96.80a 81.78c
FS 75.36b 120.22b 72.34c 100.20b
GS 120.55b 121.89a
CK 茎顶部
Stemtop
210.35b 155.78c 240.11a 191.63b 167.42c 197.57b
JS 255.96a 219.64a 175.32c 210.26a 239.64a 140.42c
FS 185.36b 205.37b 201.06b 208.17ab
GS 249.33a 224.49a
氨基酸含量梯度
Aminoacid
gradient
CK -9.98b -106.44b -68.39b -25.58b -102.18b -73.73b
JS -41.89a -138.72a -84.43ab -69.79a -147.82a -72.84b
FS -146.20a -71.36b -177.89a -108.29a
GS -107.05a -84.22ab
钾含量
K+content
(%)
CK 茎基部
Stembase
7.68b 6.02b 5.12c 9.54b 4.90c 4.40c
JS 13.36a 6.58a 6.78b 18.72a 7.20a 8.26a
FS 6.12b 10.25a 5.58b 8.29a
GS 5.94bc 6.24b
CK 茎顶部
Stemtop
7.56b 7.56b 7.99c 9.20b 5.82c 7.21d
JS 17.34a 8.45a 11.36b 20.36a 10.21a 14.10b
FS 8.96a 19.66a 7.72b 16.76a
GS 10.46b 11.06c
K+含量梯度
K+gradient
CK 1.53b -25.55b -56.04c 3.57b -18.98b -63.98b
JS -30.06a -28.55b -67.79bc -8.76a -42.03a -70.89b
FS -46.53a -92.34a -38.45a -102.35a
GS -76.09ab -76.97b
  注(Note):不同字母表示同一时期相同指标数据处理间差异达到5%显著水平Diferentletersmeanvalueswithincolumnsofthesameitem
atthesametimesignificantlydiferentamongtreatmentsat005level.正变幅表示该物质含量自茎顶部到茎基部升高,反之则降低 Positivegradient
meansconcentrationincreasefromthestemtoptothestembotom,negativegradientsmeanconcentrationdecrease.
3 讨论与结论
31 不同时期施用钾肥促进功能叶光合产物输出
的原因
叶片是主要的光合器官,蔗糖是叶片的主要输
出形式,也是碳水化合物的暂贮形式之一[19],白天
在光合产物输出的同时,在叶绿体中合成淀粉,并暂
时贮存在叶片中,夜间降解输出[17,20]。研究表明施
用钾肥能促进叶片光合产物的输出[6,21,22],但以往
的研究多集中于钾肥基施的方式,缺乏不同时期施
用钾肥对叶片光合产物输出的影响。本研究结果表
明,生长前期,基施钾肥降低功能叶中蔗糖、淀粉含
量和蔗糖/淀粉含量比;生长中后期,基施和封垄期
追施钾肥提高功能叶中蔗糖含量和可输态(蔗糖)
比例(蔗糖/淀粉含量比值),基施钾肥处理增幅达
到显著水平;而高峰期追施钾肥因作用时间较短,生
长前中期外运的光合产物相对较少,功能叶中积累
较多淀粉。即生长前期施钾处理保证蔗糖及时外运
的同时,减少淀粉的合成,增加光合产物的供应,利
于形成较强的库,而功能叶可运输态(蔗糖)比例的
降低也说明基施钾肥处理光合产物输出较多;生长
中后期,施钾处理通过增加“源”端蔗糖含量,增加
“源-库”间的膨压差,促进蔗糖的向外输出,促进
块根的膨大。
32 不同时期施用钾肥对运输活力的影响
蔗糖由源到库的主要运输器官是茎,源 -库距
离的长短、分枝数的多少及茎的粗细均可影响蔗糖
的运输效率。蔗糖在茎的韧皮部内运输,运输的动
871
1期    柳洪鹃,等:不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控
力主要来自“源”与“库”器官中蔗糖装载与卸载引
起的渗透势的变化而形成的膨压差[23]。而膨压差
的形成与韧皮部中具有渗透调节功能的 K+、氨态
氮和糖的浓度梯度密切相关[5,18,24,25],同时韧皮部
中由源到库降低的 pH也利于源库间膨压差的形
成[25]。前人研究表明,施用钾肥能提高分枝数、茎
长(平均茎长)及茎干重[12,26]和基部茎粗[27],基施
处理增幅最大,随施用时期的推迟增幅逐渐变
小[28]。也有研究认为,施用钾肥对茎粗[22]和分枝
数没有影响[29]。不同时期施钾对茎中碳水化合物、
钾离子影响多是整株茎的平均值[28],缺少对茎不同
部位的划分。本研究表明,生长前期,基施钾肥处理
显著提高茎粗;提高茎顶部与基部间 K+和氨基酸
含量的降幅;减少茎顶部淀粉的含量,增加蔗糖和可
溶性糖的含量,同时降低茎基部淀粉、可溶性糖和
蔗糖含量。生长中后期,基施和封垄期追施钾肥处
理均显著提高分枝数;降低平均源-库距离,显著提
高有效(51—200cm)源 -库距离所占比例,基施钾
肥处理的增幅较大,而高峰期追施处理则提高了分
枝数和过长(>200cm)的源 -库距离所占的比例。
施钾处理还提高茎顶部和基部间氨基酸和 K+含量
的降幅,封垄期追施处理降幅较大。基施和封垄期
追施钾肥处理显著降低生长后期茎顶部淀粉含量和
茎基部蔗糖和淀粉含量,追施钾肥处理还显著降低
茎基部可溶性糖含量。结合块根干重和块根膨大速
率可知,施钾处理提高块根干重和块根膨大速率,基
施钾肥处理效果优于封垄期追施。即生长前期,基
施钾肥能增大光合产物运输通道的横截面积;提高
源-库间的渗透压力;促使茎顶端的活跃生长,保证
光合产物供应充足的同时,及时有效地向块根中卸
载。生长中后期,基施和封垄期追施钾肥处理通过
增加运输通道数量,提高茎的运输效率,促使源 -
库间形成较大的渗透压力,提高茎基部蔗糖的外运
效率,共同促进光合产物向块根的运输,最终获得
高产。
综上所述,在本试验条件下,基施和封垄期追施
钾肥更利于功能叶片光合产物的输出和茎基部光合
产物的运输及卸载,结合产量结果和实际生产的经
济效益,栽插时为钾肥的最佳施用时期。
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