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Geostatistical analysis on distribution dynamics of  Myzus persicae(Sulzer) in fluecured tobacco field.

烟蚜在烤烟田分布动态的地统计学分析


烟蚜属半翅目蚜科,是烟田的重要迁飞性害虫,成蚜和若蚜聚集于烟叶幼嫩部位,吸食植物汁液,滋生霉污病并传播烟草病毒病害,造成产量和质量损失.本文在湖北恩施地区选择烤烟田对烟叶从移栽至中部烟叶开始采收阶段的田间有翅烟蚜和无翅烟蚜的空间分布和发生动态进行调查,并通过地统计学方法分析其半变异函数特性,模拟其田间迁移模式.结果表明: 恩施烟区有翅烟蚜种群动态为双峰曲线,烟叶移栽后第3周和烟叶打顶后第2周为发生高峰,呈现随机、聚集、随机、聚集、随机5步过程;无翅烟蚜种群动态为单峰曲线,烟叶打顶前为发生高峰,呈现随机、聚集、随机3步过程;人为因素和寄主特性对其种群密度影响较大;空间分布模拟插值图可以清晰反映出田间烟蚜的发生动态,结合Pearson相关分析发现,有翅蚜迁入高峰期,烟蚜种群数量小并高度集中,构成了田间烟蚜的虫口基数,是烟蚜防治的关键时期.
 

Myzus persicae belonging to Aphididae, Hemiptera, is an important migratory pest in tobacco field. As nymph and adult, it sucks the juice, breeds the mildew stains disease, spreads tobacco virus diseases and causes huge losses to the yield and quality. The distribution pattern and dynamics of winged and wingless aphids in the field were investigated from the transplanting of tobacco to the harvesting stage of midplace tobacco leaves in Enshi, Hubei. The semivariable function characteristics were analyzed by geostatistical method, and the field migration pattern were simulated. The results showed that the population dynamics of winged aphids in Enshi were of bimodal curve, with two peaks at 3 weeks after transplanting and 2 weeks after multitopping of tobacco leaves, and there were fivestep process such as random, aggregation, random, aggregation and random. The population dynamics of wingless peach aphids were of singlepeak curve, getting its peak before multitopping, and had random, aggregation, random threestep process. Human factors and the hosts had considerable effects on the population density. Spatial distribution simulationinterpolationfigure could clearly reflect the dynamics of tobacco aphids. Combined with the Pearson correlation analysis, we found that the population density was low and highly concentrated as winged type in the immigration period, which was the key period for the management of peach aphids.


全 文 :烟蚜在烤烟田分布动态的地统计学分析∗
夏鹏亮1,2  刘映红2  樊  俊1  谭  军1∗∗
( 1湖北省烟草公司恩施州公司, 湖北恩施 445000; 2西南大学植物保护学院, 重庆 400715)
摘  要  烟蚜属半翅目蚜科,是烟田的重要迁飞性害虫,成蚜和若蚜聚集于烟叶幼嫩部位,吸
食植物汁液,滋生霉污病并传播烟草病毒病害,造成产量和质量损失.本文在湖北恩施地区选
择烤烟田对烟叶从移栽至中部烟叶开始采收阶段的田间有翅烟蚜和无翅烟蚜的空间分布和
发生动态进行调查,并通过地统计学方法分析其半变异函数特性,模拟其田间迁移模式.结果
表明: 恩施烟区有翅烟蚜种群动态为双峰曲线,烟叶移栽后第 3 周和烟叶打顶后第 2 周为发
生高峰,呈现随机、聚集、随机、聚集、随机 5步过程;无翅烟蚜种群动态为单峰曲线,烟叶打顶
前为发生高峰,呈现随机、聚集、随机 3步过程;人为因素和寄主特性对其种群密度影响较大;
空间分布模拟插值图可以清晰反映出田间烟蚜的发生动态,结合 Pearson 相关分析发现,有翅
蚜迁入高峰期,烟蚜种群数量小并高度集中,构成了田间烟蚜的虫口基数,是烟蚜防治的关键
时期.
关键词  空间动态; 半变异函数; Kriging插值; 相关分析
文章编号  1001-9332(2015)02-0548-07  中图分类号  S431.3  文献标识码  A
Geostatistical analysis on distribution dynamics of Myzus persicae(Sulzer) in flue⁃cured tobac⁃
co field. XIA Peng⁃liang1,2, LIU Ying⁃hong2, FAN Jun1, TAN Jun1 (1Enshi Branch Company of Hu⁃
bei Provincial Tobacco Corporation, Enshi 445000, Hubei, China; 2College of Plant Protection,
Southwest University, Chongqing 400715, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(2): 548-554.
Abstract: Myzus persicae belonging to Aphididae, Hemiptera, is an important migratory pest in
tobacco field. As nymph and adult, it sucks the juice, breeds the mildew stains disease, spreads to⁃
bacco virus diseases and causes huge losses to the yield and quality. The distribution pattern and dy⁃
namics of winged and wingless aphids in the field were investigated from the transplanting of tobacco
to the harvesting stage of mid⁃place tobacco leaves in Enshi, Hubei. The semivariable function
characteristics were analyzed by geostatistical method, and the field migration pattern were simula⁃
ted. The results showed that the population dynamics of winged aphids in Enshi were of bimodal
curve, with two peaks at 3 weeks after transplanting and 2 weeks after multi⁃topping of tobacco leav⁃
es, and there were five⁃step process such as random, aggregation, random, aggregation and ran⁃
dom. The population dynamics of wingless peach aphids were of single⁃peak curve, getting its peak
before multi⁃topping, and had random, aggregation, random three⁃step process. Human factors and
the hosts had considerable effects on the population density. Spatial distribution simulation⁃interpo⁃
lation⁃figure could clearly reflect the dynamics of tobacco aphids. Combined with the Pearson corre⁃
lation analysis, we found that the population density was low and highly concentrated as winged type
in the immigration period, which was the key period for the management of peach aphids.
Key words: spatial dynamic; semivariable function; Kriging interpolation; correlation analysis.
∗湖北省烟草公司重点项目(027Y2013⁃005)和中国烟草总公司科
技重点项目(110201202014)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: 1139560054@ qq.com
2014⁃05⁃30收稿,2014⁃11⁃26接受.
    烟蚜(Myzus persicae)属半翅目蚜科,是烟田重
要的迁飞性害虫,广泛分布于全国各大烟区,是烤烟
上最为重要的害虫之一.春季烟叶移栽后迁入烟田,
成蚜和若蚜聚集于烟叶幼嫩部位,吸食植物汁液,滋
生霉污病并传播烟草病毒病害,造成产量和质量损
失[1] .昆虫种群的空间分布包括水平空间分布与垂
直空间分布两个方面, 目前对水平空间分布的研究
较多[2-3] .黄顶成等[4]认为,烟蚜种群时间动态可分
为发展、剧增、大发生和衰退 4 个阶段.李厥鲁[5]将
应 用 生 态 学 报  2015年 2月  第 26卷  第 2期                                                           
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2015, 26(2): 548-554
我国不同生态烟区烟蚜种群数量消长型划分为单峰
型和双峰型两种类型.邓建华等[6]利用经典统计学
方法研究表明,烟蚜分布型为聚集分布,聚集度对密
度具有依赖性.经典统计学方法将调查对象作为独
立变量处理[7-8],而昆虫种群间总是存在多样化的
内在联系.地统计学是在地质分析和统计分析相结
合的基础上形成的分析空间相关变量的理论和方
法,承认空间相关性的存在,基于半方差函数,研究
空间分布中既有随机性又有结构性的自然现象,可
最大限度利用稀疏的或无规律的空间数据[9-14] .本
文通过地统计学的方法模拟烟蚜有翅、无翅蚜的田
间分布格局和发生动态,以期为该害虫的发生规律、
抽样检测和综合防治提供科学依据.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
调查田设于湖北省恩施州咸丰县丁寨乡双拱桥
村(29°37′25″ N,109°27′36″ E,海拔 815 m),烟叶品
种为烤烟型云烟 87,垄沟东西向排列.烟叶生长全过
程不施用任何农药,施肥、灌溉等按常规管理,调查
田四周均为同品种烟叶[15-17] .
1􀆰 2  调查方法
将 30 m×36 m 的调查田(50 株×30 行,其中株
距 0.6 m,行距 1.2 m),按栅格式分成 100个样方,每
个样方 15株(5株×3 行);在每个样方中央处设 20
cm×10 cm黄色粘虫板一张(高度与当时最大烟叶
等高),共计 100 张,每周更换黄色粘虫板,用以检
测有翅蚜的发生动态,以每个样点 15株烟叶上无翅
蚜的平均值代表每株无翅蚜带蚜量.调查时间为
2012年烟叶移栽至中部烟叶开始采收,每周 1 次,
共 17次,分别对应移栽后第 0 ~ 16 周(期间烟叶共
打顶 3次) [18] .
1􀆰 3  半变异函数分析
半变异函数是指分割距离为 h 的两位点 x 和
x+h处的调查值 Z(x)和 Z( x+h)之间的变异,用其
增量[Z(x)-Z(x+h)]平方的数学期望表示.其计算
公式为[19]:
γ(h) = 1
2N(h)∑
N(h)
i = 1
[Z(xi) - Z(xi + h)] 2
式中:γ(h)为半方差函数;N(h)为间隔距离为 h 的
样本对的数目;h 是一个有方向特性和长度特性的
向量;Z(xi)指在点 xi处的调查值;而 xi指样本在二
维空间中存在的位置参数,是向量点[20-23] .常见的
半方差函数模型有常数模型、球形模型、指数模型、
高斯模型等,半方差函数模型有 3个最重要的参数:
块金常数、基台值和变程,块金常数是指变异函数曲
线被延伸到间隔距离为零时的截距,它反映了区域
化变量内部随机性的可能程度;基台值是指达到平
衡时的变异函数值,它反映了变量变化幅度的大小;
变程是当变异函数的值达到平衡时的间隔距离,它
反映了区域化变量影响范围的大小.C / (C0+C)的大
小判定系统内变量的空间相关程度,<0.25 时,其空
间相关性较弱,结构性变异较小,随机性变异较大;
介于 0. 25 ~ 0􀆰 75,则有中等程度的空间相关性;
>0􀆰 75,则具有较强的空间相关性,其结构性变异较
大,随机性变异较小[24-27] .
1􀆰 4  空间数据插值
Kriging插值是一种用来估计观测样点间内插
值的地统计学方法,在已知某变量的半变异函数模
拟模型条件下,可以利用样点观测值对研究区域上
未取样点的区域化变量值进行最小误差估值,任意
一点的估计值是通过该点影响范围内的 n个有效样
本值 Z(xi)的线性组合得到,即:
Z∗V =∑

i = 1
λ iZ(xi)
式中:λ i是与样点观察值 Z(xi)有关的加权系数,用
来表示各样点值 Z(xi)对估计值 Z∗V 的贡献[28
-30] .
本文基础数据统计通过 Excel 2003 完成,半变
异函数分析和克里格插值模拟通过 DPS 7.05 软件
完成.
2  结果与分析
2􀆰 1  烟蚜田间分布动态基本特征
田间有翅蚜的发生为双峰曲线,烟叶移栽后第
3周和烟叶打顶后第 2 周为发生高峰.移栽后第 2
周,第一次发现有翅蚜,密度仅为每黄板 0.4头;第 3
周有翅蚜上升为每黄板 5.9 头,为烟叶生长季第一
个迁移高峰;第 4 周有翅蚜数量下降为每黄板 3.2
头;之后一个月,数量基本稳定,田间一直存在一定
数量的有翅蚜.
烟叶第一次打顶后第 8天和第 15天,有翅蚜上
升为每黄板 10.3 和 29.4 头,为第二次高峰;此后叶
片颜色变深、厚度增加、蜡质层加厚,不再适宜烟蚜
生长,有翅蚜大量迁移,数量迅速下降至每黄板 1 头
以下.
田间无翅蚜的发生为单峰曲线,第 8 周为发生
高峰.无翅蚜发生晚于有翅蚜 1周,平均每株 0.8头,
此后数量急剧增加,中间出现过多次降雨均未明显
9452期                            夏鹏亮等: 烟蚜在烤烟田分布动态的地统计学分析           
图 1  有翅蚜和无翅蚜的种群动态曲线
Fig.1  Population dynamics of winged and wingless aphid.
Y: 有翅蚜 Winged aphid; W: 无翅蚜 Wingless aphid. 下同 The same
below.
影响其增长速度,于第 8周达到高峰,平均每株虫量
为 286.1头.田间烟叶第 1 次打顶前,无翅烟蚜主要
分布于顶部幼嫩叶片,打顶后烟蚜数量急剧下降,第
9周和第 10 周虫量分别为每株 103.2 和 128.3 头,
种群恢复速度明显低于打顶前.烟叶第 2 次打顶,即
第 11周和第 12周,平均每株虫量为 18.3和 8.2头,
此时烟叶逐渐不适宜烟蚜取食,种群已经失去自然
恢复能力;第 3次打顶后,种群平均数量低于每株 1
头.有翅、无翅烟蚜田间动态曲线见图 1.
2􀆰 2  烟蚜田间分布的空间结构特点和模型参数
通过半变异函数拟合,得到有翅蚜和无翅蚜不
同时期的最佳空间分布模型.结果表明,烟蚜密度较
大时(有翅蚜密度大于每板3.6头,无翅蚜密度大于
每株 4.6头),多为球形分布;密度较小时(有翅蚜密
度小于每板 3.3 头,无翅蚜密度小于每株 0.8 头),
多为随机分布.总体上,无翅蚜呈现随机、聚集、再随
机 3步过程,有翅蚜呈现随机、聚集、随机、聚集、再
随机 5步过程.烟苗移栽后第 2 周有翅蚜开始迁移
至烟田,迁移过程中,有翅蚜随机降落,呈随机分布.
第 3周为迁移第 1次高峰,大量有翅蚜迁移,降落后
选择适宜生存场所,在宜居地点形成聚集区域,成聚
集分布.无翅蚜在发生初期,受有翅蚜影响,表现为
随机分布,1周后即成为聚集分布,新生代无翅蚜繁
殖能力极强,迅速形成聚集种群,并长期维持聚集状
态.第 4周后,有翅蚜主要来源于无翅蚜的种群分
化,有翅蚜数量较少且随机产生,呈随机分布状态.
烟叶第 1次打顶后,烟叶物理化学特性不再适宜烟
蚜取食,聚集分布的无翅蚜分化产生大量有翅蚜,呈
聚集分布状态;第 13周以后,经过 3次打顶,田间无
翅蚜数量急剧下降,无翅蚜随机分布于残留烟杈和
腋芽上,由此产生的有翅蚜亦呈随机分布状态.总体
而言,块金值、基台值随烟蚜种群密度的增大而增
大,变异幅度随着密度增大而增加;变程为 12 ~ 56
m,在此范围内,烟蚜数量之间存在相关关系,其变
程随虫口密度增大而增大,表明空间依赖距离随密
度增大而增大;随机程度与密度呈负相关,说明密
度增大,由空间自相关引起的空间相关性增大,由
随机性引起的空间相关性减小;决定系数均较大
(≥0.75),说明半变异函数拟合效果良好.其结构特
点和模型参数见表 1和表 2.
表 1  有翅蚜田间分布参数
Table 1  Distribution parameters of winged aphid

Week
密度
Density
( ind·plate-1)
块金值
Nugget
基台值
Still
随机程度
Random degree
变程
Range
(m)
决定系数
R2
模型
Model
分布
Distribution
0 0
1 0
2 0.35 - - - - - 随机 Random 随机 Random
3 5.86 7.38 36.39 0.20 12.96 0.97 球形 Sphere 聚集 Clumped
4 3.15 - - - - - 随机 Random 随机 Random
5 2.22 - - - - - 随机 Random 随机 Random
6 1.28 - - - - - 随机 Random 随机 Random
7 3.25 - - - - - 随机 Random 随机 Random
8 2.11 3.12 3.85 0.81 25.36 0.75 球形 Sphere 聚集 Clumped
9 3.61 5.76 9.29 0.62 29.31 0.86 球形 Sphere 聚集 Clumped
10 10.31 15.36 37.46 0.41 25.36 0.86 球形 Sphere 聚集 Clumped
11 29.39 51.32 176.97 0.29 56.31 0.95 球形 Sphere 聚集 Clumped
12 5.60 11.26 26.19 0.43 44.86 0.79 球形 Sphere 聚集 Clumped
13 1.86 3.41 6.20 0.55 12.39 0.75 高斯 Gauss 聚集 Clumped
14 0.12 - - - - - 随机 Random 随机 Random
15 0.03 - - - - - 随机 Random 随机 Random
16 0.02 - - - - - 随机 Random 随机 Random
055                                       应  用  生  态  学  报                                      26卷
表 2  无翅蚜田间分布参数
Table 2  Distribution parameters of wingless aphid

Week
密度
Density
( ind·pate-1)
块金值
Nugget
基台值
Still
随机程度
Random degree
变程
Range
(m)
决定系数
R2
模型
Model
分布
Distribution
0 0
1 0
2 0
3 0.75 - - - - - 随机 Random 随机 Random
4 4.56 3.41 3.88 0.88 13.23 0.87 高斯 Gauss 聚集 Clumped
5 17.53 19.20 25.95 0.74 12.85 0.93 高斯 Gauss 聚集 Clumped
6 41.36 156.35 295.00 0.53 18.53 0.78 球形 Sphere 聚集 Clumped
7 102.22 754.88 2603.03 0.29 15.36 0.85 球形 Sphere 聚集 Clumped
8 286.14 2609.71 12427.19 0.21 31.36 0.94 球形 Sphere 聚集 Clumped
9 103.16 1189.36 3025.36 0.39 34.99 0.77 球形 Sphere 聚集 Clumped
10 128.33 1532.21 3609.88 0.42 29.33 0.88 球形 Sphere 聚集 Clumped
11 18.33 55.39 93.88 0.59 44.39 0.79 球形 Sphere 聚集 Clumped
12 8.15 9.88 12.83 0.77 39.54 0.81 球形 Sphere 聚集 Clumped
13 0.84 - - - - - 随机 Random 随机 Random
14 0.55 - - - - - 随机 Random 随机 Random
15 0.32 - - - - - 随机 Random 随机 Random
16 0.18 - - - - - 随机 Random 随机 Random
2􀆰 3  烟蚜田间分布动态模拟
利用克里格插值法,根据最佳模型方程及参数,
模拟有翅蚜和无翅蚜在不同时期的田间分布格局,
如图 2所示.
图 2  不同时间烟蚜空间格局的 Kriging插值分布
Fig.2  Kriging distributions of spatial pattern of peach aphid at different stages.
数字代表调查时间 0~16周 The number stood by the investigating time as the 0-16th week.
1552期                            夏鹏亮等: 烟蚜在烤烟田分布动态的地统计学分析           
表 3  有翅蚜和无翅蚜不同调查时期空间结构的相关性
Table 3  Correlation of spatial structure between winged aphid and wingless aphid in different stages
x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x9 x10 x11 x12 x13 x14 x15 x16 x17 x18 x19 x20 x21 x22 x23 x24 x25 x26 x27 x28 x29
x1 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗ ∗∗
x2 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗ ∗∗ ∗∗ ∗
x3 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗ ∗∗ ∗
x4 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗
x5 ∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗
x6 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗
x7 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗
x8 ∗
x9 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗
x10 ∗∗ ∗∗ ∗∗
x11 ∗∗ ∗∗ ∗
x12 ∗∗ ∗ ∗∗
x13 ∗∗ ∗
x14 ∗ ∗∗ ∗ ∗∗
x15 ∗ ∗∗
x16 ∗∗ ∗
x17 ∗∗ ∗ ∗
x18 ∗∗
x19
x20
x21
x22 ∗
x23
x24
x25
x26
x27 ∗∗
x28
∗P<0.05; ∗∗ P<0.01. x1 ~ x14为无翅蚜第 3~16周共 14次调查结果,x15 ~ x29为有翅蚜第 2~ 16 周共 15 次调查结果 The x1 -x14 meant the 14
survey results of wingless aphid in the 3-16th week, and x15-x29 meant the 15 survey results of winged aphid in the 2-16th week.
    有翅蚜在烟苗移栽后第 3周出现第一次数量高
峰,在迁移过程中有翅蚜为寻找宜居场所,受各种生
态环境因素影响,主要分布在田块西半部;受其影
响,在第 4周无翅蚜也主要分布于田块西半部,并逐
步向东半部扩散,至第 8周扩散至整个烟田,并长期
维持.第 8周后的有翅蚜主要来源于无翅蚜的种群
随机分化,也分散于整个田块.
2􀆰 4  不同时期烟蚜田间分布的相关性
用 Pearson相关法分析不同时期烟蚜田间分布
的相关性(表 3).结果表明,有翅蚜第 2~3周与无翅
蚜第 3~7周空间分布显著相关,表明越冬代有翅蚜
影响了无翅蚜的前期田间分布;无翅蚜在第 3 ~ 7 周
5次调查的空间分布均显著相关;第 8~13周 6次调
查空间分布也显著相关.结果与图 2 空间模拟图完
全吻合,前 5次调查烟蚜主要分布于西半部,后 6 次
调查无翅烟蚜扩散至整个田块.最后两次调查时,烟
叶采收过半,叶片肥厚不适合烟蚜生长,仅少量存在
于新生腋芽上,加之烟叶采收期,频繁人为清除,烟
蚜种群结构极不稳定,与其他时期空间结构无显著
相关性.
3  讨    论
烟蚜的空间格局参数,受海拔、气候、地理位置
影响较大,不同的调查时间和地点,其空间参数有所
不同.有翅蚜负责田间迁移,保障种群的延续,无翅
蚜通过大量繁殖,保障种群基数的扩大.有翅、无翅
蚜配合,保障烟蚜在多变的自然、人文条件下繁衍不
息.整个烟叶生育期,无翅蚜分布曲线为单峰型,不
同于贵州等烟区的发生特点.恩施烟区烟叶旺长期
的气候、寄主环境适合烟蚜生长,无翅蚜数量没有出
现低谷.无翅蚜的发生受人为因素和寄主因素影响
较大,打顶过程带走了大量烟蚜,同时打顶后烟叶理
化性质不适宜烟蚜取食,是烟蚜迁出烟田的主要原
因.空间模拟插值图可以清晰反映出田间昆虫的发
生动态,与 Pearson相关分析结合,可以分析空间结
构的变化规律.
255                                       应  用  生  态  学  报                                      26卷
黄顶成等[4]认为,烟蚜种群时间动态可分为发
展、剧增、大发生和衰退 4 个阶段,与本文无翅烟蚜
的发生特征相吻合.李厥鲁[5]将我国不同生态烟区
烟蚜种群数量消长型划分为单峰型和双峰型两种类
型.本研究发现,恩施烟区属于单峰型.邓建华等[6]
利用经典统计学方法研究表明,烟蚜分布型为聚集
分布,聚集度对密度具有依赖性,本文通过地统计学
的方法,进一步证明了聚集度对密度的依赖性.
有翅蚜迁入高峰,种群数量小并高度集中于部
分地区,构成了田间烟蚜的虫口基数,是烟蚜防治的
关键时期.有翅蚜迁出后,进入菜园和桃园继续为
害,成为翌年烟田烟蚜的基本来源,烟叶采收后,对
周边菜园和桃园进行统一灭蚜,有助于减少翌年烟
蚜种群基数.地统计学方法承认空间相关性的存在,
补充了经典统计学方法中所有样本为独立变量的不
足,可有效用于昆虫种群分布规律研究.
参考文献
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作者简介  夏鹏亮,男,1986年生,博士,农艺师.主要从事烟
草植保研究. E⁃mail: 272868441@ qq.com
责任编辑  肖  红
455                                       应  用  生  态  学  报                                      26卷