全 文 ：高寒生态脆弱区不同扰动生境草地
植被及土壤无机氮变化特征
张玉霞，姚拓，王国基，马文文，马文彬
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了解不同干扰生境下高寒生态脆弱区草地植被、土壤无机氮素含量变化特征，以天祝高寒草地为对象，选
取３种干扰生境（围栏内天然草地、围栏外天然草地以及牧道），测定和分析不同季节、不同土壤深度铵态氮和硝态
氮含量变化特征。结果表明，不同干扰生境，地上植物种类、盖度、高度及生物量等变化明显；相同土层深度，铵态
氮、硝态氮含量表现为围栏内＞围栏外＞牧道。相同干扰生境土壤铵态氮、硝态氮含量随土层深度增加而降低，且
变化幅度较大，０～１０ｃｍ与２０～３０ｃｍ土层间差异显著；土壤铵态氮、硝态氮含量从４月到１０月呈现先增加后减
少的趋势，并在８月出现峰值，围栏内土壤铵态氮含量８月与１０月无显著差异，围栏外土壤硝态氮含量１０月升高。
３种干扰生境下铵态氮、硝态氮同地上生物量之间均呈正相关关系。
关键词：高寒草地；植被；铵态氮；硝态氮；空间动态；季节动态
中图分类号：Ｓ８１２．２９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０２４５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４３０　　
　　生态脆弱区（生态交错区）是两种不同类型生态系统交界过渡区域。高寒生态脆弱区则是不同类型生态系统
交界过渡区域出现在了海拔较高地区［１］。高寒生态脆弱区生态系统结构简单、稳定性差、生产力水平低、易受外
界因子干扰、修复能力弱，植被主要优势种以寒旱丛生禾草为主，并混生有不同数量的高原灌丛、垫伏植物及毒
草，总盖度较低［２］。人类活动的干扰亦可造成高寒草地的退化，导致地表下垫面的改变，区域水热循环过程失衡，
加速草地的退化演替进程［３］。长期持续性过度放牧干扰造成了不同程度草地退化，地上植物量和草地植被总盖
度随着草地退化程度加剧而逐渐降低。植物群落优势种嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪ｓｐｐ．）、珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）
等逐渐被多茎委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犲犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊）、棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐｐ．）、龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪ｓｐｐ．）和马先蒿（犘犲犱犻犮狌
犾犪狉犻狊ｓｐｐ．）等毒杂草代替，同时其他毒草伴随生长。
土壤含氮化合物主要以有机态存在，无机态氮一般占全氮１％～５％。但有机态氮大部分必须经过土壤微生
物的转化作用形成无机态氮，才能被植物吸收利用。无机态氮主要存在形式是硝态氮（ＮＯ３－Ｎ）、铵态氮
（ＮＨ４＋Ｎ），有时有少量亚硝态氮存在，是植物直接吸收利用的重要地下氮素宝库，在农、林业可持续发展中扮演
重要角色。有机氮经微生物氨化作用，可以释放出氨，氨可以进一步转化为铵，形成铵态氮。同时，在适宜条件
下，铵态氮可以经微生物硝化作用转化为硝酸盐，形成硝态氮。已有研究表明，植物能吸收利用的氮素形态有硝
态氮、铵态氮、亚硝态氮、单质态氮以及一些可溶性有机含氮化合物［４］。土壤中氮素经根系吸收进入植物体内，但
作物能否高效吸收氮素与根系性状有密切联系［５］。无论低氮或高氮环境中，植物根系都形成了特有的适应机
制［６］。土壤铵态氮、硝态氮不断被植物吸收利用，养分被转移，植被盖度越大，被利用的养分也越多。李贵才等［７］
认为不同生态系统的植被类型、微生物种类差异是导致土壤矿化量变化的原因。硝态氮含量季节变化趋势差异
性大，随土层加深差异越来越不明显，反映了植被类型对表层土壤氮素季节动态变化起到决定性作用［８］。因此其
土壤铵、硝态氮含量高低受有机质含量、微生物种类和土壤环境条件如土壤温度、湿度和盐碱度等诸多因素影
响［９］。颜淑云等［１０］对玛曲高寒草地不同利用方式下土壤氮素含量特征进行了研究，土壤无机氮与全氮线性相
第２３卷　第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２４５－２５２
２０１４年８月
收稿日期：２０１３０８２２；改回日期：２０１３０９１１
基金项目：国家自然基金（３１３６０５８４），甘肃省农业科技创新项目（ＧＮＣＸ２０１２４５）和现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：张玉霞（１９８８），女，甘肃镇原人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：２２９８５１５３６＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｔｕｏ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
关，土壤全氮与铵态氮、硝态氮也呈线性关系。史作民等［１１］对内蒙古鄂尔多斯地区４个植物群落类型的土壤碳
氮特征进行研究。李荣等［１２］对沙丘固定过程中土壤铵态氮和硝态氮的时空变化进行分析，发现土壤紧实可以减
少硝态氮的淋失，但影响了微生物活动，间接影响铵、硝态氮含量。胡璐等［８］对中国北方蒙古干旱半干旱区土壤
铵态氮分布及其环境控制因素进行分析，发现随着土壤ｐＨ值的升高，其表层铵态氮含量减少。施用氮肥可以显
著影响土壤中有机碳类物质的含量，随施氮浓度增加，各土层中总有机氮含量、土壤微生物量氮含量呈上升趋势，
水溶性有机氮含量呈下降趋势［１３］。梁飞等［１４］通过田间人工种植试验证明追施氮肥可以提高盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪
狊犪犾狊犪）整株生物量，促进盐地碱蓬对盐渍地的生物修复。在草地生态系统中，氮是牧草生长的重要限制因素之
一，而有关高寒草地植被及无机氮素变化特征研究报道相对较少。本研究通过对天祝高寒草地植被的调查及不
同干扰生境下土壤无机氮含量动态变化研究，揭示不同干扰生境下土壤无机氮素含量的时空变化特征，分析造成
土壤无机氮素含量变化的原因，为高寒生态脆弱区植被恢复和可持续利用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究地自然概况
研究地位于甘肃省天祝藏族自治县金强河流域甘肃农业大学高山草原试验站，其地理坐标为３７°１１′～
３７°１３′Ｎ、１０２°２９′～１０２°３３′Ｅ，平均海拔２７００～３３００ｍ，气候阴冷潮湿，空气稀薄，紫外线辐射强烈。根据相关记
录，年均温－０．１℃，１月均温－１８．３℃，７月均温１２．７℃，＞０℃年积温１３８０℃，水热同期，年日照时数２６００ｈ；年
降水量４１６ｍｍ，多为地形雨，集中于７－９月，年蒸发量１５９２ｍｍ。无绝对无霜期，仅分冷、热两季，春季常有旱
象，并有暴风雪。土层厚约４０～８０ｃｍ。土壤ｐＨ值７．０～８．２，有机质含量１０％～１６％。土壤以亚高山草甸土、
亚高山黑钙土等为主。植被以嵩草、苔草（犆犪狉犲狓ｓｐｐ．）、针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）、莎草（犆狔狆犲狉狌狊ｓｐｐ．）、珠芽蓼、金
露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）、棘豆、狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀
犱狉狅狀ｓｐｐ．）、火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿）、黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊ｓｐｐ．）、麻花艽（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪）、高山唐松草（犜犺犪犾
犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿）、甘肃马先嵩（犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊）、早熟禾（犘狅犪ｓｐｐ．）等为主。
１．２　样品采集
１．２．１　样点选择　为研究不同干扰生境下高寒生态脆弱区草地土壤无机氮动态变化，在海拔２９７０～３０００ｍ
处，以目前高寒草地的几种常见干扰生境为主，选取放牧强度小的围栏内天然草地（围栏内）、放牧强度大的围栏
外天然草地（围栏外）及牧道３种干扰方式的草地，具体样地特点见表１。
表１　样地类型及干扰特点
犜犪犫犾犲１　犜狔狆犲狊犪狀犱犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲
样地类型
Ｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｔｙｐｅ
干扰特点
Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
备注
Ｒｅｍａｒｋｓ
围栏内
Ｆｅｎｃｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
除放牧外，无其他人类生产活动，放牧强度小，原始植被种类丰富。Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏ
ｔｈｅｇｒａｚｉｎｇ，ｎｏｏｔｈｅｒｈｕｍａｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｓｌｉｇｈｔ，ｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｓｖａｒｉｅｔｙ．
围栏２０年，冬春轻度放牧。Ｆｅｎｃｅｆｏｒ２０
ｙｅａｒｓ，ｗｉｎｔｅｒａｎｄｓｐｒｉｎｇｈａｖｅａｌｉｇｈｔｇｒａｚ
ｉｎｇ．
围栏外
Ｕｎｆｅｎｃｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
除放牧外，虽无其他人类生产活动，但放牧强度很大，原始植被种类较多。Ｉｎａｄ
ｄｉｔｉｏｎｔｏｔｈｅｇｒａｚｉｎｇ，ａｌｔｈｏｕｇｈｎｏｏｔｈｅｒｈｕｍａｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｂｕｔｔｈｅｇｒａｚ
ｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｓｈｅａｖｙ，ｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｒｅｌｅｓｓｔｈａｎｆｅｎｃｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．
以围栏外植被较丰富处取样。Ｓａｍｐｌｅｄｉｎａ
ｒｉｃｈｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｆｅｎｃｅｏｕｔｓｉｄｅ．
牧道
Ｄｒｉｖｅｗａｙ
原始植被很少。Ｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｓｒａｒｅｌｙ． 以家畜行走通道为主取样。Ｍａｉｎｌｙｓａｍｐｌｅｄ
ｉｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋｗａｌｋｉｎｇｃｈａｎｎｅｌ．
１．２．２　植被调查［１５］　在研究样地不同干扰生境内随机选取５个１ｍ×１ｍ的样方，辨别记录样方内植物种类、
种数；以１０ｃｍ为单位将样方分为１００个网格，采用针刺法在各交叉点刺探测试有无植物根系着生，有植物即算
６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
作１，调查植被盖度；并将样方内的所有植物齐地面刈割，除去粘附的土壤、砾石等杂质后称取鲜重，记录样方地
上生物量；在３种样地内选择５株有代表性的植株测量自然高度，重复１０次，调查植被高度。
１．２．３　土样采集　分别在２０１２年４月，６月，８月，１０月，在上述３种干扰生境内采用土样剖面取样法取样，相
同月份尽量考虑地形基本一致，植物生长表现基本相同，随机选取５个点，分０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ
在同一垂直线上自下而上逐层采集土壤样品，将土样装入采样箱，放入冰袋暂存，带回实验室后存入４℃，并在一
周内测定各指标。
１．３　土壤铵态氮（ＮＨ４＋Ｎ）和硝态氮（ＮＯ３－Ｎ）测定
１．３．１　土壤铵态氮测定方法———靛酚蓝比色法［１６］　称取过１ｍｍ筛的土样１０ｇ，加ＫＣｌ溶液５０ｍＬ，振荡０．５
ｈ后过滤。取滤液５～１０ｍＬ放入５０ｍＬ容量瓶中，用ＫＣｌ溶液补充至１０ｍＬ，加入苯酚溶液和次氯酸钠碱性溶
液各５ｍＬ摇匀。在２０℃左右的室温下放置１ｈ后，加掩蔽剂１ｍＬ并定容。在６２５ｎｍ波长处比色，记录吸光
度，根据标准曲线计算测定溶液质量浓度。结果计算：犮＝ρ×狏×狋狊／犿，式中，犮为铵态氮浓度（ｍｇ／ｋｇ）；ρ为铵态
氮的质量浓度（μｇ／ｍＬ）；狏为显色液的体积（ｍＬ）；狋狊为分取倍数；犿为干样品质量（ｇ）。
１．３．２　土壤硝态氮测定方法———双波长紫外分光光度法［１７］　称取过１ｍｍ筛的土样１０ｇ，加０．２ｇＣａＳＯ４ 和
１００ｍＬ二次蒸馏水，振荡１５ｍｉｎ后静置３０ｍｉｎ过滤。取滤液５０ｍＬ于５０ｍＬ比色管中，之后转移到三角瓶中
再加１ｍｏｌ／Ｌ的盐酸溶液１ｍＬ，在波长２２０和２７５ｎｍ处读取吸光度，根据标准曲线计算测定液质量浓度。结果
计算：犮＝犮０×犞×犇×１０００／（犕×１０３），式中，犮为硝态氮浓度（ｍｇ／ｋｇ）；犮０ 为测定液质量浓度（μｇ／ｍＬ）；犞 为测定
溶液体积（ｍＬ）；犇为分取倍数；犕 为干试样质量（ｇ）；１０００与１０３ 为单位换算数量级。
１．４　数据处理
所有图表使用Ｅｘｃｅｌ软件进行绘制，试验数据采用ＳＰＳＳ进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　不同干扰生境植被特征
对研究样地植被进行调查，结果（表２）表明，天祝高寒草地中，虽然围栏内和围栏外植物种类相似度较高，均
包含有嵩草、苔草、针茅、珠芽蓼、金露梅等，盖度相近，但两种干扰生境下优势种、植被高度与地上生物量明显发
生了变化，围栏内的高度、地上生物量分别是围栏外的２．７５和２．４９倍，而且围栏外草地的可食牧草减少，并以棘
豆、狼毒等毒草为优势种；牧道植物种数、优势种、盖度、高度及地上生物量相比于围栏内外草地均明显减少。
２．２　土壤铵态氮（ＮＨ４＋Ｎ）和硝态氮（ＮＯ３－Ｎ）空间变化
２．２．１　不同干扰生境铵态氮含量空间变化　３种干扰生境下土壤铵态氮含量的空间变化如图１所示。结果表
明，３种干扰生境下土壤铵态氮含量均随着土层深度的增加而逐渐减小，不同生境类型ＮＨ４＋Ｎ含量均表现出
０～１０ｃｍ＞１０～２０ｃｍ＞２０～３０ｃｍ的趋势。围栏内０～１０ｃｍ铵态氮含量最高（１６．３５７ｍｇ／ｋｇ），显著高于其
１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ层，１０～２０ｃｍ与２０～３０ｃｍ层的铵态氮含量差异显著；围栏外０～１０ｃｍ土层的铵态氮
含量与１０～２０ｃｍ层的差异不显著，与２０～３０ｃｍ层的差异显著，１０～２０ｃｍ与２０～３０ｃｍ层差异不显著；牧道
各土层的铵态氮含量均低于１０ｍｇ／ｋｇ，２０～３０ｃｍ层含量最低（４．３２８ｍｇ／ｋｇ），且各土层间差异显著。
２．２．２　不同干扰生境硝态氮含量空间变化　图２为３种不同干扰生境下土壤硝态氮含量空间变化。结果表明，
３种干扰生境下土壤硝态氮含量亦随着土层深度增加而逐渐减小，各干扰生境下 ＮＯ３－Ｎ含量变化趋势与
ＮＨ４＋Ｎ的基本相似，也表现出０～１０ｃｍ＞１０～２０ｃｍ＞２０～３０ｃｍ的趋势。围栏内０～１０ｃｍ层硝态氮含量与
２０～３０ｃｍ层的差异显著，与１０～２０ｃｍ层的差异不显著，１０～２０ｃｍ与２０～３０ｃｍ层差异不显著；围栏外０～１０
ｃｍ层硝态氮含量最高（２３．９２４ｍｇ／ｋｇ），显著高于１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ层，１０～２０ｃｍ与２０～３０ｃｍ层的硝
态氮含量差异显著；牧道２０～３０ｃｍ层含量最低（３．０２９ｍｇ／ｋｇ），且各土层间差异显著。
２．３　土壤铵态氮（ＮＨ４＋Ｎ）和硝态氮（ＮＯ３－Ｎ）季节变化
对围栏内天然草地、围栏外天然草地和牧道３种干扰生境下土壤表层（０～１０ｃｍ）铵态氮和硝态氮的季节动
态进行了研究，结果表明，３种干扰生境下土壤铵态氮和硝态氮含量具有明显的季节变化特征（图３、图４）。
７４２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
表２　不同干扰生境植被特征
犜犪犫犾犲２　犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犺犪犫犻狋犪狋狊
生境类型
Ｈａｂｉｔａｔｓ
ｔｙｐｅｓ
植物种数
Ｐｌａｎｔ
ｎｕｍｂｅｒ
植物种类
Ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地上生物量
Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ／ｈｍ２）
围栏内
Ｆｅｎｃｅｄ
１３ 嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪ｓｐｐ．，苔草犆犪狉犲狓ｓｐｐ．，针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪，珠芽蓼
犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿，金露梅犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪，棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊
ｓｐｐ．，火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿，委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犲犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊，黄芪犃狊
狋狉犪犵犪犾狌狊ｓｐｐ．，麻花艽犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪，高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾
狆犻狀狌犿，甘肃马先嵩犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊，早熟禾犘狅犪ｓｐｐ．
嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪ｓｐｐ．，
苔草犆犪狉犲狓ｓｐｐ．，针
茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪，
珠芽蓼 犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狏犻狏犻狆犪狉狌犿
６９ ２２ １８００
围栏外
Ｕｎｆｅｎｃｅｄ
１１ 嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪ｓｐｐ．，苔草犆犪狉犲狓ｓｐｐ．，针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪，珠芽蓼
犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿，金露梅犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪，棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊
ｓｐｐ．，狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲，委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犲犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊，马
蔺犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪，乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪，蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿ｓｐｐ．
棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊
ｓｐｐ．，狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪
犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲，马蔺
犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪
６６ ８ ７２４
牧道
Ｄｒｉｖｅｗａｙ
３ 珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿，委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犲犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊，蒿犃狉
狋犲犿犻狊犻犪ｓｐｐ．
委陵菜 犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犲
犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊
３ １ １３
　注：表中数据为生长旺季８月份统计结果。
　Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｄａｔａｏｆｔａｂｌｅａｒｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｒｅｓｕｌｔｏｎｅｕｇｏｎｉｃＡｕｇｕｓｔ．
图１　不同干扰生境下土壤铵态氮的空间变化
犉犻犵．１　犛狆犪犮犲犮犺犪狀犵犲狅犳犪犿犿狅狀犻狌犿狀犻狋狉狅犵犲狀
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犺犪犫犻狋犪狋狊　
图２　不同干扰生境下土壤硝态氮的空间变化
犉犻犵．２　犛狆犪犮犲犮犺犪狀犵犲狅犳狀犻狋狉犪狋犲狀犻狋狉狅犵犲狀狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犺犪犫犻狋犪狋狊　
　图中数据为４，６，８，１０月各干扰生境下的平均值；各处理间字母不同表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｔｈｅｄａｔａｏｆｂａｒｓａｒｅａｖｅｒａｇｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔｕｒｂｅｄ
ｈａｂｉｔａｔｏｎＡｐｒｉｌ，Ｊｕｎｅ，ＡｕｇｕｓｔａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ；Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｏｖｅｒｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
２．３．１　不同干扰生境铵态氮季节动态变化　３种干扰生境下ＮＨ４＋Ｎ含量均表现出先增加后减少的趋势（图
３），除１０月围栏内外，其他月份围栏内、围栏外、牧道的铵态氮含量季节变化趋势基本一致，表现为８月＞６月＞
１０月＞４月。围栏内６月、８月、１０月动态变化差异较小，１０月相对于８月的硝态氮含量只下降０．４１７８ｍｇ／ｋｇ，
４月含量最低（７．１５５１ｍｇ／ｋｇ）。围栏外６、８月铵态氮含量较高，变化幅度较小，４月含量最低（３．１２４２ｍｇ／ｋｇ），
１０月相对于８月降低了１１．３６７８ｍｇ／ｋｇ。牧道６月铵态氮含量比４月高出０．６６４ｍｇ／ｋｇ，８月份铵态氮含量最
高（１８．５０５８ｍｇ／ｋｇ），１０月含量最低（２．３４９８ｍｇ／ｋｇ）。
２．３．２　不同干扰生境硝态氮季节动态变化　由图４可以看出，４－８月３种干扰生境硝态氮含量逐渐升高，除１０
月围栏外的持续上升外，其他２种干扰生境硝态氮含量８月以后降低，季节变化趋势为８月＞６月＞４月＞１０
８４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
月。围栏内４，６，８月硝态氮含量变化幅度较小，１０月含量最低（５．９４５０ｍｇ／ｋｇ），相比于８月降低了１８．４７４８
ｍｇ／ｋｇ；围栏外硝态氮含量持续增加，从４月的９．２８６９ｍｇ／ｋｇ上升到１０月的４０．３６７６ｍｇ／ｋｇ，但６，８月含量相
近。牧道的硝态氮含量变化趋势与围栏内的相似，４月最低（７．４２９９ｍｇ／ｋｇ），８月最高（２６．４９７３ｍｇ／ｋｇ），６，１０
月硝态氮含量只相差０．２７３９ｍｇ／ｋｇ。
２．４　土壤铵态氮（ＮＨ４＋Ｎ）和硝态氮（ＮＯ３－Ｎ）与草地植被相关性分析
以８月铵态氮、硝态氮含量分别与地上生物量做相关性分析（表３）。３种干扰生境下铵态氮与硝态氮同地上
生物量之间均呈现正相关关系（犘＜０．０５），但相关程度因草地类型而异。围栏外、牧道铵态氮含量与地上生物量
之间为中度相关，相关系数为０．６～０．８，围栏内铵态氮含量与地上生物量之间为高度相关，相关系数大于０．８；围
栏内硝态氮含量与地上生物量间为中度相关，围栏外、牧道硝态氮含量与地上生物量间为低度相关，相关系数为
０．３～０．５。
图３　不同干扰生境下土壤铵态氮季节动态变化
犉犻犵．３　犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳犪犿犿狅狀犻狌犿狀犻狋狉狅犵犲狀
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犺犪犫犻狋犪狋狊
　
图４　不同干扰生境下土壤硝态氮季节动态变化
犉犻犵．４　犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳狀犻狋狉犪狋犲狀犻狋狉狅犵犲狀狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犺犪犫犻狋犪狋狊
　
表３　土壤有效氮与地上生物量的相关分析
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狅狏犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犪狏犪犻犾犪犫犾犲狀犻狋狉狅犵犲狀
地上生物量Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ 有效氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ 线性回归方程Ｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
围栏内Ｆｅｎｃｅｄ 铵态氮 ＮＨ４＋Ｎ 犢＝２６．８４５犡＋１２０９ ０．９１８０
硝态氮 ＮＯ３－Ｎ 犢＝１３５．２７犡－１５６６．３ ０．７７９４
围栏外 Ｕｎｆｅｎｃｅｄ 铵态氮 ＮＨ４＋Ｎ 犢＝１２．３２４犡＋４８７．８ ０．７８６２
硝态氮 ＮＯ３－Ｎ 犢＝４．６３９１犡＋５６５．４３ ０．４６９０
牧道 Ｄｒｉｖｅｗａｙ 铵态氮 ＮＨ４＋Ｎ 犢＝０．３７８６犡＋６．２７２７ ０．６７９１
硝态氮 ＮＯ３－Ｎ 犢＝０．３３０４犡＋５．３９５１ ０．４４９８
３　讨论
３．１　天祝高寒草地植被特征
禾本科、莎草科等可食牧草逐渐减少和杂类草盖度增加的趋势可以反映高寒草甸退化演替过程植被变化的
基本特征。退化程度较轻的草地多处于禾草－矮嵩草群落时期，植被分为两层结构，上层为禾本科牧草，下层为
莎草属牧草，随退化程度的加重，草地植被逐渐演替为小嵩草、杂类草［３］。研究地天祝金强河流域平均海拔
２７００～３３００ｍ，气候阴冷潮湿，年均温－０．１℃，属于典型的高寒生态脆弱区。植被以嵩草、苔草、针茅、珠芽蓼、
棘豆、狼毒、黄芪、甘肃马先嵩等为主，总盖度较低，易受外界因子干扰，围栏内天然草地除放牧外，无其他人类生
产活动，划区轮牧，放牧强度小，因此植被高度、地上生物量等都明显高于其他干扰生境，且优势种多为家畜的可
９４２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
食牧草。围栏外天然草地由于长期过度放牧，退化严重，植物群落优势种嵩草、苔草、珠芽蓼等被棘豆、狼毒、黄芪
等毒杂草代替。牧道长年被家畜践踏和排泄，土壤紧实、对植被种类、种数、优势种、盖度、高度及地上生物量都产
生了很大影响。
３．２　土壤有效氮空间变化特征
土壤中的有效氮以铵态氮和硝态氮形式存在。一般来说，铵态氮在土壤中大多被吸附在土壤胶体表面，而硝
态氮不被土壤胶体吸附，移动性较强。由于土壤中的ＮＯ３－Ｎ含量易受ＮＨ４＋Ｎ供给、硝化细菌数量、降水淋溶
以及气态释放的影响，ＮＯ３－Ｎ含量比ＮＨ４＋Ｎ含量具有更大的不稳定性，其空间变异性很大。即使在相同干
扰类型下，由于微域条件的变化，土壤ＮＯ３－Ｎ含量也明显表现出不同［１０］。同时，植物对于铵态氮和硝态氮的吸
收具有明显的偏向性［１８］，即土壤铵、硝态氮含量变化也受植被种类的影响。３种干扰生境下土壤铵态氮与硝态
氮含量均随着土层深度的增加而逐渐减小，此结果与史作民等［１１］、孙景玲等［１９］的研究结果一致。在牧道中，湿
度是氮矿化的主要决定因素［２０］，即铵、硝态氮含量变化的主要原因。牧道家畜的活动量大，尤其是牧道的家畜粪
便量增大，经家畜踩踏的牧道土壤紧实，容重增加，土壤空隙变小，好气微生物数量减少，氮素少被分解，因此牧道
０～１０ｃｍ层的铵态氮含量较高。围栏外各土层间硝态氮含量差异较大，出现这种状况的原因可能是采样时采到
牛羊粪便的地盘或者植被盖度较大的区域，通过硝化细菌的转化，硝态氮含量增加。
３．３　土壤有效氮季节变化特征
ＮＨ４＋Ｎ和ＮＯ３－Ｎ的季节变化规律特征在以往的研究中多有出现［２１２２］，一般为夏秋季节高，春冬季节
低［２３２４］。本研究中ＮＨ４＋Ｎ及ＮＯ３－Ｎ的动态变化均符合此规律，原因在于温度对氮矿化作用影响显著，随着
温度的季节性变化，土壤有效氮也随着发生相应的变化。研究地３－５月干旱无雨，牧道长年被牲畜踩踏，土壤紧
实，硝态氮不易被淋失［２３］，因此４月铵、硝态氮含量均较低，但铵态氮含量小于硝态氮。６月，８月硝态氮含量较
高，这是由于研究地６月份天气回暖，土壤温度上升，湿度增大，７－９月降水多，导致土壤含水量增大，有效地促
进氮矿化作用，尤其是ＮＨ４＋Ｎ的硝化作用。６月围栏内和围栏外铵态氮含量相近，可能是由于相似草地类型
具有相近的植被组成、类似的生物群落，造成了它们相似的ＮＨ４＋Ｎ变化趋势。８月牧道铵态氮含量与围栏内、
围栏外的含量相似，是因为８月家畜的活动量大，尤其是牧道的家畜粪便量增大，促使牧道０～１０ｃｍ的铵态氮含
量的增加，此结果与孙志高等［２５］的结果不一致。１０月温度降低以后植被生长缓慢或者停止生长，对土壤中的铵
态氮利用较低，同时土壤中的微生物活动受到温度的限制，转化为硝态氮较少；而深秋季节降雨较多，围栏内土壤
相对疏松，增加了硝态氮的淋失［２５］。
３．４　土壤铵态氮和硝态氮与草地植被相关性分析
作为直接氮源的铵、硝态氮与地上植物量的相关性强弱因草地类型不同而改变，３种干扰生境下铵态氮与硝
态氮同地上生物量之间均呈现正相关关系，但相关程度因草地类型而异。随着土壤铵、硝态氮含量减少，地上植
物量也存在不同程度的减少，但其减少的幅度不同。地上生物量与围栏外、牧道铵态氮含量之间为中度相关，与
围栏内铵态氮含量间为高度相关；地上生物量与围栏内硝态氮含量间为中度相关，与围栏外、牧道硝态氮含量间
为低度相关。造成上述结果的原因很可能与干扰强度有关［２６］。３种干扰生境间的区别是围栏内草地能够维持较
为稳定的群落结构，具有较高的植物生产能力，属于健康状况良好的植被类型。围栏外天然草地由于长期过度放
牧干扰造成草地严重退化，地上植物量和草地植被总盖度也明显降低。牧道主要是家畜行走的通道，长期践踏造
成土壤紧实，微生物数量相对较少，植被盖度很低，土壤中养分转换、循环较慢。
４　结论
围栏内和围栏外植物种类相似度较高，盖度相近，但两种干扰生境下的优势种、植被高度与地上生物量明显
发生了变化，牧道植物种数、优势种、盖度、高度及地上生物量相比于围栏内外草地的均明显减少。
相同干扰生境下的铵态氮和硝态氮含量均随着土层深度增加而减少，且变化幅度较大，０～１０ｃｍ层的含量
与２０～３０ｃｍ层的存在显著差异。相同土层３种干扰生境下铵态氮和硝态氮均表现出围栏内＞围栏外＞牧道的
趋势。
０５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
３种干扰生境下土壤ＮＨ４＋Ｎ的季节变化趋势一致为８月＞１０月＞６月＞４月，１０月份围栏内的铵态氮含
量与８月的差异不显著；ＮＯ３－Ｎ的季节变化趋势为８月＞６月＞４月＞１０月，１０月围栏外的硝态氮含量显著高
于其他月份相同生境含量。
３种干扰生境下铵态氮与硝态氮同地上生物量之间均呈现正相关关系，围栏内铵态氮含量与地上生物量之
间为高度相关，围栏外、牧道硝态氮含量与地上生物量间为低度相关。
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１５２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犪狀犱狊狅犻犾犻狀狅狉犵犪狀犻犮狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犺犪犫犻狋犪狋狊犻狀犪狑犲犪犽犪犾狆犻狀犲犲犮狅狊狔狊狋犲犿
ＺＨＡＮＧＹｕｘｉａ，ＹＡＯＴｕｏ，ＷＡＮＧＧｕｏｊｉ，ＭＡ Ｗｅｎｗｅｎ，ＭＡＷｅｎｂｉｎ
（ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔｕｒｂｅｄｈａｂｉ
ｔａｔｓ（ｆｅｎｃｅｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｕｎｆｅｎｃｅｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｄｒｉｖｅｗａｙｓ）ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｉｎａ
ｗｅａｋａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＴｉａｎｚｈｕ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｂａｓｅｄｏｎｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅ
ｉｎｄｏｐｈｅｎｏｌｂｌｕｅｃｏｌｏｒｉｍｅｔｒｉｃｍｅｔｈｏｄａｎｄｄｕａｌｗａｖｅｌｅｎｇｔｈｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙｆｏｒＮＨ４＋ＮａｎｄＮＯ３－Ｎｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｎｏｂｖｉｏｕｓｃｈａｎｇｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎ
ｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｃｏｖｅｒａｇｅ，ｈｅｉｇｈｔ，ｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄＮＯ３ＮａｎｄＮＨ４＋Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄａｄｅ
ｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｎｄｅｎｃｙｉｎｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｆｅｎｃｅｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ＞ｕｎｆｅｎｃｅｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ＞ｄｒｉｖｅｗａｙａｔｔｈｅｓａｍｅ
ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．ＮＯ３－ＮａｎｄＮＨ４＋Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｄｅｐｔｈｉｎｃｏｍｐａｒａｂｌｅｄｉｓｔｕｒｂｅｄｈａｂｉｔａｔｓ．
ＦｒｏｍＡｐｒｉｌｔｏＯｃｔｏｂｅｒＮＯ３－ＮａｎｄＮＨ４＋Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｈａｄａ
ｐｅａｋｖａｌｕｅｉｎＡｕｇｕｓｔ．ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｆｅｎｃｅｄｓｏｉｌＮＨ４＋ＮｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＡｕ
ｇｕｓｔａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ．ＩｎＯｃｔｏｂｅｒ，ＮＯ３Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｕｎｆｅｎｃｅｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｐｏｓｉ
ｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄＮＨ４＋Ｎ，ＮＯ３－Ｎｕｎｄｅｒｔｈｅｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｄｉｓｔｕｒｂｅｄｈａｂｉ
ｔａｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ；ＮＨ４＋Ｎ；ＮＯ３－Ｎ；ｓｐａｔｉａｌｄｙｎａｍｉｃｓ；ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ
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