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Effects of NO3- stress on cucumber seedling growth and magnesium absorbing under suboptimal temperature.

亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长及镁吸收的影响


在亚适温条件(昼/夜18 ℃/12 ℃)下,研究硝酸盐胁迫1和14 d对黄瓜幼苗生长及镁吸收的影响.结果表明: 亚适温条件下,硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长产生显著抑制作用.与适温对照相比,其叶片的净光合速率、蒸腾速率、光系统Ⅱ最大光化学效率和实际光化学效率均明显下降;幼苗根、茎、叶中镁含量明显下降,尤以处理Ⅳ(亚适温+140 mmol·L-1 NO3-+1 mmol·L-1 Mg2+)最为显著;Mg2+对K+和Ca2+吸收有拮抗作用,增加营养液中的Mg2+浓度,可使黄瓜幼苗的缺镁症状得到缓解.

 

The effects of NO3- stress on the growth and the magnesium absorption of cucumber seedlings were investigated after 1 and 14 d of suboptimal temperature
 [18 ℃/12 ℃ (day/night)] treatment. The results indicated that the growth, net photosynthetic rate, transpiration rate, Fv/Fm and ΦPSII of cucumber seedlings were significantly inhibited by NO3- stress under suboptimal temperature. The magnesium content of cucumber seedlings was also significantly decreased compared with control treatment, especially in the Ⅳ treatment (suboptimal temperature +140 mmol·L-1 NO3-+1 mmol·L-1 Mg2+), and the antagonistic impact of magnesium ion absorption on the absorption of potassium and calcium ion was observed. The magnesium deficiency symptom of cucumber seedlings could be partly alleviated by increasing the concentration of magnesium ion in the nutrient solution.


全 文 :亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长
及镁吸收的影响∗
杨全勇1  王秀峰1,2∗∗  韩宇睿1  杨静静1  魏  珉1,2,3  杨凤娟1,2  史庆华1,2  李  岩1
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 3农业部黄淮海设
施农业工程科学观测实验站, 山东泰安 271018)
摘  要  在亚适温条件(昼 /夜 18 ℃ / 12 ℃)下,研究硝酸盐胁迫 1和 14 d对黄瓜幼苗生长及
镁吸收的影响.结果表明: 亚适温条件下,硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长产生显著抑制作用.与
适温对照相比,其叶片的净光合速率、蒸腾速率、光系统Ⅱ最大光化学效率和实际光化学效率
均明显下降;幼苗根、茎、叶中镁含量明显下降,尤以处理Ⅳ(亚适温+140 mmol·L-1 NO3
- +
1 mmol·L-1 Mg2+)最为显著;Mg2+对 K+和 Ca2+吸收有拮抗作用,增加营养液中的 Mg2+浓度,
可使黄瓜幼苗的缺镁症状得到缓解.
关键词  黄瓜幼苗; 亚适温; 硝酸盐胁迫; 镁
文章编号  1001-9332(2015)05-1343-08  中图分类号  S311, S642.2   文献标识码  A
Effects of NO3
- stress on cucumber seedling growth and magnesium absorbing under subopti⁃
mal temperature. YANG Quan⁃yong1, WANG Xiu⁃feng1,2, HAN Yu⁃rui1, YANG Jing⁃jing1, WEI
Min1,2,3, YANG Feng⁃juan1,2, SHI Qing⁃hua1,2, LI Yan1 (1College of Horticultural Science and Engi⁃
neering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China; 2State Key Laboratory
of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China; 3Scientific Observing and Experimental Station of
Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang⁃Huai⁃Hai Region, Ministry of Agriculture,
Tai’an 271018, Shandong, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(5): 1343-1350.
Abstract: The effects of NO3
- stress on the growth and the magnesium absorption of cucumber
seedlings were investigated after 1 and 14 d of suboptimal temperature [18 ℃ / 12 ℃ (day / night)]
treatment. The results indicated that the growth, net photosynthetic rate, transpiration rate, Fv / Fm
and ΦPSII of cucumber seedlings were significantly inhibited by NO3
- stress under suboptimal tem⁃
perature. The magnesium content of cucumber seedlings was also significantly decreased compared
with control treatment, especially in the Ⅳ treatment ( suboptimal temperature +140 mmol·L-1
NO3
-+1 mmol·L-1 Mg2+), and the antagonistic impact of magnesium ion absorption on the absorp⁃
tion of potassium and calcium ion was observed. The magnesium deficiency symptom of cucumber
seedlings could be partly alleviated by increasing the concentration of magnesium ion in the nutrient
solution.
Key words: cucumber seedling; suboptimal temperature; NO3
- stress; magnesium.
∗国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS⁃25)和山东省财政支
持农业重大应用技术创新项目(2009)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: xfwang@ sdau.edu.cn
2014⁃04⁃24收稿,2015⁃02⁃26接受.
    我国北方大部分地区的设施黄瓜栽培以非加温
的日光温室和塑料大棚为主,低温冷害频繁发生,弱
光亚适温逆境也较为常见[1-2] .黄瓜属于喜温、喜光
植物,冬春季节的弱光亚适温严重影响了黄瓜的产
量和品质[3-5] .同时,设施栽培还具有封闭性的特点,
土壤缺少雨水淋洗,并且长期处于高度集约化、高复
种指数、高肥料施用量的生产状态下,极易发生土壤
次生盐渍化,影响植物正常生理代谢,导致植物生长
量下降[6-8] .目前,土壤的次生盐渍化已成为国内外
设施栽培中普遍存在的问题[9],而其阴离子主要是
NO3
-,占阴离子总量的 67%~76%,阳离子则以 Ca2+
和 K+为主[10-11] .
土壤次生盐渍化引起的渗透胁迫会对作物造成
一系列的损害.研究表明,温室土壤发生次生盐渍化
应 用 生 态 学 报  2015年 5月  第 26卷  第 5期                                                         
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2015, 26(5): 1343-1350
致使土壤溶液浓度过高、渗透势增加,降低了土壤与
植物根系和植物叶片间的水势梯度,导致叶片细胞
膨压下降、气孔关闭,蒸腾作用和光合作用降低,使
植物生长发育受阻,干物质生产降低[12-15] .在较高
浓度的硝酸盐胁迫下,黄瓜幼苗出现了较为严重的
受胁迫症状,光饱和点和羧化效率减小,光补偿点和
CO2补偿点升高,黄瓜幼苗利用强光和弱光的能力
降低,幼苗中 Rubisco的活性以及固定低浓度 CO2的
能力降低,叶绿体超微结构受到不同程度的损害.由
于非气孔限制因素,黄瓜幼苗净光合速率明显下降.
在高浓度硝酸盐胁迫下,黄瓜幼苗叶片叶肉细胞气
孔扩散阻抗增大.光系统Ⅱ反应中心开放程度降低,
电子传递受到抑制,导致两个光系统之间激发能分
配不平衡,光化学效率降低,CO2同化力下降,最终
影响黄瓜幼苗的生长[16] .但是,目前有关高浓度硝
酸盐胁迫对植株离子吸收的影响及其机理的研究
较少.
镁是植物生长发育的重要元素之一[17],在叶绿
体发育和维持功能过程中发挥着重要作用;镁参与
类囊体膜的组装和基粒垛叠,对维持叶绿体结构有
重要作用[18] .镁可促进光合作用的碳同化[19-20],还
是许多酶的活化剂[21-22],能够稳定 DNA和 RNA,对
转录和翻译过程也有重要作用[23] .研究表明,影响
温室黄瓜镁吸收的主要因素是根际镁离子浓度、其
他离子的拮抗作用以及环境因子(包括地温、气温
和光照等)的影响[24-25] .本试验通过研究亚适温条
件下硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗镁吸收的影响,探求在
亚适温和硝酸盐胁迫下的最佳镁肥施用量,避免废
液的富营养化及对环境造成的污染.
1  材料与方法
1􀆰 1  试验设计
试验于 2013年 3—8月在山东农业大学玻璃温
室内进行.供试黄瓜品种为‘津优 1号’,采用常规方
法浸种催芽,挑选发芽整齐的种子播于装有基质
(草炭 ∶ 蛭石= 2 ∶ 1)的穴盘中,待第二片真叶展平
时,选取生长一致的幼苗移栽至盛有 10 L营养液的
水培盆中,每盆 8 株,每 3 d 更换一次营养液,培养
至 3叶 1心时进行处理.营养液中大量元素参照山
崎配方,微量元素参照 Arnon 配方,以浓 H2SO4调整
营养液 pH至 5.5~6.5.
将水培黄瓜幼苗转移至宁波产 GXZ 型光照培
养箱内,在适温下适应 3 d 后进行亚适温处理.处理
前为 0 d.亚适温处理温度为 18 ℃ / 12 ℃ (昼 /夜),
适温对照为 25 ℃ / 18 ℃ (昼 /夜) [5] .光量子通量密
度(PFD)为 400 μmol·m-2·s-1,日照时数 12 h,相
对湿度 80%左右.试验设计 7 个处理:CK:适温 +
常规营养液(山崎配方,Mg2+浓度 2 mmol·L-1 );
Ⅰ:亚适温+14 mmol·L-1NO3
- +1 mmol·L-1Mg2+;
Ⅱ:亚适温+14 mmol·L-1 NO3
- +2 mmol·L-1Mg2+;
Ⅲ:亚适温+14 mmol·L-1NO3
- +3 mmol·L-1Mg2+;
Ⅳ:亚适温+140 mmol·L-1NO3
- +1 mmol·L-1 Mg2+;
Ⅴ:亚适温+140 mmol·L-1 NO3
-+2 mmol·L-1Mg2+;
Ⅵ:亚适温+140 mmol·L-1 NO3
- +3 mmol·L-1Mg2+ .
NO3
-由 Ca(NO3) 2·4H2O 和 KNO3提供,各占 1 / 2,
pH由 H2SO4调节,保持在 5.5 ~ 6.5.胁迫处理开始
时,为防止盐刺激,NO3
-浓度按每天递增总浓度的
1 / 4处理,直至达到预定浓度 140 mmol·L-1,然后
更换成标准处理营养液.每个处理 3 次重复,每 3 d
更换 1次营养液.
处理 1和 14 d 后,分别取各处理植株上数第二
至第四片叶片,测定各生理指标.重复 3 次,求平
均值.
1􀆰 2  测定项目与方法
1􀆰 2􀆰 1生长量的测定   处理前、后分别用直尺测定
黄瓜幼苗的株高、叶宽和叶长计算叶面积[26];称量
法测定干物质量.
1􀆰 2􀆰 2电导率的测定   取鲜叶,用自来水冲洗并蘸
干表面水分,称取 0.5 g,装入大试管中,加入 20 mL
蒸馏水,抽气 3次,室温保持 3~4 h,多次摇动,测定
电导率(S1),封口沸水浴 10 min,冷却,平衡 10 min
后测电导率(S2),同时测定蒸馏水电导率(S0).
相对电导率=(S1-S0) / (S2-S0)×100%
1􀆰 2􀆰 3光合色素含量的测定   参照李合生等[27]的
方法,以 96%乙醇浸提剪碎的叶片 48 h,用日本产
UV⁃160分光光度计测定吸光度值,计算叶绿素 a
(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)、[Chl (a+b)]含量.用 Li⁃
6400型光合速率测定仪(美国 Li⁃Cor公司),于晴天
9:00—11:00测定见光一致的上数第三片平展叶片
的净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、细胞间隙 CO2
浓度(C i )和蒸腾速率( Tr ),测定时光强约为 800
μmol·m-2·s-1,温度为 25 ℃,空气 CO2浓度为
(380±10 μmol·mol-1),每处理随机选取 5 株,求平
均值.
1􀆰 2􀆰 4叶绿素荧光参数的测定  在各处理中选取生
长一致的黄瓜幼苗 5 株,将照光一致的上数第三片
叶暗适应 30 min,用英国 Hansatech 生产的 FMS2型
4431 应  用  生  态  学  报                                      26卷
表 1  亚适温和硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗株高和叶面积的变化
Table 1  Changes of plant height and leaf area in cucumber seedlings under suboptimal temperature and NO3
- stress
处理
Treatment
株高 Plant height (cm)
处理前
Before treatment
处理后
After treatment
增加量
Increment
叶面积 Leaf area (cm2)
处理前
Before treatment
处理后
After treatment
增加量
Increment
CK 6.50±0.50a 25.00±1.00a 18.50±1.50a 95.40±2.78ab 581.99±3.60a 486.59±5.69a
Ⅰ 6.17±0.29a 10.17±0.29d 4.00±0.50d 87.64±6.54bc 228.39±5.82c 140.76±1.63d
Ⅱ 6.50±0.50a 12.00±0.50bc 5.50±0.87bcd 86.67±7.32bc 278.57±7.28b 191.90±14.20bc
Ⅲ 6.33±0.29a 12.67±0.29b 6.33±0.29bc 84.67±5.42c 297.18±6.16b 212.51±5.32b
Ⅳ 5.83±0.30a 7.67±0.76e 1.83±0.58e 84.18±4.35c 166.61±7.10d 82.43±4.29e
Ⅴ 6.17±0.28a 11.00±0.50cd 4.83±1.04cd 89.04±2.02bc 234.47±5.36c 145.42±6.22d
Ⅵ 6.17±0.29a 13.00±0.50b 6.83±0.29b 98.40±2.36a 280.70±4.35b 182.30±6.42c
同列不同字母表示差异显著(P<0.05)Different letters in the column meant significant difference at 0.05 level. 下同 The same below.
调制式荧光仪测定相应光强下的各项荧光参数[28] .
1􀆰 2􀆰 5镁离子含量测定  不同部位新鲜黄瓜幼苗样
品用去离子水洗净后,吸水纸吸干水分,105 ℃下杀
青 15 min,70 ~ 80 ℃下烘干,磨碎后过 60 目筛,精
确称取 0.1000 g 样品放入硝煮管中,加入 5 mL 浓
H2SO4,放置过夜,使样品充分被氧化.再逐滴加入
30%H2O2后消煮,直至溶液由黑色变为无色清亮透
明为止.将溶液转移到 50 mL容量瓶中,用双蒸水定
容.溶液稀释 10 倍,用日立 Z2000 原子吸收分光光
度计测定 Mg2+浓度[29] .
1􀆰 3  数据处理
采用 Excel 2003 软件处理数据和作图,采用
Duncan新复极差法进行差异显著性检验(α= 0.05).
2  结果与分析
2􀆰 1  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗株高和叶面
积的影响
由表 1 可知,处理 14 d 后,各处理植株的株高
和叶面积均产生显著差异.与适温对照相比,亚适温
条件下黄瓜幼苗的株高和叶面积增加值明显变小;
通过增加营养液中 Mg2+浓度,黄瓜幼苗的株高和叶
面积增加值明显变大;硝酸盐胁迫处理的黄瓜幼苗
株高和叶面积增加值较正常硝酸盐浓度的黄瓜幼苗
明显偏低,说明亚适温和硝酸盐胁迫抑制了黄瓜幼
苗的生长.
2􀆰 2  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗干物质量的
影响
由图 1 可知,处理 14 d 后,各处理的黄瓜幼苗
干物质量差异显著.在 Mg2+浓度相同的条件下,亚适
温条件下黄瓜幼苗干物质量较适温对照黄瓜幼苗显
著降低,说明亚适温影响黄瓜幼苗干物质积累.在亚
适温条件下,增加营养液中 Mg2+浓度,黄瓜幼苗的
干物质量显著增大.亚适温条件下硝酸盐胁迫处理
黄瓜幼苗干物质量较适温对照黄瓜幼苗降低更为显
著,说明亚适温和硝酸盐胁迫严重抑制了黄瓜幼苗
的生长,通过增加营养液中 Mg2+浓度可适当缓解胁
迫,黄瓜幼苗的干物质量明显升高.
2􀆰 3  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗电解质渗漏
率的影响
由图 2 可以看出,亚适温处理 14 d 后,各处理
的黄瓜幼苗电解质渗漏率差异显著.亚适温处理下
图 1  亚适温和硝酸盐胁迫条件下黄瓜幼苗干物质量的
变化
Fig.1  Changes of dry mass in cucumber seedlings under subop⁃
timal temperature and NO3
- stress.
图 2  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗电解质渗透率的影响
Fig.2   Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress on
electrolyte leakage in cucumber seedlings.
54315期                      杨全勇等: 亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长及镁吸收的影响             
表 2  亚适温和硝酸盐胁迫对不同镁处理黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
Table 2  Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress on pigment content in cucumber seedlings
处理
Treatment
叶绿素 a
Chl a
(mg·g-1FM)
叶绿素 b
Chl b
(mg·g-1FM)
类胡萝卜素
Car
(mg·g-1FM)
叶绿素(a+b)
Chl (a+b)
(mg·g-1FM)
叶绿素 a / b
Chl a / b
CK 1.88±0.01a 0.54±0.01a 0.35±0.00bc 2.42±0.02a 3.49±0.09b
Ⅰ 1.31±0.04f 0.38±0.01d 0.29±0.01f 1.68±0.03f 3.43±0.21b
Ⅱ 1.45±0.02e 0.42±0.01c 0.32±0.01de 1.87±0.03e 3.46±0.04b
Ⅲ 1.49±0.01d 0.43±0.01c 0.34±0.01cd 1.92±0.00d 3.50±0.01b
Ⅳ 1.50±0.02d 0.42±0.01c 0.32±0.01e 1.93±0.01d 3.55±0.08b
Ⅴ 1.63±0.03c 0.42±0.01c 0.37±0.02b 2.05±0.03c 3.92±0.09a
Ⅵ 1.79±0.02b 0.46±0.01b 0.39±0.01a 2.25±0.03b 3.86±0.06a
黄瓜幼苗电解质渗漏率较适温对照黄瓜幼苗显著升
高.亚适温条件下,硝酸盐胁迫处理黄瓜幼苗电解质
渗漏率较适温对照黄瓜幼苗升高更为显著,说明亚
适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗造成双重逆境伤害.
通过增加营养液中 Mg2+浓度,黄瓜幼苗的电解质渗
漏率降低,胁迫得到一定程度地缓解.
2􀆰 4  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗叶绿素含量
的影响
由表 2 可以看出,处理 14 d 后,各处理的黄瓜
幼苗叶绿素含量差异显著,亚适温条件下黄瓜幼苗
叶绿素含量较适温对照黄瓜幼苗明显偏低,说明长
期亚适温处理导致黄瓜幼苗叶片中叶绿素含量下
降.通过增加营养液中 Mg2+浓度,黄瓜幼苗叶片叶绿
素含量明显升高.在亚适温条件下,硝酸盐胁迫处理
的黄瓜幼苗叶片叶绿素含量较适温对照黄瓜幼苗显
著偏低,但较硝酸盐浓度正常的黄瓜幼苗显著偏高,
可能是由于硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗的叶片变小、变
厚,对叶绿素具有一定的浓缩效应.
2􀆰 5  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗光合活性的
影响
由表 3 可以看出,亚适温处理 14 d 后,黄瓜幼
苗叶片净光合速率(Pn) 、胞间CO2浓度(C i) 、气孔
表 3  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗光合活性的影响
Table 3  Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress
on photosynthetic characteristics of cucumber seedlings
处理
Treatment
光合速率
Pn
(μmol·m -2·
s-1)
胞间 CO2浓度
C i
(μmol·mol-1)
气孔导度
gs
(mmol·m-2·
s-1)
蒸腾速率
Tr
(mmol·m-2·
s-1)
CK 8.27±0.32a 448.67±4.04a 0.41±0.01a 4.70±0.06a
Ⅰ 4.30±0.10e 421.33±5.86bcd 0.23±0.01b 2.26±0.08d
Ⅱ 5.07±0.15c 432.33±1.53b 0.22±0.01b 2.75±0.08b
Ⅲ 5.70±0.10b 425.00±1.73bc 0.22±0.01b 2.61±0.06c
Ⅳ 3.80±0.17f 418.00±1.00cd 0.15±0.00c 1.36±0.08f
Ⅴ 4.50±0.10de 411.00±2.00d 0.16±0.00c 1.51±0.03e
Ⅵ 4.73±0.15de 421.33±2.50bcd 0.15±0.00c 1.58±0.02e
导度(gs)、蒸腾速率(Tr)较适温对照黄瓜幼苗明显
偏低,说明长期的亚适温环境对黄瓜幼苗的生长和
光合活性造成不利影响.亚适温条件下,缺镁处理的
黄瓜幼苗叶片 Pn较低,通过增加营养液中 Mg2
+浓
度,黄瓜幼苗叶片 Pn显著升高.在亚适温条件下,硝
酸盐胁迫处理的黄瓜幼苗 Pn、C i、gs和 Tr较适温对
照的黄瓜幼苗降低更为显著,C i降低和 gs下降,说明
气孔限制是光合作用下降的主要因素,亚适温和硝
酸盐双重胁迫导致黄瓜幼苗叶片气孔部分关闭,通
过增加营养液中 Mg2+浓度,黄瓜幼苗叶片 Pn值明显
升高.
2􀆰 6  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗 Fv / Fm和
ΦPSII的影响
由图 3 可以看出,亚适温处理 14 d 后,黄瓜幼
苗叶片光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv / Fm)和光系统
Ⅱ的实际光化学效率(ΦPSⅡ)较适温对照黄瓜幼苗
明显下降,硝酸盐胁迫处理黄瓜幼苗叶片 Fv / Fm和
ΦPSⅡ下降更为明显,说明亚适温和硝酸盐双重胁迫
对黄瓜幼苗的生长产生的抑制作用更大,影响光系
统Ⅱ电子传递效率,导致Fv / Fm和ΦPSⅡ降低 .通过
图 3  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗 Fv / Fm和 ΦPSⅡ的影响
Fig.3   Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress on
Fv / Fm and ΦPSⅡ in cucumber seedlings.
6431 应  用  生  态  学  报                                      26卷
增加营养液中Mg2+浓度黄瓜幼苗叶片ΦPSⅡ显著增加.
2􀆰 7  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗根、茎、叶中
镁含量的影响
由图 4可以看出,在亚适温条件下,与适温对照
相比, Mg2+浓度相同处理(Ⅱ)的黄瓜幼苗根、茎、叶
中 Mg含量明显降低,说明亚适温抑制黄瓜幼苗根
系对 Mg的吸收及往地上部输送,通过增加营养液
中Mg2+浓度(Ⅲ),黄瓜幼苗根、茎中的Mg含量没有
增加,而幼苗叶片中 Mg含量显著增加,与对照适温
相比没有显著差异.亚适温条件下,硝酸盐胁迫处理
黄瓜幼苗根、茎、叶中 Mg含量较适温对照黄瓜幼苗
降低更为显著,增加营养液中 Mg2+浓度(Ⅵ),黄瓜
幼苗根、茎、叶中 Mg含量虽比正常浓度处理(Ⅴ)有
所增加,但与对照适温相比差异仍非常明显.说明亚
适温和硝酸盐双重胁迫进一步抑制了黄瓜幼苗对
Mg的吸收和运输.
2􀆰 8  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗根、茎、叶中
钙、钾含量的影响
由图 5 可以看出,在亚适温条件下,黄瓜幼苗
根、茎、叶中 Ca和 K含量较适温对照的黄瓜幼苗显
著降低,说明亚适温影响黄瓜幼苗对 Ca 和 K 的吸
收.亚适温条件下,硝酸盐胁迫的黄瓜幼苗根、茎、叶
中 Ca和 K含量较适温对照的黄瓜幼苗显著升高,
亚适温条件下硝酸盐胁迫促进了黄瓜幼苗对 Ca 和
K的吸收及往地上部的运输,但营养液中 Mg2+浓度
的变化对黄瓜幼苗根茎叶中 Ca 和 K 含量的影响不
明显.在亚适温条件下,营养液中 Mg2+浓度增加黄瓜
幼苗茎中 K含量明显降低,而对根、叶中 K 含量以
及根茎叶中 Ca 含量影响不明显.另外,黄瓜幼苗茎
叶中 Ca2+远比根中的多,而黄瓜幼苗根茎中的 K+远
图 4  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗根、茎、叶中镁含量
的影响
Fig.4   Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress on
magnesium content in root, stem and leaf of cucumber seedlings.
Ⅰ: 根 Root; Ⅱ: 茎 Stem; Ⅲ: 叶 Leaf. 下同 The same below.
比叶中的多.
2􀆰 9  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗根、茎、叶中
K+ / Mg2+和 Ca2+ / Mg2+影响
由图 6可以看出,在亚适温条件下,与适温对照
图 5  亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗根、茎、叶中钙、钾含
量的影响
Fig.5   Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress on
calcium and potassium contents in root, stem and leaf of cucum⁃
ber seedlings.
图 6  亚适温条件下硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗根、茎、叶中
K+ / Mg2+和 Ca2+ / Mg2+影响
Fig.6   Effects of suboptimal temperature and NO3
- stress on
K+ / Mg2+ and Ca2+ / Mg2+ in root, stem and leaf of cucumber
seedlings.
74315期                      杨全勇等: 亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长及镁吸收的影响             
相比,正常硝酸盐浓度处理黄瓜幼苗根中 K+ / Mg2+
和 Ca2+ / Mg2+差异不显著,而茎、叶中 K+ / Mg2+和
Ca2+ / Mg2+随营养液中 Mg2+浓度的增加有减小的趋
势;硝酸盐胁迫处理黄瓜幼苗根、茎、叶中 K+ / Mg2+
和 Ca2+ / Mg2+显著增高,而随营养液中 Mg2+浓度的
增加明显变小.说明营养液中 Mg2+浓度的增加对 K
和 Ca的吸收产生明显的拮抗作用,硝酸盐胁迫下
黄瓜幼苗根和茎中 K+ / Mg2+明显大于 Ca2+ / Mg2+,说
明 Mg2+对 K+的抑制作用大于对 Ca2+的抑制作用.
3  讨    论
我国土壤缺镁的面积约占全国耕地总面积的
6%,在一些设施栽培中,植株缺镁而出现失绿现象
更加严重[30-33] .研究表明,不同植物对镁的需求不
同,因而对镁的吸收也不相同,影响植株对镁吸收的
主要因素有:温度、介质中的 pH 值、供水、外源物
质、根际镁浓度、根际溶液浓度(EC 值)、钾、钙的含
量以及田间农艺措施[34] .
胡文海等[35]研究表明,低温弱光条件下番茄株
高受抑制,地上部干物质量下降.苏秀荣等[16]和杨
凤娟[36]研究表明,NO3
-浓度较低时,短时间内有利
于黄瓜植株的生长,叶面积增加,干物质积累增多;
当 NO3
-高于一定浓度后就表现出胁迫作用,且对地
上部的胁迫作用较大.本研究表明,亚适温胁迫条件
下,黄瓜幼苗生长受到显著抑制,株高和叶面积降
低、干物质量明显下降;亚适温条件下硝酸盐胁迫处
理黄瓜幼苗干物质量较适温对照黄瓜幼苗降低更为
显著,双重胁迫加重了对黄瓜幼苗生长的抑制作用.
增加营养液中 Mg2+浓度,黄瓜幼苗株高和叶面积增
加值比低浓度 Mg2+处理明显升高,干物质量显著增
大.表明提高营养液中 Mg2+浓度可以部分缓解由于
亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜生长所造成的抑制
作用.
杨晓玉等[37]研究表明,硝酸盐胁迫下,黄瓜幼
苗根、茎、叶中 Mg、Fe和 Mn含量均有不同程度的下
降.裴孝伯等[38]研究表明,冬春茬黄瓜的镁吸收速
率较秋冬茬黄瓜快,主要是秋冬茬黄瓜的生长环境
是弱光、亚适温或低温.本研究表明,在根际 Mg2+浓
度相同条件下,亚适温环境抑制了黄瓜幼苗对 Mg2+
的吸收,使黄瓜幼苗根、茎、叶中 Mg2+含量降低,植
株出现缺镁症状.这与谢小玉等[34]的研究结果一致.
在亚适温和硝酸盐双重胁迫下,黄瓜幼苗根、茎、叶
中 Mg含量较适温对照的黄瓜幼苗降低更为显著,
双重胁迫加重了黄瓜幼苗对 Mg 的吸收和运输的抑
制作用.增加营养液中 Mg2+浓度,在一定程度上可以
使亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗造成的缺镁抑制
症状得到部分缓解.
Mengel等[39]研究表明,土壤中某些养分离子的
生物有效性,除了受其有效含量影响外,还受与其他
离子间的平衡关系影响,同电性离子间具有拮抗作
用.有研究表明,过多的 K+、Ca2+会抑制植物对 Mg2+
的吸收[40-41],尤其是 K+对 Mg2+、Ca2+吸收具有较强
的竞争作用.陈竹君等[42]研究表明,K+对 Mg2+的拮
抗作用大于 Ca2+对 Mg2+的拮抗作用,可能是离子拮
抗引起番茄缺镁的主要原因.本研究中,与适温对照
相比,亚适温影响了黄瓜幼苗对 Ca 和 K 的吸收;亚
适温条件下,硝酸盐胁迫反而促进了黄瓜幼苗对 Ca
和 K的吸收以及往地上部的运输,但营养液中 Mg2+
浓度的增加对黄瓜幼苗根茎叶中 Ca 和 K 含量的影
响不显著;由亚适温条件下硝酸盐胁迫处理的黄瓜
幼苗根茎中 K+ / Mg2+明显高于 Ca2+ / Mg2+可以看出,
Mg2+对 K+吸收的拮抗作用远远大于对 Ca2+的拮抗
作用,反向说明与陈竹君等[42]研究结论相同,表明
同电性离子间的拮抗作用反而小.增加营养液中
Mg2+浓度,K+ / Mg2+和 Ca2+ / Mg2+明显下降,也说明
黄瓜幼苗的缺镁抑制症状得到部分缓解.
Hemans等[43]研究表明,缺镁会导致黄瓜叶片
的光合速率和光合关键酶活性下降.谢小玉等[34]研
究表明,低温下缺镁胁迫显著抑制了黄瓜幼苗的生
长,叶绿素含量低导致净光合速率下降.本研究表
明,亚适温条件下,缺镁黄瓜幼苗生长受到显著抑
制,净光合速率明显下降,通过增加营养液中 Mg2+
浓度,黄瓜幼苗的缺镁症状得到缓解,Pn、Tr、ΦPSⅡ
显著提高. Farquhar 等[44]研究表明,在盐逆境胁迫
下,引起植物叶片光合速率降低的植物自身因素主
要有:由于气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉
细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类,C i降低
和 gs下降,气孔因素起主要作用;C i升高和 gs下降则
是非气孔因素起主要作用.史庆华等[45]研究表明,
Ca(NO3) 2胁迫下,番茄幼苗叶片 gs下降、C i也下降,
推断气孔限制是导致番茄幼苗光合下降的主要原
因.本研究表明,亚适温条件下,硝酸盐胁迫处理的
黄瓜幼苗 Pn显著下降,gs和 C i同时下降,说明气孔
限制因素导致光合下降.王强等[46]研究表明,碳氮
同化之间不仅存在物质竞争,还存在能量上的竞争.
因此,高浓度 NO3
-胁迫下,植株体内的氮代谢旺盛,
与光合碳同化竞争光反应所产生的同化力(ATP 和
NADPH),使 CO2同化速率降低,造成碳、氮代谢失
8431 应  用  生  态  学  报                                      26卷
调,是导致光合速率降低的另一个原因.
亚适温条件下,硝酸盐胁迫处理的黄瓜幼苗生
长受到明显抑制,植株体内的 Mg 含量和叶绿素含
量降低,净光合速率下降,亚适温和硝酸盐胁迫对黄
瓜幼苗产生明显抑制作用;通过增加营养液中 Mg2+
浓度,黄瓜幼苗受亚适温和硝酸盐胁迫的抑制症状
得到一定程度缓解.黄瓜幼苗根、茎、叶中的K+ / Mg2+
和 Ca2+ / Mg2+比值,说明营养液中 Mg2+浓度的增加
对 K和 Ca的吸收产生明显的拮抗作用,而 Mg2+对
K+的抑制作用大于对 Ca2+的抑制作用;营养液中较
高浓度的 NO3
-影响黄瓜幼苗对镁的吸收,同时
NO3
-对 Mg2+的吸收也有拮抗作用.
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作者简介  杨全勇,男,1988年生,硕士研究生. 主要从事设
施蔬菜与无土栽培研究. E⁃mail: yangqy07z3@ 163.com
责任编辑  张凤丽
0531 应  用  生  态  学  报                                      26卷