全 文 ：陆 地 植 被 暗 呼 吸 的 研 究 进 展*
孙金伟1,2 摇 袁凤辉1,2 摇 关德新1 摇 吴家兵1**
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110016; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 全球变化背景下陆地植物的源汇效应一直是陆地生态系统研究的热点之一.暗呼吸
在碳循环中占有重要的位置,是全球变化背景下碳循环过程研究的一个重要环节.目前国内
外有关植物暗呼吸方面的研究还较少.本文就植物暗呼吸作用的生理过程、暗呼吸的观测方
法,以及植物自身生物因素和环境因子对暗呼吸的影响进行了介绍,指出植物暗呼吸研究中
存在的不确定性,并对后续研究的热点与方向进行了展望.
关键词摇 暗呼吸摇 环境因子摇 植被生产力摇 碳循环
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1739-08摇 中图分类号摇 S718. 51摇 文献标识码摇 A
Dark respiration of terrestrial vegetations: A review. SUN Jin鄄wei1,2, YUAN Feng鄄hui1,2,
GUAN De鄄xin1, WU Jia鄄bing1 ( 1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Ap鄄
plied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2University of Chinese Acad鄄
emy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1739-1746.
Abstract: The source and sink effect of terrestrial plants is one of the hotspots in terrestrial ecosys鄄
tem research under the background of global change. Dark respiration of terrestrial plants accounts
for a large fraction of total net carbon balance, playing an important role in the research of carbon
cycle under global climate change. However, there is little study on plant dark respiration. This pa鄄
per summarized the physiological processes of plant dark respiration, measurement methods of the
dark respiration, and the effects of plant biology and environmental factors on the dark respiration.
The uncertainty of the dark respiration estimation was analyzed, and the future hotspots of related
researches were pointed out.
Key words: dark respiration; environmental factor; vegetation productivity; carbon cycle.
*国家基础研究发展计划重点项目(2009CB421101)和国家自然科
学基金项目(30970516)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wujb@ iae. ac. cn
2012鄄08鄄22 收稿,2013鄄03鄄27 接受.
摇 摇 近年来,随着 CO2 浓度增加、气温升高、降水格
局的改变,以及氮沉降的加剧等全球变化趋势的日
益突显,全球碳平衡的研究受到越来越多的关注.作
为碳吸收、碳排放的重要环节,植被光合与呼吸过程
中碳交换的定量化分析及其对不同影响因素的响应
研究不断增多,人们关于植被的碳源、汇效应的认识
也在逐渐深入.有研究概算了 1981—2000 年我国陆
地生态系统(包括植被和土壤)的总碳汇约占同期
我国 CO2 排放量的 20. 8% ~26. 8% ,其中陆地植被
的年均总碳汇量占 14. 6% ~ 16. 1% [1] . 因此,准确
估算陆地植物群落的碳汇效应尤为关键.其中,植物
暗呼吸是研究碳循环过程的重要一环,深入分析其
生理过程和响应机制将对全球碳的源汇效应,以及
全球变化的研究具有重要意义.
近年来,国外有关全球变化背景下植物群落暗
呼吸的研究不断增加,但国内相关的研究明显不足.
而且植物暗呼吸对自身生物因素和环境因子的响
应,在种间及同种植物的不同生长阶段均有很多的
不确定性,仍需进行大量试验研究,以更好地验证和
分析植物暗呼吸的变化. 本文对国内外相关研究成
果进行了分析总结,并在此基础上指出了未来植被
暗呼吸研究的方向和重点,以此推动相关研究的
深入.
1摇 植物暗呼吸的定义
1郾 1摇 暗呼吸的概念
暗呼吸即植物的呼吸作用,也称作细胞呼吸或
线粒体呼吸.通常,植物细胞中均存在暗呼吸作用.
植物的呼吸作用过程是将光合作用的产物进行氧化
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1739-1746
分解,即将碳水化合物、蛋白质、脂肪等有机物质分
解为 ATP、CO2 和水分的过程,是光合作用过程的逆
过程.暗呼吸在有光、无光条件下均可进行. 为了与
有光条件下进行的光呼吸过程相区别,将其称为暗
呼吸[2] .
1郾 2摇 暗呼吸的代谢途径
暗呼吸的代谢途径主要包括糖酵解和三羧酸循
环过程,此外,还有磷酸戊糖循环、乙醛酸循环等途
径.首先,在糖酵解过程中,葡萄糖经一系列反应后,
生成丙酮酸和 ATP. 该过程主要分为葡萄糖向甘油
醛三磷酸的转化和甘油醛三磷酸到丙酮酸的转化两
个阶段.这一代谢过程在细胞质中进行.丙酮酸进入
线粒体中继续反应,脱去一个羧基后生成 CO2 和乙
酰辅酶 A,然后进入三羧酸循环过程.乙酰辅酶 A与
草酰乙酸结合后生成柠檬酸,柠檬酸经过一系列的
脱羧、脱氢的酶促反应,继续生成草酰乙酸. 随着线
粒体内膜上一系列反应的进行,大量能量被最终释
放.该过程中产生的草酰乙酸仅用于生成中间产物
而没有被消耗.因该过程中重要的中间产物柠檬酸
有 3 个羧基而被称为三羧酸循环.
1郾 3摇 呼吸作用的生理意义
暗呼吸产生的能量(ATP、NADH)、碳骨架为植
物生理活动提供了能量和物质基础[3] . 暗呼吸过程
对植物生理活动的意义主要在于两个方面:首先,暗
呼吸经氧化分解过程产生大量能量,为植物生长、营
养物质的吸收和运输、蛋白质等的合成、细胞的分裂
和伸长等的生理过程提供了能量来源;其次,暗呼吸
过程产生了许多合成植物体内重要物质(如蛋白
质、脂类、磷酸和色素等)所需要的原料. 植物暗呼
吸按其功能可分为维持呼吸与生长呼吸. 维持呼吸
为维持植物的正常生长发育提供能量,该过程中物
质与能量具有最高的利用率;生长呼吸则是植物在
整个生长过程中克服不良外界条件(如高温、干旱、
强光、高盐等)时的呼吸. 在这一过程中,植物为了
适应不良环境以完成生活史,大量能量和物质被消
耗掉[1] .
2摇 暗呼吸在生态系统碳循环中的地位
植物呼吸是影响全球碳循环的重要因素.在生
态系统水平上,经植物呼吸排放的 CO2 量约占整个
生态系统碳交换量的 30% ~ 70% [4] . 每年有 60 Gt
C经植物呼吸作用释放到空气中[5],其中植被呼吸
部分约占 50% [6] . 就植物个体而言,呼吸在植物碳
交换过程中也扮演着极为重要的角色. 植物经暗呼
吸释放的 CO2 的比例较高. 有研究表明,呼吸消耗
量占光合碳固定总量的 50% ~ 70% [7-8];也有报道
称,植被暗呼吸过程可将光合碳固定量的 40% ~
50%返回到大气中[9-10] .由此可见,无论是在植物个
体水平中还是在整个生态系统尺度上,暗呼吸在碳
循环中均占有极其重要的地位,是分析全球变化背
景下碳循环过程的重要一环.
3摇 植物暗呼吸的计量方法
植被生产力是研究陆地碳平衡过程的重要依
据.植物初级生产力通常通过植被的净初级生产力
(NPP)与同期植物自养呼吸(主要是生长呼吸与维
持呼吸)之和获得.同时,基于暗呼吸在整个生态系
统碳循环中的重要地位,准确估算植物呼吸对于评
估森林生产力具有重要的意义,也是评定生态系统
固碳能力的重要前提.与光呼吸不同,植物暗呼吸作
用在有光、无光环境中都存在. 然而,由于暗呼吸在
有光的条件下受到抑制,仅通过夜间的呼吸量推算
白天的呼吸量存在较大误差,所以现在植被呼吸的
研究多将白天和夜间的呼吸分别测定.
3郾 1摇 无光环境下暗呼吸的测定
对植被的暗呼吸进行测定时,在区域鄄冠层 /生
态系统尺度上多采用微气象学方法(主要有空气动
力学方法和涡度相关方法);在单株或叶片尺度上
则主要采用箱式法或红外线 CO2 分析仪法.
3郾 1郾 1 空气动力学法摇 该方法要求森林生态系统要
有足够的空间、质地均匀且下垫面平坦.通过测定边
界层内的相关物理量,并结合微气象学理论来计算
森林鄄大气的碳通量[11] .
依据湍流扩散理论,单位面积的 CO2通量(FC)
是其浓度梯度鄣軃c / 鄣軃z 与涡度扩散系数 KC的函数. 由
此可推求 CO2 通量:
FC = -KC
鄣軃c
鄣z (1)
式中:KC为 CO2 通量的涡度扩散系数. 当大气处于
中性状态时,假定其与动量的涡度扩散系数(Km)相
等,依据 Monin鄄Obukhov 相似法则[12]可计算出 Km,
从而得到 KC值;当大气为非中性状态时,KC与 Km不
相等,必须通过风速和温度的垂直分布关系导出参
数,对通量进行修正. 若处于风速低、下垫面粗糙或
CO2垂直浓度梯度较小的情况下,该方法的误差相
对较大.
3郾 1郾 2 涡度相关法摇 涡度相关法是当今通量测定中
最直接的方法.该理论与技术设备在 CO2 通量研究
0471 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
中发展最为迅速. 1986 年 Verma 等[13]在森林生态
系统 CO2通量的研究中首次应用了该方法. 其表达
式为:
FC =w忆C忆 (2)
式中:w忆为空气瞬时垂直风速脉动量;C忆为物理量
CO2 的脉动量.
涡度相关法具有较高的响应性和灵敏性,可感
应微量(< 0. 05 gC·hm-2·s-1)湍流通量交换,是
通量测定中最直接、有效的方法.但所需仪器设备的
性能高,研究成本较高.
3郾 1郾 3 箱式法 摇 该方法采用不同类型的箱体将土
壤、植被或植被的一部分密封,通过测定单位时间箱
体内气体浓度的变化来计算研究对象的气体交换
量.应用该方法建立的观测系统称为箱式气体交换
观测系统(简称箱式系统).其表达式为:
FC =V
驻C
驻t (3)
式中:V为箱体的体积;驻C / 驻t为 CO2的变化速率.
箱式法多用于农田、草地的气体交换通量测定,
以及森林生态系统土壤呼吸测定,在冠层乃至整树
CO2通量研究中的应用相对较少[14] .箱式系统以其
成本低、构建易、技术难度低和便于操作等优势,不
断得到广泛认可.但同化箱的封闭系统改变了温度、
湿度和环境气体浓度等因子,植被的光合、呼吸速率
也会相应发生变化,测定结果存在一定误差.
3郾 1郾 4 红外线 CO2 分析仪法摇 CO2 能够吸收特定波
段的红外线辐射,对于不同浓度的 CO2 和 H2O,其
红外线吸收的强度也不同. 红外线在通过 CO2 和
H2O后会损耗部分能量,其能量损耗的多少又与
CO2 和 H2O的变化密切相关.通过 CO2 和 H2O后红
外线能量的变化,经电容器接受后,可以转变为反映
CO2 和 H2O变化的电信号,进而根据仪器的气体流
速、叶面积等进一步计算暗呼吸速率(即无光条件
下的净光合速率,滋mol·m-2·s-1). 常分为封闭系
统与开放系统两种方式.
目前以 Li鄄6400 便携式光合测定仪、LCi 光合作
用仪及 CIRAS鄄1 便携式光合系统较为常用. 该方法
能够直接测定自然条件下植物的 CO2 通量,简便快
速,且一般的便携式光合仪均可直接读数并能存储
大量测定数据.但是此类仪器价格比较昂贵.
3郾 2摇 光下暗呼吸的观测与估算
光下暗呼吸的估算主要通过气体交换技术、叶
绿素荧光技术,以及稳定性同位素技术等技术手段
来进行.
3郾 2郾 1 光合作用响应曲线估算法摇 在光响应曲线的
估算方法中,以直角 /非直角双曲线拟合方法使用的
最为广泛.通过对植物进行不同光强下光合速率的
测定,运用直角 /非直角双曲线拟合方法进行光响应
曲线的拟合,进而估算出叶片的暗呼吸这一参数值.
Gilmanov等[15]基于涡度相关数据,采用非直角双曲
线方法对冠层尺度白天的暗呼吸值进行了估算,从
而为白天总初级生产力的估算提供了一种经验模型
的估算方法.张弥等[16]通过响应曲线模型估算了长
白山主要树种的暗呼吸值,并对直角、非直角双曲线
拟合方法进行了对比分析,认为非直角双曲线估算
的各参数值更符合生理意义.
在运用响应曲线来估算植物暗呼吸(Rd)值时,
直角双曲线模型相对简单、应用较广,但是该模型缺
少对弱光和强光之间存在的凸度,估算所得生理生
态参数常与实际值差异较大. 直角双曲线的不足已
在许多研究中进行了讨论[16-17] .相比直角双曲线模
型而言,非直角双曲线模型通过引入曲线凸度对模
型进行了改进,所得参数值也更加合理. Marshall 和
Biscoe[18]对比分析了直角 /非直角双曲线拟合方法,
指出非直角双曲线已较直角双曲线显著改进,为最
大光合速率、暗呼吸、表观量子效率以及 CO2 物理
扩散阻力所占比例的估算提供了一个相对可靠的计
算方法.
3郾 2郾 2 Kok方法 / Laisk 方法 摇 Kok 方法由 Kok[19]在
1948 年最先提出,认为植物暗呼吸存在光下抑制
性,用于分析净光合速率(An)与一系列低光照强度
(PPFD)的线性关系.随光照强度的减小,An降低;当
光照强度降至接近光补偿点时,An迅速下降,An鄄
PPFD线性回归的斜率也较之前明显增加. 反向延
长光补偿点以上的 An鄄PPFD拟合的直线至 PPFD 为
0 滋mol·m-2·s-1时,通过对应的 An值即可获得光
下的暗呼吸值.
Laisk方法由 Laisk[20]于 1977 年最先提出,后由
Brooks和 Farquhar[21]对其进行了改进. 在该方法
中,An 可通过两个及两个以上光照水平下的 An 与
一系列低的胞间 CO2 浓度(C i)的关系来计算:
An = vc-0郾 5vo-Rd (4)
式中:vc 为羧化速率;vo 为氧化速率. vc = 0郾 5 vo 时,
光呼吸所释放的 CO2 量与 CO2 的吸收量相等,这时
的 CO2 浓度记为 祝* . 依据 Farquhar 和 von Caem鄄
merer[22]的公式:
An = vc(1-祝* / C i)-Rd (5)
式中:祝*为 CO2 浓度补偿点. 当 vc = 0郾 5 vo,即 C i =
14716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙金伟等: 陆地植被暗呼吸的研究进展摇 摇 摇
祝*时,可得 An = -Rd .对于同一个树种而言,祝*的值
应该是相同的,所以在分析不同光照下 An-C i 的线
性关系时,不同直线应交于一点,交点在 C i 轴对应
的值即 祝*,通过在 An轴对应的数值即得 Rd的值.
Villar 等[23-24] 通过气体交换技术,分别采用
KOK和 Laisk两种方法计算常绿树种与落叶树种的
暗呼吸及其光下抑制性的差异. Bruhn 等[25]基于叶
片尺度估算暗呼吸的方法(Kok 法),计算了生态系
统尺度的白天暗呼吸值,分析了基于生态系统尺度
下应用该方法的局限性. Atkin 等[26]利用 Laisk方法
计算了不同生长速率植被的光下暗呼吸值,得出植
被生长速率越低的树种,其暗呼吸值越低.
Kok方法适用于对 C3、C4 植物暗呼吸的估算,
并且可用于分析光下暗呼吸对不同 CO2 浓度的响
应.然而,Kok方法的计算中,假设 C i 是不随光照强
度的变化而改变,这将导致所计算的暗呼吸值被低
估.这是因为随着光强的降低,气孔导度减小,使得
C i 值升高,细胞内没有被及时释放的 CO2 将会重新
进入光合作用过程,所测得的净光合速率将变小.
An鄄PPFD线性回归的斜率降低,使 Rd 值偏小,从而
导致对光下暗呼吸值的低估. 这在许多研究中已被
证实[23,27] .
运用 Laisk方法计算光下暗呼吸值时,同时可
以获得重要参数 祝*的值. 此外,运用 Laisk 方法还
可粗略地反映光下暗呼吸值对不同光强的响应.
Laisk对光下暗呼吸的估算存在高估,主要是因为该
方法要求待测叶片须在远低于大气 CO2 浓度的条
件下进行测定,使得 C i 控制在一个较低的水平,CO2
浓度对植物暗呼吸的影响呈负效应[23],进而导致暗
呼吸值被高估.较低的 CO2 浓度限制了植物的光合
作用,所得的光合速率较低,使不同光强下 An-C i的
直线的交点所对应的 An值偏小,而 Rd 值偏大.也有
研究认为,Laisk方法估算值偏大,是由于仪器在低
CO2 浓度下的测量过程中,不可避免地存在 CO2 泄
漏[28] .此外,Laisk 方法还存在仅适用于 C3 植物的
局限.无论是 Kok还是 Laisk 方法,均有研究对测算
方法存在的缺陷提出了相应校正. 如何避免这种缺
陷导致的测算误差,更准确地估算植物的暗呼吸值,
仍需进一步探索.
3郾 2郾 3 O2浓度控制法 摇 1,5鄄二磷酸核酮糖羧化酶 /
加氧酶同时具有加氧与羧化的作用,通常简写为
Rubisco.该酶在光合作用过程的卡尔文循环中,对
第一个主要碳固定过程起催化作用,将 CO2 转化为
植物体内的储能分子,这时 Rubisco 起羧化作用;另
外,该酶在 O2 充足的条件下还可催化 RuBP的加氧
反应,使其进入光呼吸途径. Rubisco 分别进行羧化
和加氧反应的比率主要与 CO2和 O2的相对浓度有
关. O2 浓度对光呼吸过程影响明显,对暗呼吸则影
响不大,O2 浓度降低时,光呼吸就会受到抑制.通常
将 O2 浓度控制在 2%条件时,所得呼吸即为植物光
下暗呼吸的值.
Tcherkez 等[29]报道,暗呼吸的两个主要过程
(糖降解和三羧酸循环)均与大气 CO2 / O2 的比例呈
负相关关系,在低 O2 浓度下光呼吸受抑制. 虽然可
以通过低 O2 浓度值抑制光呼吸来求算植物的暗呼
吸,但测出的暗呼吸值又会因其与 CO2 / O2比值负相
关性而低于大气环境下暗呼吸的值.
除此之外,近年来,叶绿素荧光仪和碳同位素技
术也应用到植物光下暗呼吸估算当中. Yin 等[28]将
叶绿素荧光与气体交换两种测量手段相结合,提出
了一种新的光下暗呼吸估算方法. 相对于 Kok 方
法,该方法允许的光照范围稍微放宽,同时弥补了
Laisk方法仅适用于 C3 植物的缺点.碳同位素在植
物暗呼吸估算研究中往往侧重于光下暗呼吸抑制程
度的分析,以及追踪暗呼吸某个具体循环过程中碳
动态变化的研究. 例如,McCashin 等[30]对琥珀酸盐
(succinate)、乙酸盐(acetate)进行了放射性14C 的标
记,在有光、无光环境中观察其三羧酸循环,得出光
下三羧酸循环产物中具有14C 标记的 CO2 仅为无光
环境中的 80% . Tcherkez 等[31]利用12 C / 13 C 稳定性
同位素技术对光下法国豆叶片的葡萄糖和丙酮酸进
行13C标记,得出三羧酸循环在光下减少了 95% ,而
丙酮酸的脱羟基反应仅减少了 27% .这说明光对暗
呼吸的抑制主要是光下植被暗呼吸中三羧酸循环的
降低.该研究利用碳同位素技术确定了光下暗呼吸
受抑制的具体生理过程,但缺少对抑制产生原因的
机理的解释.
4摇 植物暗呼吸的影响因素
暗呼吸这一重要的生理过程同时受到自身因素
和环境因素的影响. 深入分析暗呼吸与各种影响因
素之间的关系,以及 CO2 浓度、温度、水分条件等对
植物呼吸作用的影响,对于碳循环过程模型的改进、
未来气候变化的预测及净 CO2 平衡的估计均具有
十分重要的意义.这也是分析全球变化背景下植物
功能性状响应的先决条件.
4郾 1摇 自身因素对植物暗呼吸的影响
4郾 1郾 1 叶龄摇 不同叶龄的植物叶片在各个发育阶段
2471 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的生理特性存在差异. 不同叶龄的植物暗呼吸之间
存在明显差异,植物暗呼吸均随叶龄增加而降低.
Villar等[24]对针叶和阔叶灌木的研究表明,有光、无
光条件下,幼龄叶的暗呼吸值均较老龄叶要高,幼叶
暗呼吸的光下抑制程度低于成熟叶. 这在其他研究
中也得到证实[7,32] . 可能是由于植物的幼叶中许多
新生组织的生长需要大量碳骨架、能量等物质,而这
部分物质和能量多数只能通过植物暗呼吸来供应,
因此,暗呼吸具有较小的光下抑制性[24,26] . 张小全
和徐德应[33]对中龄杉木(Cunninghamia lanceolata)
的研究表明,当年生针叶的暗呼吸要明显高于 1 年
生和 2 年生植物.目前关于不同叶龄植物暗呼吸间
的差异研究结论较为一致,而对树种间的关系研究
还存在局限性.后续研究需拓展不同植物种群中不
同叶龄对暗呼吸影响的差异性分析.
4郾 1郾 2 光合速率和生长速率 摇 Villar 等[23]研究表
明,针叶树与阔叶树之间的暗呼吸值没有显著差异,
而且阔叶树暗呼吸的光下抑制性要高于针叶树,暗
呼吸光下抑制性可能与光合速率有关. 这与以往的
研究结果相类似[7] . 研究表明,植物光下暗呼吸抑
制性与净光合速率无关[26];而有光、无光下的暗呼
吸均与净光合速率、相对生长速率成正比[24] . 该结
论在随后的研究中进一步被验证[32] .这是由于生长
速率快的植物需要更多的物质和能量(ATP、NAD鄄
PH和三羧酸循环的产物)的输出,以满足较高生长
速率的需要[26] . 因此,光合速率与生长速率较高的
植物,其暗呼吸值也较高.将植物碳排放与碳吸收的
途径———植物呼吸、光合和生长相结合来分析,是量
化植物总的碳吸收或排放量的必要前提.
4郾 2摇 环境因素对植物暗呼吸的影响
4郾 2郾 1 CO2 浓度摇 目前植物暗呼吸对 CO2 浓度升高
的响应主要存在两种观点. 一是暗呼吸强度随 CO2
浓度升高而降低[34-35];二是暗呼吸强度随 CO2 浓度
升高而增加[36-37] .究其原因,主要有以下几种解释:
对于前者,首先是由于胞间 CO2 浓度增加,引起某
些生化酶活性降低,导致暗呼吸作用下降;其次是高
的胞间 CO2 浓度对以 CO2 为产物的呼吸作用产生
负的反馈效应,呼吸作用降低;第三是叶片中氮和蛋
白质含量会随 CO2 浓度的增加而降低[38],使得转化
需要的能量减少,导致植物的暗呼吸降低.第四是胞
间 CO2 浓度升高,引起胞间 O2 浓度相应降低,进而
导致有氧呼吸速率下降[35] . 对于后者,是因为在较
高的 CO2 浓度下会导致生物量的增加,而较高的生
物量又会导致对能量和碳骨架需求量的增加,从而
促使物质和能量主要来源的线粒体呼吸代谢的加
剧[37] .在 CO2 浓度增加时,细胞中线粒体的数目有
所增加[39] .
有研究表明,暗呼吸在不同环境或生长阶段对
CO2 的响应并不一致:在低温段(15 ~ 20 益),CO2
浓度倍增对植物暗呼吸没有显著效应;在较高温度
段(30 ~ 35 益),多数植物的暗呼吸显著增强[40] .
CO2 升高对植物暗呼吸的长期影响也与短期效应有
所差异.红松(Pinus koraiensis)和长白松(P. sylves鄄
tris var. sylvestriformis)针叶的暗呼吸在连续 4 个生
长季中有一个先增加后降低的过程[41] .也有研究认
为,不同植被类型对高 CO2 的响应有所差异:长期
的高 CO2 浓度可以促进 C3 植物的暗呼吸作用,而
C4 灌木只是略有下降,C4 草本的暗呼吸则基本不
变[42] .
4郾 2郾 2 温度摇 关于暗呼吸对温度响应的研究,大部
分认为暗呼吸随温度的升高而增加[24,43],也有少数
研究认为增温对暗呼吸的影响不明显[35,44] .短时间
尺度上,暗呼吸随温度的上升而增加可能是较高的
温度增加了酶的活性以及用于呼吸的底物;长时间
尺度上,可能是由于光合作用的供应及对生长和发
育的影响[4,45] .有研究认为,在增温情况下,植物的
相对生长速率较高,生长呼吸速率增加,但维持呼吸
随温度升高而下降,所以出现总的呼吸速率对温度
的响应不明显的现象[46] . 也有研究认为,植物的维
持呼吸随温度的增加而增大[47],从而出现整个呼吸
的增加.
4郾 2郾 3 水分摇 有研究表明,植物暗呼吸随水分亏缺
程度加大而降低[44,48],光下暗呼吸的抑制程度增
加[36] .在不同的环境中,植物对水分最直接的响应
可能是气孔的变化. 当水分亏缺时,气孔发生变化,
导致胞间 CO2 浓度的变化,从而使呼吸速率发生改
变[29] .其次,可能是由于干燥的环境使得用于呼吸
的可利用底物降低[49] . 也有研究认为,可能是干旱
致使植物生理活性降低,从而对呼吸过程产生的能
量和各种中间代谢产物的需求降低,导致植物暗呼
吸下降[50] .
4郾 2郾 4 氮素摇 目前氮输入增加对植物暗呼吸的影响
研究尚未有较一致的结论.研究表明,暗呼吸随氮输
入的增加而增大.主要是由于氮增加时,叶氮逐渐分
配至蛋白质中,增加了植物组织中的蛋白质含量,使
蛋白质的周转速率加快,引起植物暗呼吸的增
加[32];随氮沉降量增加,植物暗呼吸会先增加后降
低.在一定氮沉降范围内,随着氮的增加,植物叶片
34716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孙金伟等: 陆地植被暗呼吸的研究进展摇 摇 摇
中蛋白质含量会增加,引起叶片中线粒体总的氧化
活性的提高,从而促进植物呼吸[51] .然而,当氮过量
时,会造成植物体内营养元素比例的失衡:首先,植
物通过根系、树冠大量吸收过量氮,使得氮在体内累
积[52] .另外,过量的氮沉降引起土壤中多余氮以
NO3 -形式在土壤淋失,并伴随着一些平衡阳离子
Mg2+、K+和 Ca2+等的淋失,同时,植物对 NO3 -有优先
吸收的特性,使阳离子的吸收受到抑制[53] .此外,从
土壤溶出的 Al3+增多又会抑制其他阳离子和 P的吸
收,最终引起植物营养元素吸收速率的下降[54];也
有研究发现,随着氮的增加,植物暗呼吸速率并未发
生明显变化.这是因为进入植物体内的氮直接贮存
到游离的氨基酸之中,导致对植物呼吸具有重要意
义的蛋白质的量无明显变化[55] .
5摇 展摇 摇 望
目前,陆地植被暗呼吸的研究已逐步深入,但相
对光合作用的研究尚不明确. 暗呼吸在不同树种间
以及同树种对不同环境交互作用下的响应都可能存
在差异.目前产生这一差异的具体原因尚不明确,需
要在后续研究中丰富暗呼吸在不同树种与环境因素
影响下的差异性研究.
暗呼吸的光下抑制性对某些特定影响因素响应
的研究同样未得到一致的结论,需要进一步总结各
因子的影响机制,明确暗呼吸的响应规律,从而得到
更加准确的植物暗呼吸值.
对植物自身生物因素或是全球变化下环境因素
对植物暗呼吸影响研究的关注在不断增加,而对单
一因素和多因素共同影响下,植物暗呼吸的变化研
究还较为薄弱.
植物暗呼吸的后续研究中,应加大控制条件下
的模拟试验,深入分析暗呼吸对各影响因素的响应
规律,为生态系统生产力的准确估算和碳平衡的科
学评估奠定基础.近年来随着“3S冶技术的不断发展
以及陆地植被生产力研究的逐渐深入,有关陆地植
被生产力估算的方法日趋成熟,植物暗呼吸研究已
成为森林植被生产力估算的重要组成. 然而将暗呼
吸光下抑制性或暗呼吸对各影响因素的响应考虑到
陆地植被生产力估算中的研究还相对较少. 后续研
究中可将有、无光下的暗呼吸差异以及各因素影响
下暗呼吸的变化考虑到植被生产力的估算当中,以
准确估算生态系统的生产力.此外,通过分析植物暗
呼吸对各影响因素的响应机制,进一步探讨光合与
呼吸这两个主要植物生理过程的比例关系,为全球
变化影响下的生态系统碳平衡的评估提供依据,从
而更准确地判断生态系统碳的源、汇效应.在此基础
上,评价全球变化对森林生态系统的影响及其响应
机制,并对其未来情景下的发展规律进行预测.
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作者简介摇 孙金伟,女,1986 年生,博士研究生.主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: sunjinwei615@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
6471 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷