全 文 ：第 2 9 卷
20 8 介
第 6期
12 月
热 带 作 物 学 报
CH I E S NE J OU R L N AOF T R OPI C L ACR OP S
V
o !
.
29 N
一 ).
6
D
e 、: . 20) (8
不同脱水方式对马拉巴栗种子脱水
敏感性和膜脂过氧化的影响
李永红 ` 马颖敏 ` .2
1 深圳职业技术学院应 用化学与 生物技术学院
2 华 南 农 业 大 学 生 命 科 学 学 院
深 匀11
广州
1 58 0 0 0
510 6 42
摘 要 研究 在不同脱水速率下 , 马拉 巴栗种子 的脱水敏感性与膜脂过氧化的关系 。 结果表明 , 在脱水过 程中 ,
种 子的萌 发率 、 活 力指数 、 出苗率逐渐下降 , 相对电导率 、 膜脂过氧化产物 M AD 含量 、 oP D 活性逐 渐上 升 ,
s( )D 活性 、 种子内源 A BA 含量在脱水初期增 加 , 然后下降 。 比较 3 种 脱水速率对种子生活 力的影响发现 , 经硅
胶脱水后 的种 子表现 出脱水敏感性较低 , 其次是 K N O , 脱水和 N a CI 脱水 。 因此 , 快速脱水有利于改善马拉巴 栗
种 子的贮藏寿命
关键 词 马拉巴 栗 种子 脱水敏感性 脱水速率
中图分类号 5 68 7
..月口1刃月.月月.,
马拉巴 栗 (只足hi ra m ac ro c arP a) , 别名发财树 , 原产南美洲 , 是一种重要的观叶植物 。 其种子在发育
过程中不耐脱水 , 在 自然条件下 , 种子脱离母体后生命力保存时间很短 , 根据前人研究成果 l切 , 推测为顽
拗性种子 。 影响顽拗性种子脱水敏感性 的因素包括物种的内在特性 、 不 同发育阶段 13门 、 脱水 条件 18 和脱水
速率 10 。 目前有关该种子脱水耐性的研究未见报道 , 本研究以成熟马拉 巴栗种子为材料 , 研究不同脱水速
率下种 子的脱水反应 , 旨在探索马拉巴栗种子脱水敏感性 的机理 , 为提高其脱水耐性 、 延长实际生产中
种子的贮藏寿命提供理论依据 。
1 材料与方法
1
.
1 材料及处理
马拉 巴栗种子来源于深圳市 四季青花卉有限公司苗圃 10 a 树龄的植株 , 取 回成熟种子后及时处理 :
( l) 硅胶脱水 : 将种子置于装有活化硅胶的干燥器中 , 分别脱水 1 、 3 、 6 、 12 、 2 0 h 。
(2 )N
a C I脱水 : 将种子置于 R H 为 7 5% 、 装有饱和 N a C I溶液的干燥器中分别脱水 3 、 6 、 12 、 2 0 、 3 0 h 〕
(3 )K NO
, 脱水 : 将种子置于 R H 为 90 % 、 装有饱和 NK O。 溶液的干燥器中分别脱水 5 、 12 、 2 0 、 30 、 4 2 h 。
1
.
2 实验方法
1
.
2
.
1 种子含水量测定 参照文献汇10] 的方法 , 采用烘干称重法 ( 10 5 ℃士2 ℃ 、 17 h土 l h) 。 测定称量瓶加盖
后恒 重 ( W I ) 、 称量瓶和鲜样品的总重量 ( W Z ) 、 称量瓶和干样品总恒重 ( W 3 ) , 含水量 以鲜重为基础进行
汁算 : 含水量 /% :( W Z一W 3) (/ W Z一W l ) xl o 。 每处理种子数为 or 粒 。
1
.
.2 2 种子萌发率 、 活力指数测定 参照文献〔川的方法 , 每个处理 50 粒种子播种于营养土中 , 放置于
25 ℃ 、 相对湿度 5 6 % 的条件下 , 每天记录萌发率 , or d 后计算种子活力指数 GI , GI = 艺 ( G以Dt ) ( Gt 为不同
发芽时间 t 的发芽数 ; Dt 为不同的发芽试验天数 ) 。
1
.
.2 3 种子 出苗 率测定 每处理 播种 50 粒种 子 , 10 d 后 统计种 子成苗 数量 , 出苗率 = 成 苗数 量巧 o x
10 0 %
` 成苗标准 : 子叶不发黄 、 萎蔫 , 上胚轴能正常伸长及长出真叶 。
1
.
2 4 种子相对电导率测定 参照文献〔12] 的方法稍加改动 。 每处理用 2 粒种子 , 蒸馏水 冲洗十净后浸泡
李水红 男 , 19 7 1年生 ,
收稿 ! }期 : 2 0 8一 05 一 13
剐教授 , L要从事园林植物栽培生理与生物化学研究 。 E 一m ial : Iiy on g h on ` 0 3@ 16 3 . co m 。
修回 l】期 : 20 8一 10 一 20
6期 李永红等 : 不同脱水方式对马拉巴栗种子脱水敏感性和膜脂过氧化的影响 739
于 01 0 m L 去离子水中 , 用 D D S一 1 I A 型电导率仪测定测定电导率 a l , 加盖浸泡过夜后测定 电导率 R , , 然
后转至沸水浴 中煮 l h , 冷却至室温后测定电导率 R Z , 按照相对电导率 /% :( R l一 a , ) / (R Z一 a l ) xl o 进行计算 〕
1
.
.2 5 种子 M DA 含量测定 参照文献 112 1的方法稍加改动 , 按照每克材料加人 10 m L S % T CA 的比例提取
种子 M D A , 研磨时加入少量 P V P 。 提取液经 4 0 0 0 r/ m i n 离心 巧 m in 后取出 2 m L 上清液 , 加入 .0 67 % TB A
2 m L
, 于 l 0() ℃水浴中煮沸 3 0 m i n 后用 C e n t or L B 9 6O 化学发光酶标仪 (德国 B e rt h o ld 生产 )测定 4 5 0 、 5 3 2 、
6 0 0 n m 波长下的光密度值 , 按公式算出 M D A 浓度 lC 林m ol · L一 ,二 6 .4 5 o( D 53 2一O D耐一 .0 5 6 OD礴犯 , 再根据植物组
织中 M D A 浓度 (林m o l · g 一 , F W ) = [M D A 浓度 (林m o l · L一 , ) x 提取液体积 ( m L ) ] / [样品重量 ( g ) x l 0 0 0 ]进行计算 。
,
.
.2 6 种 子 PO D 酶活性 测定 参 照文献【12] 的方法 稍加改 动 , 按 照每克 材料加 人 5 m L 磷酸 缓 冲液
( p H.7 8) 的比例在冰浴 中研磨提取种子酶液 , 研磨时加人少量 PV P 。 匀浆转人离心管中 , 于 3 0 0 r/ m in
离心 1 5 m i n , 上清液即为粗酶液 。 反应体系包括 : 5 0 m m o F L 磷酸缓冲液 ( p H 7 . 8 ) 2 . 9 m L , 2 % H Zo Z 1 . 0 m L ,
0
.
0 5 m o F L 愈创木酚 1 . 0 m L 和 0 . 1 m L 酶液 。 使用 C e n t r 。 L B 9 6 0 化学发光酶标仪 (德国 Be rt h o ld 生产 )测定
OD 470
, 以每分钟 OD。 变化 .0 01 为 l 个过氧化物酶活性单位 ( u n it , U ) 。
,
.
2 7 种子 SO D 酶活性测定 SO D 酶活性测定参照文献 [12 1的 N B T 光还原法稍加改动 , 按照每克材料加
入 s m L 磷酸缓冲液 ( p H .7 8) 的比例在冰浴 中研磨提取种子酶液 。 反应体系包括 : 5 0 m m o F L 磷酸缓 冲液
( p H 7
.
8 ) 1
.
5 m L
,
13 0 m m o F L 甲硫氨酸溶液 0 . 3 m L , 7 5 0 林m o比 N B T 溶液 0 . 3 m L , lX() 林m o l /L E DT A 一N a : 溶
液 0 . 3 m L , 2 0 林m o F L 核黄素 0 . 3 m L , 酶液 0 . 0 5 m L , 蒸馏水 0 . 2 5 m L 。 混匀后将各管于 4 0 m o l · m一 S 一 , 光强
下反应 2 0 m in 。 反应结束后 , 在 C en t or LB 9 6 0 化学发光酶标仪测定 5 6 0 n m 的光密度值 。 以可抑制 N B T 光
还原反应 5 0 % 的酶量为 l 个 SO D 活力单位 ( 1 u n i t s ) 。
1
.
2 8 种子内源 A BA 含量的测定 采用酶联免疫分析方法 ( E L IS A ) , 植物激素测定试剂盒购 自美国 A g山 a
公司 。 按照宋松泉等的方法 1[ 3]提取待测样品中的 A B A , 并按照试剂盒说明进行样品 A B A 含量测定 。
2 结果与分析
2
.
1 不同脱水剂对种子含水 t 、 活力指数 、 种子萌发率和出苗率的影响
新鲜采收的成熟马拉巴栗种子含水量为 4 3 . 9 6 % , 通过硅胶 、 N a CI 和 K N 0 3 3 种脱水剂对种子进行脱水 ,
其含水量均有不同程度的丧失 (表 1 ) , 3 种脱水剂中 , 硅胶脱水最快 , NaC I脱水次之 , K N 0 3 脱水最慢 。
成熟 马拉 巴栗种子对脱水 比较敏感 , 3 种
脱水剂作用下种子活力指数与出苗率均随着水
分的丧失大幅下降 (图 1 ) , 说明含水量不仅 与
种子萌发率 、 活力指数相关 , 而且与种子出苗
的数量也直接相关 , 3 种脱水速率下种 子半致
死含水 量分 别是 19 .2 5% 、 3 .0 91 % 和 2 .7 21 % ,
可见不同脱水速率对马拉 巴栗种子 的脱水耐性
差异 明显 。 在种子含水量为 37 .7 9 %时 , 经硅胶
脱水下的种子活力指数和出苗率显著高于 N a CI
和 K N O 3 脱水的种子 , 经 N a CI 和 K N O 3 脱水的
种子差异不显著 ; 但 3 种脱水方式对种子萌发
率的差异并不显著 (图 1一 B ) 。 在脱水初 期 , 硅
表 1 3 种脱水剂对马拉巴栗种子脱水过程中含水量变化的影响
脱水时间h/ 硅胶脱水
含水量变化 /%
NaC I 脱水
4 3
.
96士 0 . 2 7
4 0
.
5 1士 0 . 4 0
3 7
. 下9士 0 . 30
4 3
.
9 6士 0 . 2 7
NK O 脱水
4 3
.
9 6 士 0 . 止下
4 2
.
88 士 0 . 36
魂2 . 3 1士 0 . 岁3
35
.
08 士 0 . 23
2 4
.
43士 0 . 17
16
.
64 士 0 . 2 6
40
.
3 9士 0 . : 34
3 7
.
9 3士 0 . 26
3 0
.
0 7士 0 . 28
2 4
. 下4 士 0 . 23
4 0
.
03 士 0 . 2下
3 7
.
6 1士 0 . 1下
:33
.
00 士 0 . 2 1
2 7
.
8 下士 0 . 2 5
612034
说明 : 平均值士标准误 , n = 10 。
胶脱水 的种子活力指数下降缓慢 , 且出苗率稍微上升 , 而 N a CI 和 K N O 3 脱水的种子活力指数和出苗率则
下降较快 。
.2 2 不同脱水速率对种子相对电导率的影响
随着种子脱水程度的增加 , 马拉巴栗种子浸泡液的相对电导率均不同程度增加 (图 2一 A ) 。 其 中 N a CI
热 带 作 物 学 报 29 卷
图 , 成熟马拉 巴栗种子在 3 种脱水剂作用下活力指数 ( A )、 种子萌发率旧 ) 和 出苗率 (c) 的变化
60543210
汉、芬由宁贫一井
脱水的种子相 对电导率高
J
二其他 2 种方式脱水 的种
子 , 在脱水后期 , 表现 为
显著 差异 在脱 水初 期 ,
3 种脱水 剂作用下 的种子
相 对 电 导 率 增 加相 对 缓
慢 , 尤 其是 KN O 3 脱水 的
种 子 , 相对电导率在脱水
12 h 内变化不明 显 , 而硅
胶脱水还 呈现 出先升后降
4 3
.
(双i 粼 ) . 5 1 37 7 9 3 5 . 0 8 24 . 4 3 16 . 6 4 4 3 , , 《j 绷」. 5 1 3 7 . 7 , 3 5 . U8
含水量 /% 含水最 /%
图 2 成熟马拉 巴 栗种子在 3 种脱水剂作用下相对电导率 ()A 和 M O (A )B
24 4 3 16
.〔闷
的变化
的趋 势 ; 在 种 子 含水 量 在 4 .0 51 % 一 3 .5 0 8% 时 ,
K NO , 脱水 的相对电导率显著低于硅胶和 N a CI 脱
水的种子 , 当含水量降至 35 % 左右时 , 种子相对
电 导率迅速增加 , 说明细胞膜完整性受到严重损
伤 、 当种子 含水量在 2.4 4 3 % 一 16 . 6 4 %之间时 , 硅
胶脱水的种子相对 电导率显著低于 N a CI 脱 水的
种子相对 电导率 , 但 与 K N 0 3 脱水的种子间差异
不显著 、
经相关分析 表明 (表 2 ) , 3 种脱 水剂作用下
的种子相对 电导率与种子萌发率 、 活力指数和出
苗率表现为极显 著负相关 。
2
.
3 不同脱水速率对种子 M O A 含 t 的影响
3 种脱水剂处理的种子 M D A 含量随脱水进程
加剧逐渐 增加 (图 2一 B ) , 硅胶脱 水 的种 子 M D A
含量在前期为最高 。 经方差分析 , 当种子含水量
表 2 3 种脱水剂作用下成熟马拉巴栗种子相对电导率与种子
萌发率 、 活力指数 、 出苗率的相关关系
脱水剂 相关系数萌发率 种 f 活力指数 出苗率
硅胶脱水 ( S I D )
NaC I 脱水 ( Nal) )
NK O
3脱水 (KD )
一
0
.
9 7 2 9 4 .
一
0
.
9 6 3 8 7 .
一 0 . 9 8 6 5 3 .
一
0
.
9 8 8 46 -
一
0
.
9 7 9 42 “
一 0
.
9 18 2“
一 0
.
9 2 73 `
一 0
.
9 6 6 50 “
一 0
.
9 7 1 53 “
* * 表示相关达到极显著水平 (P < 0 . 01 ) : * 表示相关达到显著水平
( P < 0
.
0 5 )
。 以下同 。
表 3 3 种脱水剂作用下成熟马拉巴栗种子 MD A含量与种子
萌发率 、 活力指数 、 出苗率的相关关系
脱水剂 相关系数萌发率 种子活力指数
硅胶脱水 ( S I D )
N a C I 脱水 ( Nal) )
阴 0 3脱水 ( KD )
一
0
.
9 64 64 .
一 0 . 9 7 28 4“
一 0
.
98 24 1 .
一
0
.
98 2 58 .
一 0 . 9 5 6 3 2 .
一 0 . 9 6 3 59 “
出苗率
一 0 9下9 5 5
一
0 9 5 2 9 5
一
0
.
9 7 3 8 6
低于 35 % 时 , 硅胶脱水的种子 M D A 含量一直保持较低水平 , 显著低于经 N a CI 脱水的种子 , 表明硅胶脱
水下种子膜脂过 氧化程度最低 , 间接反映 出硅胶脱水下的种子的抗氧化能力较其他两种脱水 剂处理的强 。
由表 3 相关分析结果可知 , 3 种脱水剂处理下的 M D A 含量与 自身的萌发率 、 活力指数 、 出苗率呈极 显著
负相关 。
2 4 不 同脱水速率对种子 5 0 0 活性的影响
在 3 种脱水剂作用下 , 马拉 巴栗种子 S O D 表现为先稍微下降 、 再上升 、 后迅速 回落 的趋势 (图 3一 A ) ,
S O D 活性迅速降低 , 表明种子对失水胁迫伤害的防御能力减弱 。 硅胶 、 N a CI 和 K N O ; 3 种脱水剂作用下 , 种
6期
子 含水量 在 35 . 08 % 、
3 7
.
7 9 %和 3 7 . 7 9 %时 ,
SO D 活性分别出现峰
值 为 3 99 . 4 3 、 3 2 1 . 2 4
和 3 6 5 . 6 2 U · g 一 ,卿 ,
而 当 种 子 含 水 量 为
3 5
.
0 8 %时 , 硅胶脱水
的种 子 SO D 活 性 显
著高 于 N a C I 和 K N 0 3
脱水的种子 . 且 K N O
李永红等 : 不同脱水方式对马拉巴栗种子脱水敏感性和膜脂过氧化的影响
含水量 / %
图 3 成熟马拉 巴栗种子在 3 种脱水剂作用下 5 0 0 ()A 和 户O
脱水的种子 SO D 活性显
含水量 / %
D (B ) 活性的变化
0
一了`OùIù4飞21
责一切·留、嘲如V山
著高于 N a CI 脱水的种子 。 可见 , 不 同脱水速率
对 SO D 的活性有不 同的影响 , 硅胶脱水下种子
启动酶促防御系统 中的 SO D 等酶降低或消除它
们对膜脂的攻击力 , 使膜脂不致发生过氧化而
得到保护能力最强 , 其次是 K N O 3脱水的种子 。
.2 5 不同脱水速率对种子 户0 0 活性的影响
在 3 种速率脱水中 , 马拉 巴栗种子 P O D 活
性基本表现为先缓慢增加 , 然后急速上升趋势
(图 3一 B ) , 尤其是 N a CI 脱水 的种子 , 在含水量 图 4
0
43
.
9 6 粼 ) .5 ! 3 7 .7 9 3 5 .08 2 4 .43 ! 6 .翻
含水量 /%
成熟马拉 巴栗种子在 3 种脱水剂作用下 A B A 含 t 的变化
降至 4 .0 3 9 % 以下时 , P O D 活性急剧增加 , 显著高于其他两种脱水剂处理的种子 ; 在脱水初期 , PO D 活性
增加最缓慢 的是 KN 0 3 脱水的种子 , 其次是硅胶脱水的 ; 但在含水量下降到 4 0 % 以下 , K N 0 3 脱水 的种子
PO D 活性增加幅度高于硅胶脱水 , 但 2 者间差异不显著 。
.2 6 不同速率对成熟种子 A BA 的影响
如图 4 所示 , 3 种脱水剂处理下 , 马拉 巴栗种子的 A B A 含量在脱水初期上升 , 然后 明显下降 。 硅胶
脱水 的种子 A B A 含量上升幅度最大 , N a CI 脱水的种子上升最少 , 在脱水后期 , 硅胶脱水与其他两种处理
方式 比较 , 仍显著高于其他两种脱水方式的种子 , 而 N aC I处理 的种子 A B A 和 K N 0 3 处理的种子 , 差异不
显著 。 脱水初期的含量上升可认为是在脱水过程中种子对脱水胁迫反应的结果 , 有保护种子的作用 。。 而脱
水后期 A B A 含量的下降 , 说明种子对失水的这种适应性达到极限 , 自我保护机制受到破坏
3 讨论
通过上述试验研究发现 , 在 3 种不同脱水剂作用下 , 硅胶脱水情况下种子 的伤害最小 , 其次是 K N( ) ,
脱水 , 表现为经硅胶脱水的种子相对电导率 、 M D A 含量增加较慢 , SO D 保持较高活性 , 与其他两种脱水
剂对比之下 , 种子萌发率和活力指数较高 , 幼苗生长态势较好 , 较少出现萌发后幼苗不能正常生长 、 发 黄
甚至死亡的情况 , 能保持较高出苗率 。 但当脱水速率未达到一定时 , 反而是脱水速率越慢的对种子伤害越
小 。 可能是因为适 当速率的脱水能使植物细胞 中束缚水和 自由水的比例有效升高 , 细胞中原生质呈半凝 固
的凝胶状态 , 生理活性降到很低程度 , 但原生质的基本结构还足以保持并可抵抗失水胁迫等不良环境 , 不
至于种子生活力急速下降 。
马拉巴栗种子成熟时 , 含水量为 4 3 .科% 。 通过硅胶 、 N a CI 和 K N O 3 3 种方式脱水 , 即快速 、 中速 、 `陛
速脱水 , 结论为轻微的脱水促进种子萌发 , 过度脱水延迟其萌发 。 相似的现象在欧洲七叶树 ’` 4 } 、 欧亚械 `’ 51
中也被观察到 。 oT m p s et 等 l ’ 61提 出轻微脱水可能是对种子脱落前成熟脱水过程的继续 。 本实验中随着马拉
巴 栗种子水分丧 失 , 其发芽率和活力指数均明显下降 , 且 3 种脱水方式下 的胚轴半致死含水量分别 为
热 带 作 物 学 报 29 卷
J. ,`.,Jō日一、曰, |月J口, !l`1司wel-
19
.
2 5 %
、
3 0
.
9 1% 和 2 7 . 2 1% , 与 B e jr a k 等 f ’刀对拉独费藤 ( L an 面 IP H i a k ikr i i ) 、 伍 贤进等 I’吕]对黄皮 ( C laus e n a
l~ iu m) 和 W es ley 一 Sm iht 等 l ’ 91对木菠萝的离体胚轴的研究结果类似 。
已经提出许多涉及顽拗性种子生活力丧失的过程或者机制 , 不 同的过程可能在不同的含水量 范围起
作用 ! ’溯 。 在中间含水量时 , 自由基的产生及其膜脂过氧化作用是引起顽拗性种子脱水伤 害的主要原因之
一 ` l9, 圳 。 在较低的含水量时 , 胚轴中剩余的水分是非结冰水 , 与大分子的结构有关 ; 这部分水分的丧失可
能引起不可逆的和伤害性的构型变化 I’ }。 因此 , aP m m en ter 等网提 出 , 在脱水 的顽拗性种子 中至少发生两种
类型的伤害 : 严格的脱水伤害和建立 在水分基础上的氧化伤害 。 前者在丧失了大量水分时发生 , 引起大
分子结构的伤害 ; 后者在中间含水量 时发生 , 是一种不受调控 的代谢作用即 自由基的产生及其膜脂过氧
化作用的结果 。 快速脱水的马拉 巴栗种子能够在较低的含水量下存活可能是因为种子在 中间含水量下 的
时间较短 , 减少了氧气的进 入和有害反应的累积 , 同时加大了对有害反应的忍耐力 , 并快速启 动了抗氧
化系统的结 果 。 而 N a CI 脱水 (中速脱水 )种子脱水敏感性表现出比 K N 0 3 脱水 (慢速脱水 )的效果还差 , 说
明成熟种子离体胚轴的脱水 , 需超过一定的速率 , 在此之上表现越快越好 。 正常性种子则在慢速脱水条
件下萌发率高 , 可能是因为在慢速脱水的过程中有足够的时间诱导和实施保护机制 l ’ !。
AB A 不仅可以作 为细胞信号 , 而且还可 以作为系统逆境信号 , 在植物抗逆性特别是抗旱中起着关键
的作用队圳 。 A BA 之所以能够作为逆境信号 , 其根本原因在于失水胁迫可以诱导 A B A 的大量积累四 。 本研
究结果发现 , 硅胶脱水 的种子内源 A B A 含量增加比其他两种脱水方式都要 多 , 而 K N O , 脱水的种子 A B A
含量增加也要比 N a CI 脱水 的多 , 也从另一个侧面反映出 3 种脱水方式中 , 马拉 巴栗种子在硅胶脱水 中抗
逆性最高 , 其次是 K N O 3 脱水 , 最差是 NaC I 脱水 。 因此 , 对于马拉 巴栗种子种质资源保存 , 可以先采取
快速脱水的方式进行预处理 , 但贮藏需要的其他条件 、 种子衰老机理等需要进一步研究 。
参 考 文 献
1 1
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