全 文 ：第 45 卷 第 5 期
2 0 0 9年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.45 , No.5
May , 2 0 0 9
超氧化物歧化酶与马拉巴栗种子脱水耐性之间的关联＊
李永红1　马颖敏1　韩　蕾2
(1.深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院　深圳 518055;
2.中国林业科学研究院林业研究所　国家林业局林木培育重点实验室　北京 100091)
摘　要:　以探讨马拉巴栗种子脱水耐性与其超氧化物歧化酶(SOD)之间的关联为目的 , 选用新鲜的成熟马拉巴
栗种子 ,用二乙基二硫代氨基甲酸钠(DDTC , SOD抑制剂)进行12 h 预处理后 , 在25 ℃下进行 3～ 20 h 的硅胶快速脱
水处理 ,观察种子的萌发率和生理指标的变化。结果表明:1)20 mmol·L-1能显著抑制种子 SOD活性 ,减弱种子的
脱水耐性 ,表现为种子相对电导率 、MDA 含量在脱水中后期迅速增加 , 种子萌发率明显降低 , 活力指数显著下降;
2)种子存在 2 种MnSOD , 4种 FeSOD , 2 种 Cu ZnSOD;迁移率由大到小依次为 Cu ZnSOD , FeSOD ,MnSOD;谱带由强到
弱依次为FeSOD , Cu ZnSOD ,MnSOD;3)经脱水处理 ,种子中各种 SOD同工酶条带的亮度均有不同程度降低 ,亮度下
降最明显的是MnSOD, 其次是 Cu ZnSOD , 脱水 20 h 后 ,除了 FeSOD2 、Cu ZnSOD1 外 , 其余条带消失;4)经 20 mmol·
L-1DDTC 预处理后脱水 ,种子中所有条带的亮度均明显下降 , 脱水 20 h 后 , 所有条带全部消失。由此推测 , 马拉巴
栗种子脱水耐性与其 SOD活性相关。
关键词:马拉巴栗;种子;脱水耐性;SOD同工酶;二乙基二硫代氨基甲酸钠(DDTC)
中图分类号:S718.43　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2009)05-0074-06
收稿日期:2008-05-28。
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助项目“北京地区抗重金属乡土灌木的筛选及其抗性机理研究”(200704)。
＊韩蕾为通讯作者。
Relationship between the Tolerance to Dehydration and Superoxide
Dismutases(SODs)in Pachira macrocarpa
Li Yonghong
1　Ma Yingmin1　Han Lei2
(1.School of Applied Chemistry and Biological Technology , Shenzhen Polytechnic　Shenzhen 518055;
2.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration　Research Institute of Forestry , CAF　Beijing 100091)
Abstract:To investigate the relationship between the tolerance to dehydration and superoxide dismutases(SOD)in Pachira
macrocarpa , fresh mature seeds were pretreated with a 12 h DDTC and subjected to 3 ～ 20 h desiccation silica gel at 25°C.The
results showed that 20 mmol·L-1 diethyldithiocarbamate(DDTC)treatment inhibited efficiently SOD and SOD activity in seeds and
reduced tolerance of seeds to water deficit , which was evidenced with increases in electrical conductivities and malondialchehy of
the seeds , and a rapid decrease of the seed vigor during desiccation.There were 2 isoforms of MnSOD , 4 isoforms of FeSOD and
2 isoforms of Cu ZnSOD in seeds of P.macrocarpa .Their mobility in electrophoresis was Cu ZnSOD>FeSOD>MnSOD , and
bands intensity was in the descending order of FeSOD>Cu ZnSOD>MnSOD.During the dehydration , the band intensity of all
SOD isoforms was reduced differentially.The most significant reduction was for the band of MnSOD , followed by Cu ZnSOD.
After 20 h , all bands disappeared except for FeSOD2 and Cu ZnSOD1.When the seeds were pretreated with 20 mmol·L-1 DDTC
for 12 h , the band intensity of all SOD isoforms reduced significantly.All bands in the seeds disappeared after 20 h desiccation.
It suggested that the tolerance to dehydration would be highly related to SOD activity.
Key words:　Pachira macrocarpa ;seed;tolerance to dehydration;SOD isoenzymes;diethyldithiocarbamate(DDTC)
　　马拉巴栗(Pachira macrocarpa),也叫台湾发财
树 ,木棉科(Bombacaceae)瓜栗属。生存于热带雨林
地区 ,原产墨西哥和哥斯达黎加等地 ,是著名的观叶
植物。马拉巴栗种子多胚 , 1 粒种子可发 1 ～ 3芽 ,
通常播种育苗来繁殖新株 。据调查 ,马拉巴栗种子
成熟后不耐保存 ,1周左右种子活力便急速下降 ,且
该种子也不耐脱水 ,当脱水至 20%时 , 50%以上的
种子会丧失活力 ,目前未有贮藏马拉巴栗种子的理
想方法。本研究以马拉巴栗种子为对象 ,研究种子
脱水耐性的机制 ,旨在为探索适宜马拉巴栗种子的
贮藏方法提供理论依据 。
对豌豆(Pisum sativum)(Alscher et al., 2002;
Gomez et al.,2004)、白桦(Betula platyphylla)(孙国荣
等 ,2003)、百脉根(Lotus corniculatus)(Borsani et al.,
2001)、月季(Rosa hybrida)(单宁伟等 , 2005)、百合
(Lilium)(尹 慧 等 , 2007)、叶 底 珠 (Securinega
suffruticosa)(徐兴友等 ,2008)的研究发现 ,失水胁迫
会诱导细胞中 SOD活性增高 ,导致 SOD同工酶条带
发生变化。但迄今为止 ,有关马拉巴栗种子脱水耐
性与 SOD同工酶的相关性研究未见报道。因此 ,本
研究拟从 SOD活性和同工酶水平上明确马拉巴栗
种子失水胁迫耐性与其 SOD之间的关联。
1　材料与方法
1.1　材料及处理
2007年 8月在深圳市四季青花场 ,采收因成熟
而自然脱落的果实内的种子 。种子采收后 0.5 h 内
运回深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院实
验室 ,进行试验 。
1.2　方法
将种子分别浸泡于 0 ,5 ,10 , 20 ,30 ,40 , 50 mmol·
L
-1二乙基二硫代氨基甲酸(diethyldithiocarbamate ,
DDTC ,SOD专一性抑制剂)(Bailly et al., 2001)溶液
中 ,以室温下放置的种子作对照。在处理中 ,每 10
粒种子用 100 mL 液体浸泡 。在室温下以 60 r·min-1
的速度振摇吸收 12 h。取出后在温度 24 ～ 26 ℃下
置于硅胶干燥器中 10 h作脱水处理 ,种子与硅胶比
例为 1∶5。然后取出测定种子含水量 、相对电导率 、
MDA含量 、SOD活性和种子活力指数。并通过这些
结果 ,从中筛选出有效的 DDTC 预处理浓度;而后
以此浓度和清水预处理种子 12 h ,再分别进行 0 , 3 ,
6 ,12 ,20 h的硅胶脱水 ,测定种子含水量 、相对电导
率 、MDA含量和种子活力指数 ,并进行 SOD同工酶
凝胶电泳分析。每试验重复进行 3次 。
种子出苗率测定方法为每个处理播种 50 粒种
子 ,10天后统计所有种子成苗的数量;种子活力指
数测定参考吕成群等(2000)的方法;种子含水量测
定参照杨期和等(2007)的方法;相对电导率和 MDA
含量参考林植芳等(1984)的方法 ,稍加改动 。电导
率用 DDS-11A型电导率仪测定 ,用蒸馏水和去离子
水冲洗干净后浸泡于 100 mL 去离子水中 ,加盖浸泡
过夜后测定电导率 R1 ,然后转至沸水浴中煮 1 h ,冷
却至室温后测定电导率 R 2 ,按照相对电导率(%)=
R1 R2 ×100%进行计算;MDA含量的测定 ,用每克
材料加入10 mL 5%TCA的比例提取种子MDA ,提取
液离心后加入 0.67%TBA 2 mL , 100 ℃水浴中煮沸
30 min后 ,分别测定 450 ,532 ,600波长下的吸光值 ,
按公式算出MDA含量。
SOD酶活性测定参照 Van Breusegem 等(1999)
的方法稍加改动 , 以可抑制 NBT 光还原反应 50%
的酶量为 1个 SOD活性单位(1 unit);同工酶电泳
采用不连续的 Tris-甘氨酸聚丙烯酰胺凝胶垂直板
装置电泳 ,染色采用改良苯胺法(廖兆周 ,1988)。
2　结果与分析
2.1　DDTC预处理液适宜浓度筛选
2.1.1　对种子萌发率和活力指数的影响 　由图 1
可知 ,经过 10 h硅胶干燥处理的种子萌发率和活力
指数明显下降 ,且种子活力指数下降幅度更明显。
不同处理间种子活力指数的差异显著(图 1B),种子
萌发率和活力指数先迅速下降 ,后上升 ,以 20 mmol·
L
-1
DDTC 处理的种子萌发率和活力指数最低 ,萌发
率只有 36%,比 CK下降了 64%;活力指数下降至
52.06 ,比CK下降近 90%。
图 1　不同浓度 DDTC 处理对种子干燥 10 h 后萌发率
(A)和活力指数(B)的影响(n=3)
Fig.1　Effect of different concentration of DDTC on seed germination
rate(A)and seed vigor index(B)after 10 h dehydration(n=3)
均值±标准误 Mean±SE。不同字母表示不同脱水处理之间差异
显著(P<0.05)。 The different letters indicate signifi cant
difference at P<0.05.下同。 The same below.
2.1.2　对种子相对电导率和MDA 含量的影响　从
图 2可知 ,经干燥处理后 ,种子相对电导率和 MDA
含量随 DDTC 浓度升高呈现先增加后降低的趋势 ,
且以20 mmol·L-1处理为最大值。
2.1.3　对种子SOD活性的影响　从图 3可知 ,刚采
收的新鲜种子 SOD活力是 281.087 U·g-1 ,经 DDTC
预处理后 ,除 5 ,10 mmol·L-1 DDTC 处理过的种子的
SOD活性有所提高外 ,其他浓度处理后 SOD活性均
75　第 5期 李永红等:超氧化物歧化酶与马拉巴栗种子脱水耐性之间的关联
图 2　不同浓度 DDTC 处理对种子干燥 10 h 后相对
电导率和 MDA含量的影响(n=3)
Fig.2　Effect of different concent ration of
DDTC on seed electrical conductivity and MDA content
after 10 h dehydration(n=3)
图 3　不同浓度 DDTC 处理对种子干燥 10 h 后
SOD活性的影响(n=3)
Fig.3　Effect of different concentration of DDTC on
SOD specific activity after 10 h dehydrat ion(n=3)
不同程度下降。与 0 mmol·L-1DDTC处理的种子相
比 ,其他浓度DDTC处理均明显使种子 SOD活性受
到不同程度的抑制 ,20 mmol·L-1 DDTC 预处理种子
中的 SOD活性最低 ,下降幅度为 78.83%。
综上所述 ,20 mmol·L-1DDTC 预处理比较成功 ,
有效地抑制了成熟马拉巴栗种子的 SOD活性 ,使硅
胶干燥后的相对电导率和 MDA含量明显增高 ,种子
活力显著下降。因此 ,选用 20 mmol·L-1DDTC 对马
拉巴栗种子进行不同干燥程度的研究。
2.2　DDTC预处理对种子脱水后活力的影响
2.2.1　硅胶脱水不同时间下种子含水量的变化　
如图 4所示 ,随着脱水的进行 , 种子含水量逐步降
低。无论是否经过 DDTC 处理 ,材料在脱水初期的
含水量下降较快 ,在脱水进行 6 h以后 ,种子含水量
的下降速度逐渐减缓 。随着脱水的进行 ,种皮逐渐
失去柔软性 ,变得脆硬 ,在脱水 15 h 左右 ,胚因为较
大程度失水萎缩 ,与种皮明显分离。
图 4　20 mmol·L-1DDTC 预处理的种子经
不同程度硅胶脱水后的含水量变化(n=10)
Fig.4　Changes of seed water content after
20 mmol·L-1DDTC pretreatment and dehydrat ion(n=10)
2.2.2　脱水对种子活力指数和出苗率的影响　从
图 5可以看出 ,种子的活力指数随着脱水时间的延
长而降低。未经DDTC 处理的种子脱水3 h后 ,种子
活力指数下降到对照的 85.05%,出苗率接近对照
水平;经过 DDTC处理 3 h后 ,种子活力指数下降明
显 , 为对照的 47.09%, 出苗率从 202%下降到
140%;未经 DDTC处理的种子脱水 20 h ,种子活力
指数迅速下降到对照的 12.54%,出苗率也下降到
54%;但是经过 DDTC 处理的种子 ,在脱水 12 h后 ,
种子活力指数下降到对照的 11.98%,脱水 20 h ,种
子活力仅为对照的 3.90%,出苗率仅有 26%。由此
可见 ,马拉巴栗种子的活力与脱水程度有密切的关
系 ,20 mmol·L-1DDTC 预处理更进一步加剧了脱水
对种子的活力指数和出苗情况的影响 ,整体种子活
力急速下降 。
2.2.3　脱水对种子相对电导率和 MDA含量的影响
从图 6可知 ,2 种处理方式在 3 ～ 20 h 的脱水过程
中 ,种子相对电导率和MDA含量呈现相同的变化趋
势 ,即随脱水程度加重 ,两者均呈增加趋势 ,但是 ,相
同的脱水时间 ,与对照(蒸馏水浸泡后直接脱水)相
比 ,20 mmol·L-1DDTC 预处理进一步加剧了种子相
对电导率和MDA含量的增加 ,而且在脱水 6 h 后 ,
经 DDTC处理的与对照的差异更为明显。脱水 6 h
时 ,DDTC 预处理的种子相对电导率是对照的
298.5%,MDA 含量是对照的 225.2%,到脱水 20 h
(此时种子含水量为 16.48%)时 ,DDTC 预处理的种
子相对电导率是对照的 778%,MDA 含量是对照的
505.1%。
2.2.4　脱水对种子SOD活性的影响　如图 7所示 ,
随着脱水的进行 ,SOD活性先轻微下降 ,随后上升 ,
76 林 业 科 学 45 卷　
　　　　
图5　20 mmol·L-1DDTC 预处理的种子经不同程度硅胶脱水后种子萌发率 、活力指数和出苗率的变化(n=3)
Fig.5　Changes of seed germination rate , seed vigor index and germination rate after
20 mmol·L-1DDTC pretreatment and dehydration(n=3)
图 6　20 mmol·L-1DDTC 预处理的种子经不同程度
硅胶脱水后相对电导率和MDA含量的变化(n=3)
Fig.6　Changes of seed relative electrical conductivity
and MDA content after 20 mmol·L -1DDTC
pretreatment and dehydration(n=3)
到脱水 6 h以后 ,活性大幅下降 。经过 20 mmol·L-1
DDTC 预处理的种子在脱水 20 h后 ,活性更降低至
25.31 U·g-1 。
2.3　DDTC预处理对种子 SOD同工酶的影响
2.3.1　马拉巴栗种子 SOD同工酶鉴定　基于 SOD
不同类型同工酶对 SDS 、H2O2 和 KCN 的不同反应 ,
即MnSOD 对 KCN 和 H2O2 都不敏感 , 但对 SDS 敏
感;FeSOD对H2O2敏感 ,对1%SDS 和KCN不敏感;
Cu ZnSOD对 KCN和 H2O2 都敏感 ,但对 1%SDS 不
敏感等特征 ,对马拉巴栗新鲜的成熟种子中 SOD同
工酶的类型进行了鉴定(图 8)。
图 7　20 mmol·L-1DDTC 预处理的种子经不同
程度硅胶脱水后SOD活性的变化(n=3)
Fig.7　Changes of SOD specific activities after
20 mmol·L-1 DDTC pretreatment and dehydration(n=3)
图中 B 、C 、D中的白框分别是凝胶预稳浴液加
入 KCN 、H2O2 和SDS 后被抑制的 SOD同工酶种类 ,
根据 H2O2 、KCN和 1%SDS 对 3 种同工酶的不同抑
制效应 ,鉴定出种子中 MnSOD 、FeSOD和 Cu ZnSOD
这 3种类型都存在。其中MnSOD有 2种 ,FeSOD有
4 种 , Cu ZnSOD 有 2 种;迁移率大 小依次是
Cu ZnSOD>FeSOD>MnSOD;谱 带 强 弱 依 次 为
FeSOD>Cu ZnSOD>MnSOD。
分析种子中各类 SOD同工酶相应种类的变化 ,
可发现 SOD只是谱带强弱上存在变化。
2.3.2　DDTC 预处理对种子 SOD 同工酶的影响　
从图 9可知 ,与没有经过硅胶脱水的种子相比 , 经
不同时间脱水处理后 ,种子 SOD同工酶条带的亮度
大部分都出现了变化 ,具体表现为:脱水 3 h ,除了
Cu ZnSOD2的亮度稍降外 ,8条条带亮度有不同程度
的增强 ,MnSOD2及FeSOD2 ,FeSOD3 ,FeSOD4相对明
显;脱水 6 h ,所有条带的亮度开始下降 , FeSOD1 ,
FeSOD4和 Cu ZnSOD2变得非常微弱;继续脱水至
20 h ,除了 FeSOD3和 Cu ZnSOD1还留有较清晰条带
外 ,其他条带基本消失 。
77　第 5期 李永红等:超氧化物歧化酶与马拉巴栗种子脱水耐性之间的关联
图 8　SOD同工酶的鉴定
Fig.8　Identification of SOD isoenzymes
A.未使用抑制剂染色 Without inhibitors;B.活性染色前在预处理液中添加了 3 mmol·L-1的KCN Preincubat ing the gels with 3 mmol·L-1 KCN;
C.活性染色前在预处理液中添加了 5 mmol·L-1H2O2 Preincubating the gels with 5 mmol·L -1H2O2 ;D.活性染色前在预处理液中添加了
1%SDS的胶片 Preincubating the gels with 1%SDS.
图 9　脱水处理对种子 SOD同工酶的影响
Fig.9　SOD isoforms with dehydration t reatment
图 10　DDTC处理后的脱水对种子 SOD 同工酶的影响
Fig.10　SOD isoforms after 20 mmol·L -1DDTC
pretreatment and dehydration t reatment
　　图 10表明 ,经过20 mmol·L-1DDTC 低温预处理
的样品 ,与未经预处理的(图 9)相比 ,种子中各同工
酶条带亮度明显降低 ,特别是 FeSOD3 的亮度下降
最明显;经过脱水处理 3 ～ 12 h后 ,除了 MnSOD1 ,
FeSOD3 ,Cu ZnSOD1还能较清晰看到 ,其他条带全部
消失 。脱水至 20 h ,所有条带都消失。
由此推测 ,MnSOD , FeSOD1 , FeSOD2 , FeSOD4 和
Cu ZnSOD2是与种子脱水耐性密切相关的条带。
3　讨论
　　本研究在 DDTC 浓度筛选基础上 , 选择
20 mmol·L-1的浓度有效地抑制了马拉巴栗种子
SOD活性 ,使 SOD活性从 314.08 U·g-1急剧下降至
66.501 U · g-1 , 抑 制 率 达 到 78.83%。 同 时 ,
20 mmol·L-1DDTC预处理加重了种子脱水过程中相
对电导率 、MDA含量的增加 ,明显降低了种子活力
指数 、出苗率 ,显著缩短了种子干燥保存过程中的寿
命 。上述研究结果证明种子中 SOD活性降低后 ,种
子的脱水耐性明显减弱 ,同时表明马拉巴栗种子脱
水耐性伴随有 SOD活性变化 。通过相关分析显示 ,
马拉巴栗种子含水量和种子萌发率 、出苗率呈极显
著正相关(r=0.997＊＊;r=0.987＊＊);含水量与种子
活力指数也呈显著正相关(r=0.941＊);马拉巴栗
种子萌发率与相对电导率和 MDA 含量彼此间呈负
相关 ,相对电导率与萌发率之间达到极显著水平
(r=-0.977＊＊),MDA 含量和萌发率之间也达到显
著水平(r=-0.955＊);种子出苗率与MDA 含量和
相对电导率之间也呈显著负相关(r =-0.916＊;
r=-0.948＊);而活力指数与相对电导率 、MDA含
量之间虽然未达到显著水平 ,但相关系数均较高
(r=-0.851;r=-0.829)。
从已有报道(Gomez et al., 2004;Borsani et al.,
2001;单宁伟等 , 2005)分析 ,失水胁迫对 SOD同工
酶的影响因植物种类 、胁迫强度等不同而异。例如 ,
营养生长末期的豌豆(Pisum sativum cv.Linclin)苗
经轻度盐胁迫后 , Cu ZnSOD增强 ,MnSOD活性没有
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变化;重度胁迫后 Cu ZnSOD Ⅱ明显减弱 ,而 FeSOD
条带明显增强(Inaki et al.,1998)。百脉根水培苗经
2 ～ 6 h 失水胁迫后 , 叶片 Cu ZnSOD 活性上升 ,
MnSOD活性下降 , FeSOD活性没有变化(Borsani et
al., 2001)。切花月季 Samantha 花朵经失水胁迫处
理后 ,诱导产生了 3条新的 FeSOD(FeSOD4 ～ 6)条
带 ,同时MnSOD消失(单宁伟等 , 2005)。
本研究表明 , 马拉巴栗成熟种子中 MnSOD 、
FeSOD和 Cu ZnSOD 都存在 ,其中 ,MnSOD 有 2种 ,
FeSOD有 4 种 , Cu ZnSOD 有 2 种。硅胶脱水处理
后 ,只留下 FeSOD和 Cu ZnSOD的部分条带(FeSOD3
和Cu ZnSOD1),其他条带消失 ,没有诱导产生新的
条带 。DDTC预处理再进行脱水处理 ,最后所有条
带全部消失。基于上述结果可以初步推测马拉巴栗
种子脱水过程中 ,有 SOD同工酶带与活性变化与其
相伴随。初步脱水 ,SOD同工酶条带亮度都明显增
强 ,随着脱水程度加深 ,SOD同工酶条带亮度降低甚
至部分消失 ,说明脱水过程中 ,SOD首先被诱导合
成 ,致使其活性增强 ,脱水至一定程度后 ,SOD活性
下降 ,这与 SOD活性测定结果相吻合。
而经过 DDTC 预处理 ,种子中的 SOD活性被抑
制 ,加速了种子脱水过程的衰老和死亡 。推测 ,SOD
被抑制后 ,种子内产生的 O-·2 不能及时有效地被清
除 ,导致O -·2 产生和清除的动态平衡被打破 ,不断积
累的O -·2 通过一系列氧化还原反应生产了更多的活
性氧种类(H2O2 ,OH·, 1O2等),诱发了更为严重的氧
化胁迫 ,导致膜脂过氧化 ,种子生理代谢紊乱 ,使种
子表现出活力和出苗率大幅降低等一系列衰老和死
亡症状。
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(责任编辑　徐　红)
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