全 文 ：乳源木莲苗木生物量的研究①
陈存及1 , 刘春霞1 , 陈长雄2 , 詹步清2 , 武　勇1
(1.福建农林大学林学院 , 福建 福州 350002;2.沙县林业局 , 福建 沙县 365500)
摘要:经过拟合方程定量地研究了乳源木莲苗期生物量积累过程 , 以及不同生长时期干物质在
各器官的分配规律.根 、茎 、叶干物质的积累符合理查德模型;根 、 茎 、 叶干重与全株干重的
百分比表现出不同的变化趋势 , 反映了干物质在各器官中的分配差异;不同季节各器官的干重
变化反映了由于自疏造成叶脱落情况 , 各模型的相关系数几乎都达到了极显著的水平.
关键词:乳源木莲;苗木;生物量
中图分类号:S725.2　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2004)02-0107-04
Study on Biology Quantity of Seedlings of Manglietia yuyuanensis Law
CHEN Cun-ji1 , LIU Chun-xia1 , CHEN Chang-xiong2 , ZHAN Bu-qing2 , WU Yong1
(1.Foresty College , Fujian Agriculture and Forestry Universtry , Fuzhou 350002 , China;2.Foresty Bureau of Shaxian , Shaxian 365500, China)
Abstract:Have studied the biology quantity of seedling stage of Manglietia yuyuanensis Law and accumulate laws with different ration of
model in this text , monthly trends and different to grow period do material distribution law between every organs.It accords with Richard′s
model that the root , stem , leaf do theaccumulation of the material;Root , stem , and leaf demonstrate different variation tendencies with the
whole percentage of dry weight heavily , have reflected that does the distribution law in every organ of material;The change of dry weight of
every organ of different seasons has reflected that because dredge the situation of causing the leaf to come off by oneself , the coefficient cor-
relation of every model has nearly all reached the extremely remarkable level.
Key words:Manglietia yuyuanensis Law;seedlings;biology quantity
乳源木莲是福建优良乡土树种 , 由于天然林资源已濒于枯竭 , 种源稀少 , 很难采收到种子 , 严重制
约了该树种的发展 , 因而急需扩大繁殖 , 发展人工林 , 扩大种群规模.为了使每年采收到有限的种子能
够培育壮苗 , 课题组先后在沙县 口进行 5 a的育苗试验 , 现将苗木生物量结构整理如下.
1　材料与方法
1.1　试验苗圃地概况
试验地设在三明市沙县 口苗圃 , 该区属中亚热带大陆性与海洋性季风气候 , 年平均温度 18 ℃,
最冷月平均气温 10 ～ 15 ℃, 最热月平均 18 ～ 23 ℃, 极端最低温度-11 ℃, 无霜期 220 ～ 298 d , 年降雨
量为 1 600 ～ 1 800 mm , 年蒸发量为 1 300 ～ 1 500 mm , 相对湿度 80%以上 , 干湿季明显.育苗地每年用
水稻田轮作 , 土层厚度>100 cm , 质地为轻壤质 , 土壤较肥沃.
1.2　试验材料
试验所用的种子来源于沙县郑湖乡 , 2000年 9月采收种子 , 2001年 3月 12日播种.播种后采用常
规育苗方法 , 筑高床.4月 30日起在试验区内选取东 、 西 、 南 、 北 、 中不同方向 、不同位置 5个样点 ,
每个样点选取 100株作为固定测定标准株.
1.3　试验方法
每次试验从增广试验区的 5 个样点中各选择有代表性的平均样苗 1株 , 挖出洗净 , 测主根长 、侧根
数(粗>0.1 cm、长>5 cm)、侧根平均长及根 、茎 、叶的鲜重 ,然后在105 ℃的烘箱中烘干 ,测其干重 ,求其平
均值.根据乳源木莲苗木生长规律[ 1] ,4 ～ 7月份每月测 1次 ,8 ～ 11月每月测 2次(15 d测 1次).
①　基金项目:福建省林业厅种苗攻关科学基金资助项目(2003-06).
　第 1作者简介:陈存及(1941-), 男 , 福建南安人 , 教授 , 博士生导师 , 从事森林培育研究.
　收稿日期:2003-09-01;修回日期:2003-11-04.
福建林学院学报　2004 , 24(2):107～ 110
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.02.003
2　结果与分析
将不同的观测日期转换成天数作为时间 , 并以时间为自变量 , 分别以生长量 、 干物质积累作为因变
量 , 用直线 、指数曲线 、 幂曲线 、 理查德模型和多项式进行模拟 , 选择相关系数最高的模型.分析乳源
木莲 1年生苗木不同时期的根 、 茎 、 叶干重与全株干重的百分比 , 得到干物质的相对累积量 , 作为干物
质在不同器官分配的一个度量指标.
2.1　干物质累积规律
根 、茎 、 叶 、 全株干物质的累积
量 , 见表 1.一般地说 , 苗木的生长规
律呈 “S” 型曲线 , 1 年生苗木 , 根 、
茎 、 叶及全株干物质生产用理查德模
型进行拟合 , 模型如下
Y =A [ 1-exp(-KT)] B (1)
式中:Y 为某时期器官干重 , T 为时
间 , 拟合结果 , 见表 2.
非线性回归的拟合结果说明 , 相
关指数 R2 最小值达到 0.97 以上 , 模
拟效果好.从图 1可以看出 , 在整个
生长过程中 , 全株干物质生产有 2 个
速生期 , 其中第 1个加速期 , 从 7 月
(108 d)～ 9 月中旬(183 d), 这是
苗木进入速生期 ,叶片数大量增加的
表 1　苗木各器官的干物质重量
Table 1　The amount of biomass of different organs of seedlings
时　间 天数 /d 苗木各器官的干物质重 /g根 茎 叶 全株
4 月 30日 48 0.019 5 0.007 0 0.034 0 0.060 5
5 月 30日 78 0.048 3 0.026 0 0.114 0 0.188 3
6 月 30日 108 0.075 2 0.081 7 0.299 1 0.456 0
7 月 30日 138 0.158 9 0.217 9 0.784 3 1.161 1
8 月 15日 153 0.295 0 0.379 7 1.266 3 1.941 0
8 月 31日 168 0.622 0 0.738 3 2.080 1 3.440 4
9 月 15日 183 0.891 0 1.153 9 2.593 1 4.638 0
9 月 30日 198 1.007 2 1.499 0 2.662 0 5.168 2
10 月 15日 213 1.266 0 1.951 7 2.845 4 6.063 1
10 月 30日 228 1.778 3 3.133 6 2.960 1 7.872 0
11 月 15日 243 1.984 5 3.494 1 3.298 4 8.777 0
11 月 30日 258 2.226 2 3.495 5 3.080 9 8.802 6
缘故;此后干物质积累变缓 , 从 10月
中旬～ 11 月中旬苗木又进入第 2个干
物质快速积累期 , 此时期 , 苗木根 、
茎的木质化程度增大 , 尤其是根正处
于干物质加速积累的时期;之后干物
质积累变缓.苗木各个器官的干物质
积累随苗期不同而异 , 在幼苗期 , 根
的干物质积累比叶 、茎大.进入速生
表 2　各器官干物质的相关方程及相关系数
Table 2　Correlation equation and coefficient for biomass and time of different organs
名称 方　　　　　程 相关系数
根 Y =169 255×[ 1-exp(-1.034 6T)] 3.114 0 0.975 4
茎 Y =2 114.888×[ 1-exp(-1.001 5E-03T)] 4.283 0 0.990 3
叶 Y =16.216 9×[ 1-exp(-4.820 6E-03T)] 4.044 5 0.988 2
全株 Y =171 0.611×[ 1-exp(-1.001 6E-03T)] 3.447 4 0.991 7
图 1　苗木各器官不同时期干物质积累
Figure 1　The biomass accumul of different organs of
seedings in different seasons
期 , 苗木分化加速 , 叶片数增加 , 植株叶的干物质加速生产.
而在生长后期 , 由于温度降低 , 苗木为了满足生理需要 , 部分
叶子开始脱落 , 叶的干物质生产变缓 , 到 11月份由于落叶数量
增多 , 叶干物质量有所下降.但随着苗木生长的停止其干物质
积累也停止.苗茎干物质从速生期的后期开始加速生产 , 11月
份开始变缓 , 至 12月份停止.幼苗期根的干物质积累相对多 ,
占全株的比重较大 , 之后相对平缓 , 10月份后根的木质化程度
加快 , 干物质积累加速 , 直到苗木生长停止.
2.2　苗木干物质的分配规律
干物质在不同器官的分配规律用植株各器官干重占植株全
重的百分比随时间的变化来衡量 , 干物质在不同器官的分配规
律 , 见表 3 、图 1 、 图 2.
从图 1 、图 2 、 表 3看出 , 1年生幼苗在 4月底(第 48天)时根的干重所占比例最大 , 说明在幼苗期
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图 2　苗木各器官不同时期干物质分配
Figure 2　The biomass dist ribution of diff erent organs of
seedings in different seasons
主要以根生长为主.以后百分率不断下降 , 从 8月中旬
(第 153天)开始上升 , 但上升速度平缓.苗茎干重百分
率一直处于上升时期 , 在 4月底时干重百分率最小 , 随
后增长速度较快 , 说明在苗期就表现出明显的速生性.
叶干重百分率从幼苗期开始上升 , 一直至 7月底 , 达到
最大值 , 说明 7 、 8月份为苗木生长的旺盛期 , 之后百
分率下降.从各器官所占的干物质比重来看 , 在整个苗
期 , 叶是最主要的生产器官 , 到 10 月份 , 苗木进入生
长后期 , 根 、 茎加速木质化 , 叶干重百分率骤减 , 根 、
茎成为干物质积累的主要器官.从苗木地上与地下部分
的干物质分配比例来看 , 在幼苗期 , 主要是地下部分干
物质积累 , 随着苗木进入速生期 , 地上部分生长迅速 ,
地下部分干物质占比例下降 , 从速生后期开始 , 地下
部分干物质分配的百分率又不断上升.由于植株根 、
茎 、叶生物量累积速度不同 , 其占全株干重的百分比
也随时间的变化而变化 , 表现出多项式函数的变化特征.
从乳源木莲苗木干物质的分配规律及各器官生物
量所占比例 , 进一步证实植物在生长过程中 , 物质总
是运输到生长最旺盛的部位 , 这也说明植物在不同时
期存在着不同的生长中心 , 光合产物优先输到生长中
心.表明在生长初期和后期生物量均以根增长最快 ,
生长盛期则以叶 、茎增长最快.
2.3　根 、 茎生物量的异速生长模式
根据前人研究 , 生物体不同时期器官之间生长速
度不一致的现象称为器官间的异速生长 , 且不同器官
(组合)生物量的关系为
Y =AXK (2)
式中:A为待定常数 , K 为异速生长常数.用不同生长
表 3　苗木各器官干物质的分配百分比
Table 3　The biomass distribution of different organs of seedling
时　间 天数 / d 根 / % 茎 / % 叶 / %
4 月 30日 48 32.23 11.57 56.20
5 月 30日 78 25.63 13.81 60.56
6 月 30日 108 16.49 17.91 65.60
7 月 30日 138 13.68 18.76 67.55
8 月 15日 153 15.20 19.56 65.24
8 月 31日 168 18.08 21.46 60.46
9 月 15日 183 19.21 24.88 55.91
9 月 30日 198 19.49 29.00 51.51
10 月 15日 213 20.88 32.19 46.93
10 月 30日 228 22.59 39.81 37.60
11 月 15日 243 22.61 39.81 37.58
11 月 30日 258 25.29 39.71 35.00
期的生物量(表 1)计算 1年生播种苗的根系生物量与茎
生物量之间的异速生长方程(表 4).从表 4中可看出 ,
根系和茎生物量的异速生长常数 K 值均小于 1.前人研
究[ 5 ～ 7]结果表明 “当根与茎生物量间的 K 值大于 1时 ,
植物趋向于多根性发展 , 而当 K 小于 1时 , 则趋向于
多枝性发展” .由此说明乳源木莲苗期生长趋向于多
枝性发展 , 这与现实的幼苗生长是吻合的.
2.4　生物量积累与苗木地径 、 苗高的相关关系
生物生长规律的重要特点之一是相对生长 , 无论
表 4　根与茎生物量间异速生长方程
Table 4　The allometry equations between the root
biomass and the tuberose biomass
生长时期 异速生长方程 相关系数
幼苗期 Y=0.3 208X0.552 5 0.975 6
盛　期 Y=0.725X 0.953 8 0.988 6
后　期 Y=0.7098X0.850 4 0.941 6
注:Y 为表示根系生物量;X 为茎生物量.
是群体与个体之间还是个体中的各个器官之间均存在这一规律.所以在实际工作中一般用较易测定的直
径和高来估测各器官生物量[ 7].为探讨乳源木莲苗期生物量与地径和苗高之间的相关关系 , 分别对不同
苗期总生物量和叶片生物量建立数学模型.参考了解国内常见的生物量估测方法[ 5～ 7] , 再结合林生明等
的研究 , 挑选出 10个比较适合的生物量估测模型.采用麦夸特迭代法进行计算 , 根据相关系数(R)最
大和剩余标准差(S)最小的选择原则 , 筛选适合估测乳源木莲1年生苗木生物量的方程式.
苗木各器官之间 , 各器官与整体间的生长量存在一定的关系 , 通过对某几个器官的测定可获得其余器
官的生长情况.据报道 , 苗木生物产量随苗高 、 地径的增大而呈幂函数增加 , 经筛选 , 幂函数方程适
合估测乳源木莲苗木及各器官在不同时期的生物量 , 即:Y =A(D2H)B或 Y =A+B (D2H), 得到不同
109　第 2期　　　　　　　　　　　 陈存及等:乳源木莲苗木生物量的研究
苗期的回归方程和相关系数(表5).
3　小结与讨论
1年生苗木主要是地上部分进行光合
作用 , 生产干物质 , 地下部分靠根系吸收
养分和水分供给植株需要.研究植物生长
与干物质生产的关系 , 过去多采用定性描
述的方法 , 文中用模拟图直观地表达了这
种关系.乳源木莲干物质的积累规律呈
“S” 型曲线 , 经理查德模型拟合 , 苗木与
各器官生物量积累的拟合效果好.
在苗木整个生长过程中 ,乳源木莲1
年生苗木全株干物质生产有 2个快速增长
期 , 第1时期为苗木速生期 , 第 2时期为
生长后期 , 即干物质快速积累期.苗木各
器官的干物质积累具有规律性 , 苗木根的
干物质在幼苗期所占比重较大 , 之后比重
表 5　不同苗期林各器官的函数方程式
Table 5　The equation for biomass and diameter and height of
different organsin different seasons
函　数　方　程 相关系数
幼 苗 期 根 Y=0.001 3D2H+0.009 6 R 2=0.887 0
茎 Y=0.002D2H-0.018 0 R 2=0.997 8
叶 Y=0.006 9D2H-0.047 4 R 2=0.990 4
全株 Y=0.010 2D2H-0.055 8 R 2=0.985 3
生长盛期 根 Y=0.000 9D2H-0.022 3 R 2=0.986 6
茎 Y=0.001 4D2H-0.108 8 R 2=0.976 0
叶 Y=0.023 4D2H0.681 4 R 2=0.983 4
全株 Y=0.004 4D2H+0.373 9 R 2=0.984 3
生长后期 根 Y=0.001 5D2H-0.752 7 R 2=0.972 8
茎 Y=2E -05(D2H)1.602 5 R 2=0.972 8
叶 Y=0.298 3(D2H)0.313 2 R 2=0.848 6
全株 Y=0.293 4(D2H)1.044 2 R 2=0.933 0
逐渐减小 , 到速生期后期 , 比重又不断上升;茎干物质比重在整个生长过程中一直呈上升状态;叶的干
物质比重在幼苗期和生长后期的比重较小 , 速生期比重最大.在整个生长期 , 叶干物质百分率高于根 、
茎干重百分率 , 以保证生产更多的有机物质 , 培育优质壮苗.
通过异速生长模型的拟合 , 说明乳源木莲苗期生长趋向于多枝性发展 , 这与现实的幼苗生长是吻合
的.对幼苗生长及其干物质分配的研究 , 揭示幼苗生长的内在规律 , 为更好地培育乳源木莲壮苗提供科
学依据.
参 考 文 献:
[ 1] 刘春霞 , 陈存及 , 赖培淼 , 等.乳源木莲苗高年生长规律 [ J] .福建林学院学报 , 2003 , 23(2):173-176.
[ 2] 周国模 , 吴家胜 , 应叶青 , 等.喜树种源苗期生物量研究 [ J] .林业科学研究 , 1999 , 12(4):386-391.
[ 3] 周凤艳 , 王国晨 , 雷泽勇.沙区樟子松苗期干物质的研究 [ J] .防护林科技 , 2002(4):12-14.
[ 4] 杨　修 , 吴　刚 , 苋冬梅 , 等.兰考泡桐生物量积累规律的定量研究 [ J] .应用生态学报 , 1999 , 10(2):143-146.
[ 5] 郎华安 , 黄粮增 , 顾介安.柳杉苗木生物量初步研究 [ J] .福建林学院学报 , 1990 , 10(4):427-432.
[ 6] 朱建宏 , 周宗瑞 , 罗超群.秃杉苗木生物量研究 [ J] .湖南林业科技 , 1996 , 23(3):38-41.
[ 7] 林生明 , 徐土根 , 周国模.杉木人工林生物量的研究 [ J] .浙江林学院学报 , 1991 , 8(3):288-294.
(责任编校:江　英)
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