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紫薇优良无性系生长和光合特征分析



全 文 :紫薇优良无性系生长和光合特征分析
黄国伟 1,李振芳 1,申 伟 2,王瑞文 1,杨彦伶 1
(1湖北省林业科学研究院,武汉 430075;2华中农业大学,武汉 430070)
摘 要:通过评价紫薇优良无性系的生长和光合特性,为其合理配置和科学栽植提供理论依据。以引进
和选育的5个紫薇优良无性系为试验材料,进行相关特征测定,比较5个紫薇优良无性系的生长和光合
特征差异。研究结果表明:5个无性系生长和光合生理特征差异达到了极显著水平(P<0.01),地径、叶
长、叶宽、枝长、枝基径、叶绿素 a、叶绿素b等最小值分别为2.41 cm、6.13 cm、3.75 cm、0.72 m、0.95 cm、
0.95 mg/g和0.24 mg/g,其中‘速生紫薇’地径(4.86 cm)、叶长(9.99 cm)、叶宽(6.13 cm)、枝长(1.77 m)、枝基
径 (1.80 cm)、叶绿素 a(1.68 mg/g)、叶绿素 b(0.49 mg/g)等均较突出;5个无性系光饱和点 (LSP)在
1672.05 μmol/(m2· s)以上,较喜光,光补偿点(LCP)在20~31 μmol/(m2· s)之间,最大净光合速率(Pnmax)大小
排序为‘鄂薇2号’[25.43 μmol/(m2· s)]>‘速生紫薇’[19.67 μmol/(m2· s)]>‘鄂薇4号’[18.38 μmol/(m2· s)]>
‘鄂薇1号’[16.64 μmol/(m2· s)]>‘鄂薇5号’[11.17 μmol/(m2· s)];相关分析表明叶片大、叶绿素含量高则
耐荫性稍强,叶片暗呼吸速率对地径影响明显。在实际栽培中,可根据生长和光合特性,同时结合培育
目标合理配置5个优良无性系。
关键词:紫薇;无性系;生长;光响应曲线
中图分类号:S6 文献标志码:A 论文编号:2014-0956
Analysis of the Growth and Photosynthetic Characteristics of
the Superior Clones in Lagerstroemia indica
Huang Guowei1, Li Zhenfang1, Shen Wei2, Wang Ruiwen1, Yang Yanling1
(1Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075; 2Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070)
Abstract: By evaluating the growth and photosynthetic characteristics of superior clones of Lagerstroemia
indica, the research aims to provide a theoretical basis for the rational allocation and scientific planting. 5
superior clones of Lagerstroemia indica, which were from the introduction and breeding, were used as the
experimental materials. By measuring the relevant characteristics, the authors compared the difference of the
growth and photosynthetic characteristics between the five clones of Lagerstroemia indica. The result showed
that there were highly significant differences in the growth and photosynthetic characteristics among 5 superior
clones. The minimum value of the basal diameter, leaf length, leaf width, branch length, branch diameter,
chlorophyll a and chlorophyll b were 2.41 cm, 6.13 cm, 3.75 cm, 0.72 m, 0.95 cm, 0.95 mg/g and 0.24 mg/g,
respectively. The values of the fast- growing Lagerstroemia indica were more prominent in basal diameter
(4.86 cm), leaf length (9.99 cm), leaf width (6.13 cm), branch length (1.77 m), branch basal diameter (1.80 cm),
chlorophyll a (1.68 mg/g) and chlorophyll b (0.49 mg/g). The light saturation points (LSP) were more than
1672.05 μmol/(m2·s) and the light compensation points (LCP) were from 20 μmol/(m2·s) to 31 μmol/(m2·s) in
the 5 superior clones, the sequence of the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) was‘Ewei No.2’
基金项目:湖北省自然科学基金项目“湖北主要乡土园林植物种质资源收集及遗传特性研究”(2008CDA076)。
第一作者简介:黄国伟,男,1987年出生,河南平顶山人,助理研究员,研究方向:林木遗传育种。通信地址:430079武汉市洪山区珞喻路370号湖北
省林科院,E-mail:huangguowei1987@163.com。
通讯作者:杨彦伶,女,研究员,研究方向:园林植物。通信地址:430079 武汉市洪山区珞喻路 370号 湖北省林业科学研究院,E- mail:
1974697950@qq.com。
收稿日期:2014-04-04,修回日期:2014-06-30。
中国农学通报 2014,30(25):38-42
Chinese Agricultural Science Bulletin
[25.43 μmol/(m2·s)]>‘Susheng Ziwei’[19.67 μmol/(m2·s)]>‘Ewei No.4’[18.38 μmol/(m2·s)]>‘Ewei No.1’
[16.64 μmol/(m2·s)]>‘Ewei No.5’[11.17 μmol/(m2·s)]. Correlation analysis showed that the shade tolerance
could be improved if the clones had large leaves and high chlorophyll content, the dark respiration rate of
leaves had a significantly influence on diameter. According to the growth and photosynthetic characteristics,
combined with the aim of nurturing, the 5 superior clones should be configured reasonably in practical
cultivation.
Key words: Lagerstroemia indica; clones; growth; light response curves
0 引言
光合作用作为植物最重要的代谢过程,是生物
界赖以生存的基础,同时也是植物生理领域的研究
热点。紫薇(Lagerstroemia indica)是常见的千屈菜科
(Lythraceae)紫薇属(Lagerstroemia Linn.)植物,既有灌
木型也有乔木型,适应性强,在少花的夏季开放,且
花色丰富,花期较长,一些种类还具有良好的药用价
值,因此紫薇具有很高的观赏和特种经济价值[1-2]。作
为重要的园林树种,紫薇栽培历史悠久,分布广泛[3],
孙洪美等 [4]对紫薇的重要栽培区山东省进行了全面
地调查和分类,现知紫薇品种 39个,就花色而言,红
色和蓝紫色最多。对美国引种的 10个紫薇家系生
长规律研究发现,苗高年生长规律呈现“慢—快—慢
—快—慢”的生长节律,2个生长高峰出现在 7月中
下旬至 8月初和 8月下旬至 9月初之间 [5]。在研究中
发现通过修枝透光等科学的栽培技术可以有效的提
高紫薇光合速率,促进开花量 [6]。近年来,紫薇杂交
育种发展迅速,Pounders等 [7]进行了大花紫薇 (L.
speciosa)与紫薇种间杂交尝试,获得了部分杂种苗,
通过杂交还先后培育出了抗白粉病型、矮生型以及
更丰富的花色品种 [1-2]。遗传多样性方面,Margaret[8]
和杨彦伶[9]等利用AFLP和RAPD分子标记研究发现
紫薇具有较丰富的遗传多样性。而关于紫薇光合特
征方面的研究相对较少,于永畅等 [10]对四倍体和二
倍体紫薇的光合特征比较表明二者日变化均为单峰
型曲线,二倍体紫薇光饱和点[1445 μmol/(m2· s)]<四倍
体紫薇光饱和点[1670 μmol/(m2· s)]。甘德欣等[11]研究
结果表明,紫薇的光饱和点约为 1200 μmol/(m2· s),认
为紫薇是一种喜光植物,且稍耐荫。进一步开展紫
薇光合相关研究,分析不同紫薇品种光能利用效率
和适应性,对于指导紫薇科学引种、培育速生品种以
及制定不同类型紫薇栽培技术措施都具有重要意
义。因此,笔者选择湖北省林业科学研究院选育和
引进的 5个优良无性系为试验材料,对其生长和光合
特征进行比较分析,旨在为 5个优良无性系的推广栽
培提供技术支持,并为选育出光合能力强的速生品种
提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于2013年在紫薇试验地进行,室内
试验在湖北省林科院实验室进行。
试验地位于湖北省林科院九峰试验林场,地理位
置东经114°29′、北纬31°22′,海拔高度70 m,属于北亚
热带季风气候,年均气温16.7℃,极端最高气温39.4℃,
极端最低气温-18.1℃,年均相对湿度 77%,年降水量
1284 mm,无霜期240天,年蒸发量1392 mm,土壤类型
主要为黄粘土,pH 6.4,有机质含量1.58%。
1.2 试验材料
试验材料为湖北省林科院引进和选育的5个优良
无性系,分别命名为:‘鄂薇1号’、‘鄂薇2号’、‘鄂薇4
号’、‘鄂薇5号’、‘速生紫薇’,其中‘速生紫薇’来自于
美国。测定植株为 5年生扦插苗,每个无性系扦插 20
株以上,在所栽植群体中分别挑选出 3株生长健康一
致光照充足的植株用作试验材料。
1.3 测量指标和方法
1.3.1 地径 电子数显游标卡尺测量植株基部直径,精
确到小数点后2位,单位cm。
1.3.2 叶长和叶宽 叶片选当年生主枝成熟叶片,每棵
测3个枝,每枝测3片叶,叶长沿主脉测量,叶宽选择与
主脉垂直最宽的部位测量,3次重复。
1.3.3 枝长和基径 每棵测3条长势良好的当年生枝条
的长和基部直径,每个系号测3株,即3次重复。
1.3.4 叶绿素含量 所选叶片为测叶长和叶宽叶片,3
次重复。叶绿素 (chlorophyll,Chl)含量的测定采用
95%乙醇浸提比色法,用分光光度计分别在 663、
646 nm下测定吸光度,将测定得到的吸光值代入:
Ca=12.7A663-2.69A646;Cb=22.7A646-4.68A663。据此即可
得到叶绿素 a和叶绿素b的浓度(Ca、Cb,mg/L),二者之
和为总叶绿素的浓度。最后进一步求出植物组织中叶
绿素的含量:叶绿素的含量(mg/g)=[叶绿素的浓度×提
取液体积×稀释倍数]/样品鲜重。
1.3.5 光响应曲线 测定时间为 2013年 8月 4—6日的
黄国伟等:紫薇优良无性系生长和光合特征分析 ··39
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8:30—11:30和 14:30—16:30,天气晴朗无风。采用美
国里格公司生产的 6400-XT光合测定系统进行测量,
光合有效辐射(PAR)在0~2000 μmol/(m2· s)范围内设定
13个梯度,从高到低分别为 2000、1500、1000、800、
600、400、200、120、80、60、40、20、0 μmol/(m2· s),采用
离体测量法,选择从枝头往基部数的第 6~8片成熟健
康叶片用作测量样叶,测量前进行一定时间的光诱导
直至净光合速率(Pn)稳定,没有控制外界其他条件,通
过系统自动测量程序测定相应的Pn,3次重复。
1.4 数据分析
数据初步处理在 Excel 2007中进行,通过 SPSS
19.0统计软件进行方差分析和多重比较(采用Duncan
新复极差法)及相关性分析。选用的光响应曲线拟合
方程如式(1)。
Pn=a(1-bPAR)×PAR/(1+gPAR)-Rd …………… (1)
式(1)中,a、b、g是3个系数,Pn为净光合速率;PAR
是光合有效辐射;Rd是暗呼吸速率,当Pn=0时对应的
PAR即为光补偿点(LCP),根据式(2)~(4)分别求出表观
量子效率 (AQY)、饱和光强 (LSP)和最大光合速率
(Pnmax) [12]。
AQY=Rd/LCP ………………………………… (2)
LSP = (β + γ)βγ - 1γ ………………………… (3)
Pnmax =αLSP1 - βLSP1 + γLSP - LCP ………………… (4)
2 结果与分析
2.1 生长和生理特征比较
从表 1~2可以看出,5个无性系生长、生理特征存
在差异,部分无性系间达到了极显著水平,遗传变异丰
富。5个无性系的地径排序为‘速生紫薇’>‘鄂薇4号’>
‘鄂薇 1号’>‘鄂薇 2号’>‘鄂薇 5号’,最大值为‘速
生紫薇’的4.86 cm,是最小值‘鄂薇5号’的2.02倍;叶
长范围为6.13~9.99 cm,‘速生紫薇’叶长最长,‘鄂薇5
号’叶长最短,只有‘速生紫薇’的 61.4%;叶宽范围为
3.75~6.13 cm,‘速生紫薇’超过‘鄂薇 5号’达 63.5%;5
个无性系的枝长排序为‘鄂薇 1号’>‘速生紫薇’>
‘鄂薇4号’>‘鄂薇2号’>‘鄂薇5号’,枝基径排序为
‘速生紫薇’>‘鄂薇1号’>‘鄂薇4号’>‘鄂薇2号’>
‘鄂薇 5号’,枝长和枝基径的范围分别为 0.72~2.01 m
鄂薇1号
鄂薇2号
速生紫薇
鄂薇4号
鄂薇5号
地径/cm
3.37±0.15b
2.72±0.17a
4.86±0.46d
4.01±0.13c
2.41±0.24a
叶长/cm
8.22±0.44c
6.73±0.76b
9.99±1.01d
6.21±0.63a
6.13±0.43a
叶宽/cm
4.41±0.69b
4.73±0.58c
6.13±0.63d
3.97±0.34a
3.75±0.36a
枝长/m
2.01±0.25e
0.99±0.2b
1.77±0.16d
1.31±0.19c
0.72±0.12a
枝基径/cm
1.52±0.23b
1.13±0.33a
1.80±0.33c
1.41±0.27b
0.95±0.24a
叶绿素a/(mg/g)
1.35±0.01d
1.22±0.01c
1.68±0.01e
1.17±0.01b
0.95±0.01a
叶绿素b/(mg/g)
0.43±0.02d
0.40±0.01c
0.49±0.01e
0.36±0.00b
0.24±0.01a
特征
地径
叶长
叶宽
枝长
枝基径
叶绿素a
叶绿素b
平方和
11.846
326.457
105.076
10.242
4.011
0.851
0.104
df
4
4
4
4
4
4
4
均方
2.961
81.614
26.269
2.560
1.003
0.213
0.026
F
44.247
172.175
89.976
72.391
12.670
1788.496
218.010
显著性
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
表1 生长和生理特征方差分析
表2 生长和生理特征均值及多重比较
注:不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
和 0.95~1.80 cm;叶片叶绿素 a、b的含量排序均为‘速
生紫薇’>‘鄂薇 1号’>‘鄂薇 2号’>‘鄂薇 4号’>
‘鄂薇5号’,‘鄂薇5号’的叶片叶绿素 a、b含量分别仅
为‘速生紫薇’的 56.5%和 49.0%。总体上来说,‘速生
紫薇’生长快,受光叶面积大,叶片叶绿素含量明显较
高,而‘鄂薇5号’生长较慢,光合生产能力较弱。
2.2 光响应曲线特征比较
从图 1可以看出,不同无性系对光强的响应表现
出明显的差异。总的来说,当PAR 0~200 μmol/(m2· s)
时,各无性系Pn几乎直线增加,PAR>200 μmol/(m2· s)
后,除‘鄂薇 5号’的Pn增加幅度明显放缓外,其他无
性系叶片Pn仍快速增加,PAR>500 μmol/(m2· s)后,随
着光强增大,Pn逐渐趋于平缓,但‘鄂薇 2号’的Pn仍
在明显增加。当PAR>1500 μmol/(m2· s)后,开始出现
光抑制现象,Pn不再显著增加,甚至开始减小。从图
中可以看出,‘鄂薇 2号’和‘速生紫薇’的单位面积叶
片光合能力较强,‘鄂薇5号’光合能力较弱。
通过拟合方程计算出光响应曲线参数,比较结果
··40
见表 3。AQY表现了光能转化效率,LSP和 LCP分别
说明对强光和弱光的适应和利用能力,Pnmax反映了潜
在的光合速率,Rd则反映了有机物的消耗能力。从表
中 可 以 看 出 ,5 个 无 性 系 的 AQY 为 0.058~
0.078 μmolCO2/μmol,除‘鄂薇 4号’较低外,其他无性
系差异较小;‘鄂薇2号’和‘鄂薇4号’具有较高的LSP
和LCP,较喜光,而‘速生紫薇’的LSP和LCP相对均较
低,具有一定的耐荫性;Pnmax大小排序为‘鄂薇2号’>
‘速生紫薇’>‘鄂薇4号’>‘鄂薇1号’>‘鄂薇5号’,
‘鄂薇 2号’的最大净光合速率达到‘鄂薇 5号’的 2倍
以上;Rd的大小排序为‘鄂薇 2号’>‘鄂薇 5号’>‘鄂
薇 1号’>‘鄂薇 4号’>‘速生紫薇’,即‘鄂薇 2号’暗
呼吸速率大,单位时间和面积消耗有机物多,而‘速生
紫薇’暗呼吸速率最小,仅为‘鄂薇2号’的71%。
2.3 生长生理特征相关分析
将各无性系生长和生理特征进行相关性分析,结
果(表4)表明,LCP与叶宽及叶绿素 a含量呈显著负相
关,即叶片越大,叶绿素 a含量越高,则植株耐荫性好,
利用弱光能力强;Rd与地径显著负相关,呼吸消耗越
多,地径生长越慢;地径与侧枝基径显著正相关,叶长
与叶宽显著正相关,枝长与枝基径显著正相关,叶绿素
a与叶长、叶宽、枝基径、叶绿素 b均呈显著正相关,可
见生长性状之间存在着紧密的相关性,叶片叶绿素含
量高,植株枝条长势较旺盛。
3 结论
美国引种的速生紫薇生长迅速,枝叶茂盛,叶绿素
含量高,生长量明显大于其他系号,而‘鄂薇5号’生长
Pn
/[
μm
ol
/(
m
2 ·
s)
]
PAR/[μmol/(m2· s)]-5
0
5
10
15
20
25
30
0 500 1000 1500 2000
鄂薇1号 鄂薇2号
鄂薇4号 鄂薇5号
速生紫薇
图1 不同系号光响应曲线比较
表3 光响应曲线拟合特征值比较
鄂薇1号
鄂薇2号
鄂薇4号
鄂薇5号
速生紫薇
AQY/(μmolCO2/μmol)
0.078
0.073
0.058
0.072
0.076
LSP/[μmol/(m2· s)]
1672.05
2154.28
2088.95
1870.37
1784.02
LCP/[μmol/(m2· s)]
26.43
29.77
30.89
30.22
20.18
Pnmax/[μmol/(m2· s)]
16.64
25.43
18.38
11.17
19.67
Rd/[μmol/(m2· s)]
1.90
2.07
1.69
1.93
1.46
表4 生长和生理特征相关分析
AQY
LSP
Pnmax
LCP
Rd
地径
叶长
叶宽
枝长
枝基径
叶绿素a
叶绿素b
AQY
1
-0.653
0.009
-0.580
0.144
-0.107
0.607
0.472
0.350
0.172
0.412
0.358
LSP
-0.653
1
0.539
0.617
0.309
-0.243
-0.633
-0.255
-0.645
-0.460
-0.403
-0.250
Pnmax
0.009
0.539
1
-0.122
0.073
0.212
0.188
0.484
0.128
0.237
0.423
0.627
LCP
-0.58
0.617
-0.122
1
0.704
-0.730
-0.987
-0.911*
-0.680
-0.823
-0.924*
-0.761
Rd
0.144
0.309
0.073
0.704
1
-0.936*
-0.648
-0.611
-0.495
-0.803
-0.686
-0.485
地径
-0.107
-0.243
0.212
-0.730
-0.936*
1
0.724
0.703
0.678
0.933*
0.831
0.731
叶长
0.607
-0.633
0.188
-0.987**
-0.648
0.724
1
0.899*
0.772
0.861
0.952*
0.834
叶宽
0.472
-0.255
0.484
-0.911*
-0.611
0.703
0.899*
1
0.515
0.746
0.933*
0.837
枝长
0.35
-0.645
0.128
-0.68
-0.495
0.678
0.772
0.515
1
0.886*
0.781
0.806
枝基径
0.172
-0.46
0.237
-0.823
-0.803
0.933*
0.861
0.746
0.886*
1
0.925*
0.870
叶绿素a
0.412
-0.403
0.423
-0.924*
-0.686
0.831
0.952*
0.933*
0.781
0.925*
1
0.943*
叶绿素b
0.358
-0.250
0.627
-0.761
-0.485
0.731
0.834
0.837
0.806
0.870
0.943*
1
注:**表示在0.01水平上显著相关,*表示在0.05水平上显著相关。
黄国伟等:紫薇优良无性系生长和光合特征分析 ··41
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
较慢,枝短叶小,叶片叶绿素含量低。
光响应曲线数据分析表明,紫薇饱光合点较高
[LSP>1672 μmol/(m2· s)],为喜光植物。生长并非最
快的‘鄂薇 2号’光合潜力反而最大[Pnmax=25.43 μmol/
(m2· s)],但同时暗呼吸速率较高[Rd=2.07 μmol/(m2· s)],
消耗有机物多,且耐荫性相对差[LCP=29.77 μmol/(m2·s)]。
‘速生紫薇’不仅光合能力较强[Pnmax=19.67 μmol/(m2·s)],
同时暗呼吸速率小[Rd=1.46 μmol/(m2· s)],光补偿点低
[LCP=20.18 μmol/(m2· s)],相对耐荫性较好。生长势
最弱的‘鄂薇 5 号’不仅光合能力较低 [Pnmax=
11.17 μmol/(m2· s)],同时光补偿点高[LCP=30.22 μmol/
(m2· s)],暗呼吸速率大[Rd=1.93 μmol/(m2· s)],生长较慢。
4 讨论
紫薇经过多年的进化和人工栽培,变异丰富,如叶
片大小、株型、花色、花期等存在显著差异。杨彦伶等[13]
对引自美国的紫薇家系表型性状研究发现,花、叶、株
型等都存在较高的变异系数。紫薇丰富的遗传资源,
为新品种的选育和开发提供了良好的物质基础。笔者
所选试验材料均为多年选育的结果,可以看出几个无
性系均有着区别于其他品种的显著特征。
本研究表明紫薇为喜光植物,光饱和点较高,这与
于永畅、甘德欣等[10-11]对紫薇光合特征的研究结果一
致,几个无性系间光合特征差异显著,这主要是因为品
种不同,是由遗传因素决定的。从‘速生紫薇’及其他
无性系光合特点可以看出,长势较快的紫薇不仅要有
较强的光合能力,同时还要低消耗,从而提高光合效
率,加快有机物积累[14]。生长和生理特征的相关分析
表明,植株作为一个整体,不同特征间存在紧密的关联
性,叶面积大小和叶片叶绿素含量对长势有明显影响[15],
于永畅等[12]在紫薇的研究中认为叶绿素含量高有助于
提高光合速率。
就紫薇而言,对品种的选择主要是基于观赏性状
进行的,包括株型、花色、花径、花序大小、花期以及生
长速度等[16],在栽培上还要考虑不同品种对光的响应
程度,根据生理生态学特征和规律,进行科学合理的配
置。‘速生紫薇’光合能力较强,长势好,且具有一定耐
荫性,可栽于林带附近,并作为速生类型进行培育和改
良;‘鄂薇 2号’光合能力最强,新陈代谢快,生理活性
高,适宜于光照充足,养分良好的地块栽植;‘鄂薇5号’
则光合能力最弱,长势较小,‘鄂薇1号’和‘鄂薇4号’
处于中间类型,3个无性系可根据花色、花期、花型等
合理配置栽植推广。光合特征常作为优良无性系早期
选择指标之一,因此对紫薇开展光合特征研究可缩短
育种周期,并且将提高培育花型花色优良的速生品种
效率。
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