全 文 ：·园林花卉· 北方园艺 2008(12):116～ 119
燕子掌不同发育时期内源激素含量变化研究
芦 站根 , 周文杰
(衡水学院生命科学系 ,河北衡水 053000)
　　摘　要:为了分析和探讨内源激素对燕子掌(Crassula agenten Thumb.)花芽分化和萌发中的
作用 ,对花芽分化期至萌发期内源激素ZRs(玉米素核苷)、IAA(吲哚乙酸)、iPA(异戊烯基腺苷)、
ABA(脱落酸)的含量变化进行了研究。结果表明:燕子掌花芽分化时期叶内的激素含量降低 ,芽
内激素含量升高 ,其中相对高的 ZRs和 ZRs/ABA 及 iPA和 iPA/ABA 有利于分化 ,相对低的
IAA和 IAA/ABA也利于分化 ,其中ZRs和ZRs/ABA作用最大。燕子掌花芽萌发期也有较高的
CTK 、CTK/ABA比值和相对低的 IAA 、IAA/ABA比值 ,高而稳定的 ABA含量可能是燕子掌生
长缓慢而抗性强的内在因素之一。
关键词:燕子掌;花芽分化期;花芽萌发期;内源激素
中图分类号:S 793.9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2008)12-0116-04
　　燕子掌(Crassula agenten Thumb.)为景天科青锁龙
属的常绿小灌木。原产非洲南部 ,株高1 ～ 3 m ,茎叶肉
质 ,体态强健。其花为白色或粉色 ,顶生 ,花径 2 mm左
右 ,十分清雅别致 ,在黄淮地区栽培燕子掌较为普遍 ,但
开花者甚少 ,很难见到其美丽的花容 ,故《植物志》对其
形态的描述也是泛泛而谈 ,国内对其研究少见报道[ 1] 。
以养殖燕子掌多年的体会 ,燕子掌开花必须具备一定的
生长龄(3 ～ 5 a),并提供一定的生长条件才能开花 ,其花
期多在秋 、冬季节。燕子掌植株在 9月至 10月上旬 ,处
于生长缓慢时期 ,无芽的萌发和茎叶的生长;自10月中
第一作者简介:芦站根(1971-),女,河北武邑人,副教授, 现主要从
事植物生理生态的教学与研究工作。
基金项目:河北省科技攻关资助项目(05220209)。
收稿日期:2008-07-16
旬至 11月中旬 ,芽萌发 ,其中绝大部分是花芽 ,11月中
旬以后 ,植株进入生长旺盛时期 ,花芽发育成花序 ,花序
按一定规律顺序开放 ,这时营养芽开始大量萌发 ,茎叶
迅速生长。从花芽分化到谢花大约需100 d左右。花芽
分化是开花多少和质量好坏的基础 ,是有花植物发育中
最为关键的阶段 ,花芽的数量和质量直接影响花卉的观
赏性状和经济价值。植物激素在花芽分化 、萌发中有重
要的调节作用。1969年 Evans提出激素平衡假说 , 1970
年 Luckwill也提出植物体内激素的某种平衡能调控花
芽孕育的假说 ,并在以后的试验中得到了深入发展。许
多试验证明 ,促进开花的物质是在叶中产生并运输至芽
中 ,使叶芽转变为花芽 ,因此叶对成花有重要的影响。
现以燕子掌为对象 ,研究叶 、芽中内源激素在上年 9月
至次年的 1月的含量变化 ,探讨花芽分化 、萌发与激素
的关系 ,以期为燕子掌在栽培措施中的激素化学调控提
The Effect of Al
3+
Integrating with Arginine on Preservation Effects of Cut Chinese Rose
ZENG Chang-li
(School of Life Sciences , Jianghan University ,Wuhan , Hubei 430056 , China)
Abstract:In the paper , the integration effect of different content of Al3+ and arginine on preservation influence of cut
Chinese rose was preliminarily studied.The result indicated that Al3+ coordinating with arginine might change the ap-
pearance shape of cut flowers , increase the maximal diameter of flower , prolong the time of reaching the maximal diame-
ter of flow er , maintain the balance of water in cut flowers , reduce the speed of anthocyanin decomposition , and prolong
obviously the vase longevity and improve ornamental quality.Through the observation and determination of these inde-
xes , the treatment of 100 mg/ L Al3+ and 0.1 mmol/L arginine w as the best one because of its distinct preservation
effects.
Keywords:Chinese rose;Cut f lower;Al3+;Arginine;Preservation
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北方园艺 2008(12):116 ～ 119 ·园林花卉 ·
供理论上的依据和指导。
1　材料与方法
1.1　材料
试验样地为河北衡水学院植物园 ,供试材料为原产
于非洲南部的燕子掌(Crassula argenten Thumb.),1998
年引种扦插栽培 ,2004年9月分别选取长势基本一致的
20株燕子掌作为试材 ,自2004年 9月至2005年 1月每
月取植株的芽和同一部位的鲜叶片于-84℃保存用于
测定内源激素含量。
1.2　方法
1.2.1　内源激素的提取与纯化　用 JA5003N电子天平
准确称取样品 500 mg ,分 3次加入预冷的 80%甲醇共
3 mL ,冰浴匀浆 ,将匀浆液倒入离心管中 ,于 4℃5 000×g
离心10 min ,倒出上清液 ,残渣加 0.5 mL 80%的甲醇再
离心 1次 ,合并上清液 ,上清液过 C18胶柱 , IAA和 ABA
经过甲酯化后和 iPA 、ZRs各取 300 μL 分别用氮气吹
干 ,加 300μL稀释缓冲液溶解后用于测定。
1.2.2　内源激素的测定　采用酶联免疫吸附检测
(ELISA)法测定 ,ELISA试剂药盒购自南京农业大学农
学系植物激素实验室 ,重复3次。测试仪器为 Multiskan
MK3酶联免疫吸附仪。作图所用软件为 Origin5.0。
2　结果与分析
2.1　燕子掌花芽分化 、萌发期激素含量变化
2.1.1　ZRs 、IAA 、iPA 、ABA含量变化　如图 1可知 ,燕
子掌叶片内源激素含量在 2004年 9月至10月下降 ,其
中 ZRs 下降最明显(下降了 32.05%), 其次 iPA
(30.09%),次之 IAA(27.77%),最后 ABA(15.49%),
10 ～ 12月上升 ,即植株生长缓慢期激素含量降低 ,花芽
萌发期其含量增加。用 LSD法进行数据统计分析 ,结果
表明:图1中 iPA:9 ～ 10月 、11 ～ 12月差异极显著 ,ZRs:
9 ～ 10月 、11 ～ 12月差异极显著 , IAA:9 ～ 10月差异极显
著 、11～ 12月差异显著 ,ABA:9 ～ 10月 、11 ～ 12月差异
极显著。
　　　　　图 1　燕子掌叶片内源激素含量月变化 图 2　燕子掌叶片内 ZRs、IAA、iPA与 ABA含量之比月变化
2.1.2　ZRs 、IAA 、iPA与 ABA含量之比的变化　由图2
可知 ,燕子掌叶片生长类激素与 ABA含量比值变化趋
势基本相同 ,即植株生长缓慢期比值降低 ,花芽萌发期
比值上升。iPA 、ZRs同属于细胞分裂素(CTK),其功能
相似 ,把同一时期的 iPA 、ZRs含量加起来 ,与 ABA之比
绘成曲线 ,如图 3所示 ,可以看出 ,CTK/ABA在花芽分
化期降低到最低点 ,萌发期上升至 12月到达最高峰 ,至
次年 1月稍有回落。
　　　　图3　燕子掌叶片内CTK与 ABA含量之比月变化 图 4　燕子掌芽内源激素含量月变化
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2.2　燕子掌花芽分化期叶和芽的内源激素含量的变化
2.2.1　燕子掌花芽分化期 9 ～ 10月叶片和芽的内源激
素的变化比较　这一时期的激素含量变化(表 1):9 ～ 10
月叶片内的激素含量呈减少的趋势 ,而芽内的激素含量
呈增加的趋势。
　　表 1　9 ～ 10月叶和芽内源激素含量的比较
内源激素
/Fmol·g-1FW
　　　　　　叶　　　　　　 　　　　　　芽　　　　　
iPA ZRs IAA ABA iPA ZRs IAA ABA
Sep. 2.894 2.941 2.567 2.484 1.002 0.87 0.556 1.196
Oct. 2.023 1.998 1.854 2.100 2.328 2.572 1.378 1.930
2.2.2　燕子掌芽内源激素月变化及激素与 ABA之比
月变化　由图 4 、图5可知 ,燕子掌在花芽分化 、萌发期
激素含量及激素比值变化趋势相似 ,在12月达到高峰 ,
次年 1月降低 ,而 ABA含量在 11月到达高峰 ,12月下
降 ,1月又回升。
图 5　燕子掌芽内ZRs、IAA、iPA 与 ABA含量之比月变化
3　问题与讨论
3.1　燕子掌在 9、10月的内源激素变化
植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转
化为花芽生理和组织状态 ,发育成花器官雏形 ,这个过
程称作花芽分化(flower differentiation)[ 1] 。影响花芽分
化除外界因素外 ,内因的影响也极其复杂。营养物质是
花芽形成的基础 ,植物激素则对花芽分化起重要的调控
作用。而且花芽分化不是由一种激素控制的 ,是由多种
激素综合调节的[ 2] 。营养物质的合成和运转在一定程
度上又受激素水平的制约[ 3] 。由图 1 、4及表 1可知 ,叶
中的激素含量自9 ～ 10月下降 ,而芽内的激素含量却上
升。由于叶内生长类激素水平的降低使植株体内营养
向生殖器官转运 ,同时 ,激素之间的平衡改变会导致同
化产物的类型和比例的变化[ 4] ,使营养生长下降 ,从而
有利于植株向生殖生长转化。此时由于芽内激素水平
的提高和平衡的改变 ,并伴随着芽内同化物的质和量的
变化而有利于花芽的分化。即叶与芽内激素在影响花
芽分化中相互起着不同的作用 ,叶内的激素水平代表整
个植株的生长发育水平和方向 ,芽内激素水平代表该点
的生长发育水平和方向。
多数学者认为植物生长素类和细胞分裂素类对花
芽的形成起主要促进作用[ 5-6] 。在 9 ～ 10月叶激素总体
水平下降 ,其中细胞分裂素类 ZRs下降最明显(下降了
32.05%),其次 iPA(30.09%),而且 ZRs/ABA 的比例降
幅最大(降低了 19.6%),生长素类 IAA下降了27.77%,
而且 IAA/ABA的比例降幅次之(14.53%), iPA 虽然降
幅较大 ,但 iPA/ABA的比例降幅最小(9.92%),同时比
较芽内激素变化 ,由图 4 、图 5、表 1可知 ,芽内激素变化
正与叶内相反 ,呈增长趋势 ,且增长次序与以上相同 ,
ZRs 、ZRs/ABA之比增加最大 , IAA含量及 IAA/ABA
之比增加次之 ,同叶变化一样 , iPA含量增幅大于 IAA ,
但 iPA/ABA增幅最小 ,这说明对燕子掌花芽的孕育起
决定作用的还不是细胞分裂素和生长素的绝对含量 ,而
是它们与 ABA的比值 ,比值有可能改变芽的分化方向 ,
激素间平衡对成花的影响比单项内源激素的水平更为
重要[ 7] 。且由图 4和图 5知 ,在花芽分化期与叶比较而
言 ,芽内具有相对高的ZRs及ZRs/ABA和 iPA及 iPA/
ABA ,具有相对低的 IAA及 IAA/ABA ,这可能有利于
生长点由营养生长向生殖生长状态的转变 ,这与李秉真
等对“苹果梨”研究结果一致[ 9] 。
总之 ,燕子掌花芽分化时期需要叶内的激素含量降
低 ,芽内激素含量升高 ,其中相对高的ZRs和ZRs/ABA
及 iPA 及 iPA/ABA 有利于分化 ,相对低的 IAA 和
IAA/ABA也利于分化 ,其中 ZRs和 ZRs/ABA 作用最
大。这对于燕子掌花芽分化的化学调控无疑具有十分
重要的指导意义。
3.2　燕子掌在萌发期的内源激素的变化
由图1 、4可知 ,燕子掌叶 、芽在10月至 12月内源激
素均呈上升趋势 ,进入萌发期 ,事实上 ,2004年燕子掌花
芽的萌动始于 10月中旬 ,这些激素含量的变化趋势出
现的时间正决定了燕子掌花芽萌发的时间。11月中旬
以后 ,植株进入生长旺盛时期 ,这时营养芽开始大量萌
发 ,茎叶迅速生长。12月至次年1月叶片内激素含量或
升或降 ,变化不一 ,但最后趋于稳定状态。从激素比值
变化(图 2 、图 3)知 ,ZRs/ABA 、iPA/ABA 、IAA/ABA均
呈上升趋势 ,且具有相对高的ZRs/ABA 、iPA/ABA和相
对低的 IAA/ABA ,说明燕子掌花芽萌发期也需要较高
的 CTK/ABA和相对低的 IAA/ABA作保障。又由图1
知 ,ABA含量在10月至次年的1月一直比较高 ,均高于
IAA含量 ,数据统计分析知 ,10 、11月差异显著 ,12、1月
差异极显著。植物体内 ABA的积累与生长的抑制和抗
逆性的增强存在着显著的正相关[ 8] 。这种高而稳定的
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ABA含量可能是燕子掌生长缓慢而抗性强的内在因素
之一。
植物生长调节剂现已广泛应用于花卉生产中的开
花调控 ,外施生长调节物质促进花芽的分化 ,主要是因
为可以打破植物体内原有激素的平衡 ,从而缩短植物营
养生长的时间 ,较早进入生殖发育阶段[ 10] 。该研究的结
果为下一步喷施外源激素进行成花调控提供了理论依
据 ,这需要以后进一步作深入的研究。
植物的花芽分化和开花是复杂的形态建成过程 ,是
植物体内各种因素共同作用 ,并同环境因子相互协调的
结果。此过程受到成花基因控制已得到证实[ 11-12] ,但植
物成花基因的启动或表达与植物激素 、营养状况 、环境
因素等的关系需要进一步的深入研究。总之 ,该研究为
进一步探索燕子掌成花机理提供了一定的生理学依据 ,
并对燕子掌实施花期调控 ,实现观赏植物的周年生产具
有重要的指导意义。
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Research on the Changes of Endogenous Phytohormones in Crassula agenten
Thumb.from Flower Bud Differentiation to Germination Phases
LU Zhan-gen , ZHOU Wen-jie
(Department of Biology , Hengshui University , Hengshui , Hebei 053000 , China)
Abstract:In this paper the Crassula agenten Thumb.was used as material for studying the changes of the contents of
ZRs , IAA , iPA and ABA at the stages of flow er bud differentiation and flowering , and the action of endohormone was
analyzed and discussed.The results showed that there were decline of endohormone level in leaves and rise of endohor-
mone level in flower bud in flower bud differentiation period.Relatively high levels of ZRs 、iPA content and ZRs/ABA
、iPA/ABA ratios benefited for its differentiation , and low level of IAA and IAA/ABA ratio also did same.Meanwhile
the level of ZRs and ZRs/ABA ratio played great role in it.At germination phase , relatively high level of CTK and the
ratio of CTK to ABA were needed , and low level of IAA and the ratio of IAA to ABA were needed so.The high and
steady level of ABA possibly leads to its slow growth and high resistance.
Keywords:Crassula agenten Thumb;Endohormone;Flower bud differentiation;Flower bud germination
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