全 文 ：国外农学— 麦类作物 19
小 麦 的穗 花 发 育
于振文 徐 强
自二十世纪初叶以来 , 围绕小 麦 穗 的 发
育 , 前人进行了大量研究 。 B o n n e t ( 1 9 3 6年 )
观察了 小麦茎生长锥的外部形态及分化过程 ,
揭示了小麦穗分化的一般规律 。 其后 , 许多学
者也发表了形态学观察的文献 。 而从单纯形态
学或解 剖学的描述转向外界环境条件对小麦穗
花发育的关系的研究 , 则多在六十年代以后 。
本文 i式图 以这一时期为基础 , 就穗 、 花两个方
而加以概述 。
一 外界条件对穗发育的影 响
1
。 不同光周期对穗发育的影响
R a h m a n 和 W i l s o n ( 1 9 7 7 ) 对 生 长 在
20 ℃温度下的 8 个小麦品种 , 在二棱初期给予
不同时间的光照处理 , 发现从 2 4小时减少到 8
小时 , 营养生 长期 、 小穗分化和 穗伸 长 期 的
长度 、 每穗小穗数和叶数 、 幼穗原基的长度均
增加 , 但是穗分化速度 (每 日分化的小穗数 )
降低 。 他们 认为 , 就某一品种而言 , 小穗数总
是与营养生长期的长度呈显著的正相关 , 这与
P i n t h u s ( 1 9 6 7 )
、
H a l s e 等 ( 1 9 7 0 ) , l u e a s
( 1 9 7 2 ) 及W a l l等 ( 1 9 7 4 ) 的发现是一致 的 。
同时 , 小穗数的增加也与小穗分化的时间和二
棱初期有较长的幼穗原基有关 。
R a h m a n和W i l s o n 的结果还表 明 , 小 穗
数并非完全取决于二棱初期这一时间条件 , 如
在小穗分化阶段改变环境条件 , 仍可 明显的改
变小穗数 。 例如二棱初期 , 光周期从 10 小时改
变为连续光照 , 小穗数目就减少 , 而从连续光
照改变为 10 小时光周期时 , 则小穗数增加 。 试
验的最终结果指出 , 改变光周期是通过改变小
毯分化速度及其持续时间而影响小穗数 目的 。
这甲事实启示我们 , 人为改变环境条件是可 以
徽枷小穗数目的 。
2
. 光照强度变化对穗分化的影响
R a h m a n
、
W i l
s o n 和 A i t k e n ( 1 9 7 7 ) 对
生长在 16 小时光周期 , 20 ℃条件下的 8 个小麦
品种 , 进行了两种光照水平的处理 , 以研究光
照强度对发育速度和每穗小穗数目的影响 。 试
验结果表明 , 在低 光 强 下 , 营养生长期 , 穗
分化和拔节期的持续时间都较长 , 而小穗数 ,
最后叶片数 , 二棱初期的生长锥长度和小穗分
化速度都 比高光强下小 。 这些 结 果 与 F r i e n d
等 ( 1 9 6 3 ) 、 ( 2 9 6 5 ) 和 L u c a s ( 1 9 7 1 ) 所观
测的小穗数随光强的增加而增加的结论是一致
的 。 然而 , 这一结果与一 般认为小穗数与生长期
长度和穗分化期长度之间的通常关系恰好是相
反的 。 因此 , R a h m a n 等认为 , 决定小穗数的
关键 因子既不是生 一民期长度本身 , 也不是穗分
化期长度本身 。 他们的结论还指出 , 生长锥长
度与小穗数之间呈显著的正相关 (r = 0 . 7 6) ,
小穗分化速度和小穗数之间亦呈显著的正相关
( r = 0
.
6 7 )
。
3
. 温度变化对稼发育的影响
一般认为 , 温度变动对小穗数 目的影响比
光周期变动对小穗数 目的影响要小得多 ( H al -
s e和W e i r 2 9 7 0 ; L u e a s 1 9 7 1 ; W a l l等 1 9 7 4 ) 。
R a h m a n等 ( 1 9 7 8 ) 的研究也得到 相 同 的 结
论 , 但又指出 , 对某些品种来说 , 温度的影响
也是很大的 。
据 R a h m a n和W i l s o n ( 1 9 7 8 ) 的 研 究 ,
在正常的光周期下 ( 1 2 . 5一 14 小时 ) , 温度由
昼 16 ℃ 、 夜 9 ℃变化到昼 23 ℃ 、 夜 16 ℃时 , 小
穗数目变化很少 , 但进一步增加温度时 , 大多
数品种的小穗数目减少了 。 当温度从昼 16 ℃ 、
夜 9 ℃增加到昼 23 ℃ 、 夜 16 ℃时 , 所有品种的
小穗分化速度增加 , 但是营养生长 的 持 续 时
间 , 生长锥 一长度和生长锥伸长阶段的持续时间
国外农学— 麦类作物 19 8 5年第 1期
以及二棱初期时的生长锥伸长都有所减少 。 例
如 , K o g a t品种 , 在这一温度变化范围内 , 小
穗分化速度由 , . 。增加封, . 8:尔穗之天 , 夯花弃犷
续时间从 1 6 . 0减少到 1 0 . 0天 , 但小穗数目依然
稳定在 21 . 4个 。 当温度由昼 2 3℃ 、 夜拐 ℃继续
增加到昼 30 ℃ 、 夜 23 ℃时 , 大多数品种的小穗
分化速度 , 生长锥长度和生 长锥伸长持续时间
都减少 , 小穗数也明显减少 。
F r i e n d ( 1 965 ) 将温度与光照强 度 综 合
起来 , 研究了温度与光照强度对小麦穗长和小
穗数目的影响 。 从 二 棱 期 到 开 花 期 , 低 温
下 (功℃ )发育的小穗数较高温下 ( 30 ℃ )多 , 因
为在低温条件下 , 二棱形成期所形成的较大的
茎尖上具有较多的小穗原基 , 而且低温又延长
了小穗分化持续期 , 所 以最终成熟时穗上具有
较多的小穗数 。 一般说来 , 光照强度越强 , 最
终穗子越长 , 小穗数越多 。 研究还发现 , 在二
棱形成期 , 低光强可使小穗原基数 目增加 , 但
二棱形成之后 , 若再处于低光强条件下 , 就会
使茎尖伸长速度降低 , 小穗分化速度减慢 , 致
使小穗数在穗发育的早期就不再增加 , 最终在
开花时穗子小 、 小穗数少 。 F r i e n d ( 1 9 7 4 ) 进
一步研究的结果证实了他先前的结论 : 花序分
化和开花时穗子的小穗数 目 , 在高光强和低温
条件下最多 。
4
. 氮素对德发育的影晌
早在 1 9 6 4年 , B a r l e y和 N a i d u 就指出 , 在
大田栽培条件下 , 缺氮显著降低单株分集和穗
粒数 , 使小 麦 产 量 降 低 。 S y m e ( 1 9 67 ) 、
H a l s e ( 1 9 6 9 ) 及 P e a r m a n ( 1 9 7 8 ) 也 都证实
了这一点 。
5 i n g l e ( 1 9 6 4 )
,
L a n g e r和 l i e w ( 1 9 7 3 )
指出 , 缺氮降低小穗数和主穗小花的育性 , 而
降低穗粒数 。 但他未进一步研究在 大 田 条 件
下 , 小穗数和主穗小花的育性这两个因素 , 究
竟哪一个对穗粒数影响最大 。 也就是说 , 他未
曾研究供氮主要是 捉进每穗总小穗数还是增加
了每个小穗的可 育 小 花 数 。 W h i n g w 计 i 和
K e m p ( 1 9 8。 ) 对此进行了研究 。 他们在 大田
水分供应充足的条件下 , 从播种后 12 天至旗叶
完全展开这段时间内 , 以 O 、 3 、 功 、 30 公斤
氛 /公顷 /星期 (以下简称 N o 、 N 3 、 N : 。 、 N : 。 ) 、
四种施氮量 , 连续施用 10 周 , 研究氮素对穗发
育的影响 。 结果表 明 , 以 N 加处理产量 最 高 ,
N 3
。处理次之 。 N : 。处理中 , 单株产量高的主要
原因是分桑穗的可孕小穗中有更多的籽粒 (即
不孕小花少 ) , 而 N so 处理 , 由于单株分萦多 ,
茎间互相遮阴 、 生 长锥和小花间对有限的碳水
化合物竞争强烈 , 致使碳水化合物不足限制了
小花的发育 。
在 N 。一N : 。的范围内 , 随着施氮 量的增加 ,
加快了小穗原基的分化速度 , 使总小穗数增加 ,
对小穗原基形成的持续期抚影响 ; 而每穗籽粒
产量主要取决于每穗结实小穗数和结实小穗的
粒数 , 但受总小穗数影响不大 , 基部小穗的结
实性及其籽粒产量对每穗结实小穗数及其籽粒
产量起了重要的作用 。 由此W h i n g w i r i等得出
结论 : 小穗结实率取决于小花的育性 , 而小花
的育性主要取决于顶端小穗形成后植株的营养
状况 ; 供氮之所以能使每穗籽粒产量增加 , 主
要原因是提高了小花的结实能力 , 而不在于小
穗数目的增减 。 所 以 , 在生产实践中可考虑在
前期限制氮素供应 以降低分孽数 , 而在小花发
育期间重施氮从而提高产量 。
群体密度和氮素供应常常是生产 _ _匕影响小
穗发育的重要因素 。 P u e k r i d g e ( 19 6 8 ) 研究
了高 、 中 、低三种氮素水平和高 、 低密度对小穗
发育的影响 : 在二棱期到抽穗期 , 将植株由高
密度转至低密度 , 以减少对光的竞争后 , 每穗
的小穗原基总数没有影响 , 但每穗结实小穗数
增加 。 在两种密度下形成的小穗总数均取决于
氮素供应 , 但是基部小穗的发育却受小穗原基
对同化物和氮素竞争的影响 。 同化物似乎是更
重要的因素 。 试验表明 , 小穗发育的临界期在二 -
棱的形成与抽穗之间 。 二棱形成之前 , 将植株 由
高密度转至低密度 , 由于穗部同化产物较多 ,
所 以小穗原基发育较好 ; 如果延迟转向低密度
的时间 , 小穗发育对同化物的竞争更加激烈 ,
导致更多的低位小穗不能发育 。 抽穗前任何时
期的光照条件都会影响小穗籽粒的生产潜力 。
国外农学一 一麦类作物
二 小花的分化 、 发育和退化
飞 .小花的分化和发育
许多研究表 明 , 小麦的穗粒数有较大的潜
力 。 但是 , 至今人们对增粒途径的观点并不一
致 。 育的认为 , 小麦幼穗原始体具有较大的分
化潜力 , 强调小花分化 ; 有的认为在一定基础
条件下 (地力 、 密度等 ) , 每穗小花分化的最
大值是相对稳定的 , 应注重防止其退化 。
L a n g e r和 H a n i f ( 1 9 7 3 ) 设置了自然光照 /
低氮 , 连续光照 /低氮 、 自然光照 /高氮 三 个
处理 , 研究小麦的小花发育 。 试验结果表明 ,
基部 、 中部和顶端小穗所分化的小花数 , 三处理
之间无显著差异 , 说明处理对每穗分化的小花
数影响甚微 ; 但结实数处理间的差异都达 1 %
显著水平 。 W h i n g w i r i和 S t e r , i ( 19 8 2 ) 的研
究支才寺了 L a n g e r等的结论 , 他们的试验 结 果
指出 , 在同一播种量的 条件下 , 增加氮素可加
快小花原基的分化 , 但对形成 沙小花总数无影
响 , 最终提高了每穗粒数 。
是何种原因导致处理间结实 率 的 差 异 ?
L a ig
o r等 的研究扮出 , 处理间小花发育 速 度
的快慢和发育时间的长短与结实率高低密切相
关 。 自然光照 /高氮的处理 , 最初的发育 速 度
较高 , 随后有所延迟 , 但结果是增加了两个基
部小穗和竿 G小穗的粒数 , 获得了较高的穗粒
数 : 连续光照 /低氮的处理 , 其平均发育 速 率
较高 , 但缩饭了德发育灼时间 , 每穗粒数并未
增加 。
上述研究说明 , 要发挥小麦穗灼生产潜力 ,
其主攻方向应是努力提高小花的结实率 , 而不
是力求增多小花数 。 这也是笔者的观点 。
也有学者持另外一种 观 点 。 如 B i n g h a m
( 19 6 6) 通过试验认为 , 每穗形成的小花数不受
分化的数量限制 , 而且可能在穗发育的后期还
可增加 , 最终小花数的多少取决于抽穗前穗部
快速生长期的长短 。 所 以 , 可通过延长穗子快
速生长的持续期及增加光合产物对正在发育的
粗子的分配比例而增加小花数 , 从而提高籽粒
“ 库 ” 的容量 , 增加产量 。
2
. 小花结实与否的预测
L a n g e r 等将小花发育 由外样及小花原 基
的 出 现 至合子的形成 , 胚乳母细胞核分裂的
过程划分为 1 2个时期进行了观察 , 结果表明 :
在抽穗时 , 一个小穗上的任一朵小花 , 凡落后
于同一 小穗 的 下位小 花一个时期或几个时期
的 , 即不能结实 。
W hi
n g w i ir 的研究结论是 , 在 顶 端 小穗
形成前开始分化的小花能够形成籽粒 , 以后形
成的小花均不能结实 。 由此 , 他提 出 一 种 假
说 : 当小花开始分化时 , 穗轴与小花之间的维
管束系统就发育 , 但是 , 当顶端小穗形成之后
这一发育即受到抑制 , 籽粒的发育亦受遏 。
F r a n k e l等认为 , 小花的分化在有限的时
间内对处理最敏感 , 称之谓敏感期 。 整个穗子
小穗分化的前 6 天至小穗分化后的 7 天有一敏
感期 , 从第二朵到第四朵相继分化的小花 、 从
穗子底部到顶部相继分化的小穗 , 以非常短暂
而有序的顺序达到敏感期 。 每一朵小花有一敏
感期 , 它开始于外 俘分化 , 结束于正常小花细
胞增大 。 小花分化时处理的影响 限于敏 感 期
间 , 虽 有微弱的后效 , 但不超过一天 。 在小
花分化的 2 一 3 大内 , 可根据小花 分 化 的 差
别 , 鉴定正常 、 残缺及败 一育小花 , 其标志是败
育小花的抱原细胞不发生平周分裂 , 残缺小花
仅较远轴正常小花降低了生长速度 。
M ar
c 。等 ( 1 9 8 3 ) 研究了在二氧化碳富足
的情况下 , 小麦小花分化的状况 , 结果托出 :
小麦 .小花分化提前 1一 3 夭 , 穗原基分化速度
稍有降低 。 在营养生长期连续短暂供给小麦富
足的二氧化碳表明 , 促进小麦小花分化灼敏感
期在二棱期前 10 天 。
3
. 小花的退化
( 1 ) 退化小花的类型 L 。 : g e r ( ” 7 3 ) 认
为 , 不孕小花有两种类型 : a . 居于小穗末端的
分化较晚 ~}七小花 , 其在小花器官完全分化之前
开始退化 ; b . 靠近小穗基部的小花 , 小花各器
官全部形成 , 甚至胚囊形成已进入授精阶段 ,
退化了— 看来它是可育的 , 但未进一步发育 ,
国外农学
-
麦类作物 18 95年第 1期
氮在小麦产量形成中的农艺学和生理学作用
J
。
H
。
J
。
S P ie rt z N
.
M
.
De v os
作物的生长和产量是它同气候及土壤因子
相互作用所反应的结果 。 这种反应会受到病 、
虫 、 杂草的影响 。 假如作物能得到最合理的保
护 , 那么环境条件和水分 、 营养状况的有效程
度 , 就决定着作物的生长 。 在不 同气候地区的
生长条件下 , 值得强调要从光合作用潜力方面
来夺取最高籽粒产量 。 可是在西北欧的气候条
件下 , 小麦的籽粒产量已经得到了相当大的提
高 。 对新老大 、 小麦品种作了一番比较之后 ,
发现产量的提高一方面可以归因于干物质分布
的遗传改良 , 另一方面则是改善栽培措施的结
果 , 如分次施用氮肥和防治病虫害等等 。
本文将讨论氮肥对禾谷类作物产量形成方
面的作用 , 着重于籽粒对氮素的需求 , 作物体
内氮素的分布和重新分配以及氮肥施用与吸收
之间的关系 。 最近 , N o v o a和 L 。 。 m is 也研究
了氮素在作物生产中的生理学作用 。
氮素对产量构成因子的效应
一般说来 , 早期施用氮肥可促进分孽和叶
片的生长 , 而后期施氮则能延长叶面积的功能
月屯.确卜琦卜叫掩叫 `的 , ~ 封卜刁弓` 刁十考卜刁心~ 月卜月 `卜月小 ,月十月卜 今卜弓十月卜」十 」4 - 4 卜日十刁心~ 月唱- 月.卜月卜月卜币卜 月.卜冲卜斗卜4 卜 于卜弓于斗卜 润 ~ 刁卜月备~ 刁奋 , 矛卜 `争卜 . 创卜
称为有可育潜力的不孕小花 。 W al p ol e 和 M or -
g a n ( 1 9 7 0 ) 支持上述分类方法 。
( 2 ) 小花退化的原因 是 “ 源” 的供应不
足 , 还是 “ 库 ” 的某些作用而导致小花退化 ,
许多学者对此作了研究 , 观点并不一致 。
L a o g e : 认为 , 当下位小花的发育取 得 较
大进展时 , _上位小花才相继发育 。 这样 , 小花
开始发育得越晚 (在任一时刻直至抽穗 ) , 它
的发育进程就越慢 , 这是导致上位小花退化的
内在原因 。
何种原因导致具有可育潜力的小花发生退
化呢 ? W il e y ( 1 9 7 1 ) 指出 , 首先是 高 群 体
和遮光降低了穗发育过程中的作物生长率 , 减
少了可利用性碳水化合物的含量 , 而导致穗粒
数下降 , 其次是穗部 与其他部位千物质分配不
合理的影响 。
逆境条件的胁迫亦可导 致 小 花 退化 。 如
知 n g h a m的研究证明 , 在花粉减数分裂前几天
使植株受旱 , 3 一 4 天后再供水 , 可导致每小
穗低位小花雄蕊花粉丧失生活力 , 但雌蕊仍可
育 。
E v a n S 和 R a w s o n ( 1 9 7 0 ) 认为 , 抑 $1] 较
远轴端小花结实的机制 , 可能不仅归咎 于对同
化物的竞争 。 他们于开花前两天 , 使小麦品种
T r i p l e
、
p i r k的中部小穗基部小花不 孕 , 结果
不仅造成本小穗上部通常不结实的小花递补结
实 , 也使穗子基部和顶部有更多籽粒形成 , 最
终单穗产量增加 20 % 。 该试验表明 , 早 发育的
小花籽粒形成抑制了晚发育小 花 的 结 实 。 同
时 , 开花之前中部小穗基部小花发育较好的花
药 , 会抑制其它小穗的籽粒形成 。
E v a n S和 R a w s o n详细计算了小麦穗 子的
碳素平衡帐 , 认为开花期同化物可以基本上 自
给 自足 。 B r e m n e r等 ( 1 9 7 2 ) 研究了穗同化物
在小花中的分配 。 他们指出 , 光合能力和运输
能力对籽粒产量的限制作用是不相同的 , 同化
物向穗部及在穗子中的运输能力可能是限制因
子 , 或者说同化物的供应与需求之间存在着复
杂的反馈反应 , 其机制 尚不清楚 , 也可能是内
源激素的作用 。 只有深入的探讨导致小花不孕
的机理 , 才能揭示提高结实率 , 增加穗粒数的
奥秘 。
参考文献 18 篇 (略 )