全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2014 年
北京地区三个日本晚樱品种花芽形态分化的比较
刘志雄 1，2，李凤兰 2
（1．长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025；2．北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083）
摘要：对 3 个日本晚樱（Prunus 1annesiana）品种在北京地区花芽形态分化过程连续 3 年的观察发现，日
本晚樱单瓣品种大岛樱花芽从 7 月开始分化，翌年 3 月底和 4 月初开花，花芽分化可依次分为花原基分
化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期共 5 个时期。 相对于单瓣大岛樱而言，重瓣品
种普贤像和一叶呈现花原基分化晚、花瓣分化期持续时间长、雄蕊分化期持续时间短、雌蕊叶化等特点。
2 个重瓣品种花芽形态分化相比，一叶花原基分化晚于普贤像，但其花芽分化进程较快，雄雌蕊原基发生
均早于普贤像。
关键词：日本晚樱（Prunus 1annesiana）；花发育；花芽分化
中图分类号：S685．99 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）06－1338-04
Flower Bud Development of Three Cultivar of Prunus lannesiana in Beijing Region
LIU Zhi－xiong1，2，LI Feng－lan2
（1． College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China；
2． College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）
Abstract： Flower bud development of three cultivars of Prunus lannesiana in Beijing was observed for three years. The results
showed that floral bud of ‘Makino’ started developing in July and flowering at the end of March and in the beginning of
April the next year. There were 5 phases of flower bud development including floral primodium differentiation phase， sepal
differentiation phase， petal differentiation phase， stamen differentiation phase and carpel differentiation phase． Comparing with
single flower cultivar ‘Makino’，double flower cultivars，‘Albo－rosea’ and ‘Hisakura’ had late development of floral primodi-
um， longer lasting time of petals development， shorter time of stamens development， leaf－like development of carpels， etc．
The differences between two double flower cultivars， floral primodium developed in‘‘Hisakura’ was later than that of ‘Albo－
rosea’， with faster developing process in which stamens and carpels primodium were earlier than that of ‘Albo－rosea’．
Key words： Prunus 1annesiana； flower development； floral bud differentiation
第 53卷第 6期
2014年 3月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.6
Mar．，2014
收稿日期：2013－06－06
基金项目：国家自然科学基金项目（31101202）；长江大学博士启动基金项目（801190010118）
作者简介：刘志雄（1977－），男，湖北汉川人，副教授，博士，主要从事园林植物生物技术研究，（电话）0716－8066260（电子信箱）zxliu1977＠yahoo．com．cn；
通迅作者，李凤兰（1945-），女，教授，（电话）010－62338717（电子信箱）lifl＠bjfu．edu．cn。
日 本 晚 樱 （Prunus lannesiana） 是 蔷 薇 科
（Rosaceae）樱属著名的观赏花木。 因其花色娇艳、树
形优美、品种繁多、适应性广且观赏价值高，园林应
用十分广泛 ［1，2］。 随着近年国内樱花热的不断升温，
不少珍稀樱花品种不断从国外引入。 系统研究这些
引进品种花芽形态分化的规律是进行适应性和观
赏性评价的基础，同时也是调控、养护樱花开花质
量与数量的关键。 在引进品种驯化和适应性评价方
面，目前国内主要关注樱花品种的抗逆（抗寒和抗
病）性 ［3，4］，而从花芽形态分化角度来评价樱花品种
的适应性和观赏性尚未见报道。 因此，对日本晚樱
里樱系遗传背景相近的 3 个品种在北京地区的花
芽形态分化的规律进行了系统研究，以明确日本晚
樱花芽分化的关键时期，为日本晚樱在我国北方地
区栽培、养护管理与花期预报提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
供试的 3 个日本晚樱（Prunus lannesiana）品种
分别为大岛樱（P． lannesiana ‘Makino’）、普贤像（P．
lannesiana ‘Albo－rosea’） 和一叶 （P． lannesiana
‘Hisakura’）（图 1）。 3 个日本晚樱品种均在北京地
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.06.043
第 6 期
a．大岛樱的花 b． 普贤像的花 c． 一叶的花
图 1 3 个日本晚樱大岛樱、普贤像和一叶花器官的形态
区自然建植，常规水肥管理，其中大岛樱为里樱系
单瓣白花品种，普贤像和一叶为里樱系重瓣白花品
种。
1．2 方法
连续 3 年（2007 年 10 月至 2010 年 10 月）分别
取 3 个日本晚樱品种不同发育时期的新鲜花芽，用
游标卡尺测量其大小。 按花大小归类分装（长度分
别为 1．0～1．5、2．0～2．9、3．0～3．9、4．0～5．9、6．0～7．9、8．0～
9．9、10．0～14．9、15．0～20．0 mm），用 FAA固定液固定，
按常规石蜡切片技术包埋，用 Leica RM 2015 石蜡
切片机连续切片，切片厚度 8 μm，用番红－固绿染
色法显示其细胞结构，在 Olympus BH－2 型显微镜
下观察拍照。 切片和照相参考文献［5］进行。
2 结果与分析
2．1 单瓣大岛樱花芽的分化过程及主要特征
大岛樱为伞房花序，腋生，多由 3～5 朵小花组
成，完全花。 其花芽内小花形态分化时间相对集中，
可将其形态分化过程分化为 5 个时期：花原基分化
期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分
化期（图 2）。
花原基分化期：7 月下旬，花芽长约为 4．16 mm
时， 花芽内突起的生长锥开始快速膨大呈半球状，
随后不断加宽生长，形成小花原基，并在突起的生
长锥边缘开始分化苞片原基（图 2a）。萼片分化期：8
月中旬开始，花芽长约为 5．06 mm 时，生长锥顶部
变宽，渐趋平坦，并在周围产生 5 个小突起，即为萼
片原基，并逐渐伸长最终发育为花萼（图 2b）。 花瓣
分化期：9 月中旬开始， 花芽长约为 5．50 mm 时，随
着萼片原基的伸长变宽并向内弯曲，在其内侧又产
生 5 个突起，为花瓣原基，将来发育成 5 枚单轮花
瓣（图 2c）。 雄蕊分化期：9 月下旬开始，随着萼片和
花瓣原基不断地伸展，在花瓣原基的内侧首先形成
外轮的雄蕊原基，然后生长锥近中央的周围部分不
断下陷，花托在外轮雄蕊原基的下方继续分化为雄
蕊原基，以后逐渐发育为雄蕊群（图 2d）。 雌蕊分化
期：10 月中旬开始，花芽长约为 6．48 mm 时，随着雄
蕊的进一步发育， 生长锥的中央逐渐向上突起，形
成雌蕊原基，以后逐渐发育形成子房、花柱（图 2e、
2f）。从 11月下旬开始，花芽长约为 7．00 mm、小花长
为 1．0～1．5 mm 时，雌蕊基本形成，接着花芽进入休
眠期。 翌年 2 月底在子房内壁上才会出现胚珠原
基，直至 3月底和 4月初胚珠发育成熟后开花。
2．2 重瓣品种与单瓣大岛樱花芽形态分化的比较
普贤像和一叶为伞房花序，腋生，多由 3～4朵小
花组成，重瓣。 在 8月上旬，花芽长约为 6．03 mm 时
普贤像形成小花原基和苞片原基，至 9月上旬，花芽
长约为 6．32 mm时形成萼片原基， 其小花原基和萼
片原基在外形上与单瓣大岛樱并无明显区别 （图
3a、3b）。 至 9月下旬 10月初， 花芽长约为 6．68 mm
时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基
的内方开始形成花瓣原基，随着萼片原基和外轮的
花瓣原基不断地伸展， 在外轮的花瓣原基内侧不断
出现新的花瓣原基（图 3c）。 至 10月下旬，在最内轮
的花瓣原基内出现雄蕊原基，并在外轮雄蕊原基内侧
下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群（图 3d）；
随着雄蕊原基的发育，当花芽长约为 8．54 mm，在生
长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图
3d、3e）。 从 11月下旬开始，小花长约为 1．42 mm 时，
花芽进入休眠期，翌年 2 月下旬休眠结束后继续发
育，直到开花。 普贤像的少数花萼筒内壁上着生异
位子房，子房通常不愈合，内着生败育胚珠（图 3f）。
一叶在 8月中旬花芽长约为 4．35mm时形成小花
原基和苞片原基，至 9月上旬，花芽长约为 5．34 mm 时
形成萼片原基，其小花原基和萼片原基从外形上与
单瓣大岛樱也无明显区别（图 3g、3h）。 至 9 月下旬
10 月初，花芽长约为 5．50 mm 时，随着萼片原基的
伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣
原基，并随着花芽的发育，在新形成的花瓣原基内
方不断地出现新的花瓣原基（图 3i）。 至 10月中旬，
在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基（图 3j），并在
其内侧下方继续分化出新的雄蕊原基， 形成雄蕊
刘志雄等：北京地区三个日本晚樱品种花芽形态分化的比较 1339
湖 北 农 业 科 学 2014 年
群，并在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为
叶化雌蕊（图 3k、3l）。 从 11 月下旬开始，小花长约
为 1．66 mm时，花芽进入休眠期，翌年 2 月下旬休眠
结束后继续发育，直到开花。
与单瓣大岛樱相比， 普贤像花芽分化时间较
晚，从最外轮花瓣原基出现到最外轮雄蕊原基发生
所用时间较长；而从最外轮雄蕊原基出现到雌蕊原
基发生所用时间较短；一叶花原基发生的时间较大
岛樱和普贤像晚，但其花芽分化的进程较快，其雄
雌蕊原基发生均早于普贤像。 普贤像和一叶雌蕊叶
化，而且通常 2 个原基发生后各自发育形成叶化雌
蕊。 普贤像的少数花萼筒上会长出异位心皮，心皮
子房中有 1～2 个胚珠，但未发育成成熟胚囊；而且
有部分子房未完全愈合的心皮内壁会长出 1～2 个
裸露的败育胚珠。 一叶的少数花中雌蕊未完全叶化
的子房内壁上也会长出败育胚珠。
3 讨论
比较 3 个遗传背景相近的里樱系日本晚樱品
种在北京地区花芽的分化情况可知，单瓣大岛樱花
原基分化时间早，重瓣普贤像和一叶花原基分化时
间晚，这可能与单重瓣品种中参与调控花分生组织
分化相关基因的差异表达和功能分化相关。Liu等［6］
通过对单瓣大岛樱和重瓣普贤像品种中 1 个参与
控制花芽分化和雌雄蕊发育的 PrseAG 基因的功能
研究发现，该基因在普贤像中因一段外显子遗漏导
致其 C 末端功能区缺失，进而造成了重瓣花和晚花
表型，其分子发育遗传学研究结果与形态观察的结
果完全吻合。 而近年来前人在对蔷薇科植物重瓣花
的发育研究中也进一步地支持了这个结果 ［7］。 从花
瓣分化期持续的时间来看，重瓣品种花瓣分化期持
续的时间长，雄蕊分化期持续的时间短，主要原因
可能是因为重瓣日本晚樱品种花瓣数量较多，轮数
相对也多，因此，完成分化所需的时间相对较长；另
一方面，其由于大量的雄蕊瓣化，使得重瓣品种的
雄蕊数量较单瓣品种少，因此雄蕊分化持续的时间
相对较短。 比较 2 个重瓣品种花芽的分化情况可
知，相对一叶而言，普贤像的花瓣数量多，其花瓣分
化期持续的时间较长，从而出现一叶品种花原基分
化晚，雄雌蕊的分化均比普贤像早的特点。
参考文献：
［1］ 刘志雄，于先泥．日本晚樱同源异型基因 PrseAP3 的克隆及其在
单瓣与重瓣花中的表达分析［J］．华中农业大学学报，2012，31（5）：
578－583．
［2］ 宋焕芝，王历慧，于晓南．樱花文化的中日差异及其在园林中的
应用［J］．湖南农业大学学报（自然科学版），2010，36（2）：98－100．
［3］ 马 玉．北京地区樱花抗寒情况的初探［J］．中国园林，2001（2）：
74－76．
［4］ 刘玉英 ，王占深 ．樱花病虫害及其防治 ［J］．北京园林 ，2009，
25（4）：54－56．
［5］ 刘志雄，马小婷，程朋军，等．单瓣与重瓣樱花雌雄蕊发育的比较
a．花原基和苞片原基（×32）；b．萼片原基（×32）；c．花瓣原基（×32）；d．雄蕊原基（×32）；e．心皮原基（×32）；f．雌蕊分化期（×12．8）；Bp.苞片原茎；Fp.花
原茎；Sep.花萼原基；Pep.花瓣原基；Stp.雄蕊原茎；Cap.心皮原茎；Se.萼片；Pe.花瓣；St.雄蕊；Ca.心皮；下图同。
图 2 大岛樱花芽形态分化的主要时期
1340
第 6 期
（责任编辑 田宇曦）
a．普贤像花原基和苞片原基（×32）；b． 普贤像花萼原基（×32）；c．普贤像花瓣原基（×32）；d．普贤像雄蕊分化期和心皮原基（×12．8）；e．普贤像
雌蕊分化期（×12．8）；f．普贤像叶化的雌蕊、异位着生的子房和胚珠（×12．8）（Ova：子房；Ovu：胚珠）；g．一叶花原基和苞片原基（×32）；h．一叶花萼
原基（×32）；i．一叶花瓣分化期（×32）；j．一叶雄蕊原基（×32）；k．一叶雌蕊原基（×12．8）；l．一叶叶化的雌蕊分化期（×12．8）；Fb.花芽；Ova.子房；Ovu.
胚珠
图 3 重瓣樱花普贤像和一叶花芽的形态分化
研究［J］．北京林业大学学报，2010，32（4）：86－91．
［6］ LIU Z，ZHANG D，LIU D，et al．Exon skipping of AGAMOUS
homolog PrseAG in developing double flowers of Prunus lan-
nesiana （Rosaceae）［J］． Plant Cell Reports，2013，32 （2）：227–
237．
［7］ BENDAHMANE M，DUBOIS A，RAYMOND O，et al．Genetics
and genomics of flower initiation and development in roses ［J］．
J Exp Bot，2013，64（4）：847－857．
刘志雄等：北京地区三个日本晚樱品种花芽形态分化的比较 1341