全 文 ：生态与农村环境学报 2011，27 (6) :50 － 54
Journal of Ecology and Rural Environment
不同水分条件对中山杉 406 生长与生理的影响
华建峰，殷云龙①，周冬琴，於朝广，徐建华 (江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014)
摘要:采用室内盆栽方式，以两年生落羽杉属杂交树种“中山杉 406”(Taxodium‘Zhongshanshan 406’)为试验材
料，设置土壤含水量为土壤田间持水量的 70%(对照)、渍水(水面与土面持平)、淹水 10 cm 3 个处理，研究中山杉
406 的生物量，N、P等营养元素含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)活性等生长与生理指标的变化。结果表明，与对
照相比，渍水与淹水能显著增加中山杉 406 的地茎，降低植株的根冠比，而对植株的株高、鲜质量、株高增长率与鲜
质量增长率无显著影响。淹水处理后，中山杉 406 根部 P、K、Na、Mg 含量显著高于对照。中山杉 406 叶片的叶绿
素含量、SOD活性、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量以及根系活力在对照、渍水、淹水 3 个处理间无显
著差异。此外，淹水处理中山杉 406 出现皮孔肥大以及长出气生根等对淹水的适应特征。可见，中山杉 406 具有
良好的耐水湿特性，可应用于湿地的恢复与构建。
关键词:水分胁迫;中山杉 406;湿地;生物量;酶活性
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1673 － 4831(2011)06 － 0050 － 05
Effects of Soil Water Conditions on Growth and Physiology of Taxodium‘Zhongshanshan 406’． HUA Jian-feng，
YIN Yun-long，ZHOU Dong-qin，YU Chao-guang，XU Jian-hua(Institute of Botany，Jiangsu Province and the Chinese A-
cademy of Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract:A pot experiment was conducted to investigate growth and physiological indicators of Taxodium‘Zhongshans-
han 406’［T． mucronatum Tenore ♀  T． distichum(Linn．)Rich ］ under three different water treatments，and
whether the tested plant can be used in the construction of wetland． Three water treatments were designed:cotrol (water
content to be 70% of the field water capacity) ，soil waterlogging (water surface and soil surface on the same level)and
soil submersion (10 cm surface water layer)． Results show that when compared to the control，soil waterlogging and soil
submersion significantly increased the plants ground diameter and reduced its ratio of root dry weight to shoot dry weight，
but had no significant effects on its height，fresh weight，height increase rate and fresh weight increase rate． Soil submer-
sion also increased P，K，Na and Mg contents significantly in its roots as compared to the control． However，no significant
differences were observed between the three water treatments in leaf chlorophyll content，SOD activity，POD activity，
MDA content and root activity． In addition，T． ‘Zhongshanshan 406’displayed its excellent adaptability to soil submer-
sion，having amplitude lenticels and aerial roots． In short，T．‘Zhongshanshan 406’is tolerant to water stress and has an
outstanding potential as a wetland plant．
Key words:water stress;Taxodium‘Zhongshanshan 406’;wetland;biomass;enzyme activity
收稿日期:2011 － 07 － 28
基金项目:江苏省植物迁地保护重点实验室开放基金(迁 201002，
KF08002) ;中央财政林业科技推广示范项目(2010TJS03)
① 通信作者 E-mail:yinyl066@ sina． com
淡水森林湿地在调节气候、蓄洪防旱、净化水
质、生产木材制品、为动物提供栖息环境及维持全球
生态平衡等方面发挥着重要作用［1］。但是，森林湿
地又十分脆弱。随着人口的急剧增加，人类对湿地
的过度开发与不合理利用直接导致湿地面积锐减和
湿地环境恶化。中国现有湿地面积 3 848 万 hm2，但
在占湿地总面积 94%的天然湿地中，森林湿地仅 26
万 hm2［2 － 3］。目前，随着国家“水专项”的启动和湿
地保护政策的逐步完善，在两江流域(长江、黄河)
和一些大的湖泊区(如太湖、滇池等)营造湿地森林
以保持水土并净化水质，已成为当前的重要任务，而
森林湿地恢复与构建成功的关键是针对特殊的生境
选择适宜的树种。我国大量淡水湿地的构建以草本
为主，对于木本植物的研究较少，且主要集中在美洲
黑杨(Populus dehoides)、垂柳(Salix babylonica)、落
羽杉(Taxodium distichum)等少数树种［4 － 5］。
落羽杉属(Taxodium Rich．)树木原产北美洲东
部沿海湿地、低丘、河谷等地带，具有生长快、耐水
湿、适应性广等优点，在美国被称为“永不腐朽之
木”，是园林和造林绿化中很有发展前景的树种。
杂交种优势是自然界的普遍现象，杂交种优势利用
第 6 期 华建峰等:不同水分条件对中山杉 406 生长与生理的影响
已成为当前林木育种的主要途径之一，特别是抗逆
性育种研究。随着湿地建设、荒滩和盐碱地开发利
用的迫切需要，数十年来不少国家已开展多种针叶
树(松属、云杉属、落叶松属、冷杉属、花柏属等)种
间杂交研究，创造新的、对特殊生境更有适应力的杂
交种［6］。同样，通过种间杂交和选育具有抗逆、优
质良种特性的无性系可为落羽杉属树种在引种基础
上的优化利用提供技术途径。经过几十年的评比试
验，中间示范试验和江、浙、皖多点区域试验，落羽杉
杂交种无性系中山杉 302〔Taxodium‘Zhongshanshan
302’，落羽杉 T． distichum(Linn．)Rich． ♀ 墨杉
T． mucronatum Tenore 〕已被证实具有速生、耐湿、
耐盐碱、病虫害少等特点［7 － 9］。
第 3 代中山杉“中山杉 406”〔Taxodium‘Zhong-
shanshan 406’，墨杉 T． mucronatum Tenore ♀ 落
羽杉 T． distichum(Linn．)Rich． 〕是 2004 年江苏
省中国科学院植物研究所从落羽杉属树木中选育出
的优良无性系，于 2010 年获得国家林木新品种权，
其杂交种优势明显，在恢复与构建森林湿地方面有
着巨大潜力。笔者通过室内盆栽试验，主要研究渍
水、淹水等不同水分条件下，中山杉 406 的生物量，
N、P等营养元素含量以及超氧化物歧化酶活性等生
长与生理指标的变化情况，力图揭示中山杉 406 在
不同水分条件下的生长与代谢机制，为其在我国森
林湿地恢复与构建中的应用提供技术与理论支持。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
供试植物为由江苏省中国科学院植物研究所培
育的落羽杉属杂交种中山杉 406(T． ‘Zhongshans-
han 406’)的两年生苗，其平均株高为 70 cm，平均地
径为 8. 5 mm。试验容器为 20 cm(d1)× 30 cm
(d2)× 25 cm(h)的塑料桶。供试水体为自来水。
供试基质为取自常州市武进港的底泥，其基本特性
为:w(TN)= 1. 38 g·kg －1，w(TP)= 1. 26 g·kg －1，
w(Cd)= 7. 28 mg·kg －1，w(Cu)= 45. 00 mg·kg －1，
w(Pb)= 17. 20 mg·kg －1，w(Zn)= 116. 46 mg·
kg －1。底泥风干后过 4 mm孔径筛备用。
1. 2 试验设计
2010 年 4 月 2 日将中山杉 406 栽植于江苏省中
国科学院植物研究所通风塑料温室内。植株洗净后
称鲜质量，测量株高，然后移栽入试验容器。每个试
验容器装有 7. 5 kg底泥，种 1 株中山杉 406，正常浇
水。2010 年 6 月 12 日进行试验处理，设土壤含水
量为土壤田间持水量的 70%(对照)、渍水(水面与土
面持平)、淹水10 cm 3 个土壤含水量水平，每个处理
设 5 次重复。试验过程中，未施用任何肥料。定期
补充一定量的自来水以弥补蒸腾和蒸发的水分。
1. 3 测定方法
于 2010 年 9 月 30 日收获植株，测量株高，计算
植物的株高增长率。将植株先后用自来水、去离子
水冲洗干净，吸水纸吸干后采用游标卡尺测量地径，
天平称取鲜质量，并计算植物的鲜质量增长率。取
5 株植株相同部位的叶片用于测定生理指标，取根
尖用于测定根系活力。然后，将植物分为根与茎叶
2 个部分，60 ℃条件下烘 72 h后称质量。株高增长
率 =(株高增加值 /初始株高)× 100%;鲜质量增长
率 =(鲜质量增加值 /初始鲜质量)× 100%。
相关指标测定方法［10］如下:超氧化物歧化酶
(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定，以
抑制 NBT 光化还原的 50%为 1 个 SOD 活性单位
(u) ;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚比色法
测定，以 1 min内光密度变化值表示 POD 活性大小
(ΔD470·min
－1·g －1) ;丙二醛(MDA)含量采用硫
代巴比妥酸法测定;叶绿素含量采用分光光度法
(乙醇法)测定;根系活力采用氯化三苯基四氮唑
(TTC)法测定。
采用凯氏定氮法测定植物 TN 含量;采用浓
HNO3 和 HClO4 消化，电感耦合等离子发射光谱仪
(ICP-AES)测定 P、K、Na、Ca、Mg含量。同时选用中
国地质科学院地球物理化学勘探研究所的植物标准
样品(GBW07603)控制分析的准确性，并据此计算
各处理营养元素的吸收率，即某营养元素吸收量与
营养元素总吸收量的比值。
1. 4 数据分析
试验数据均为 5 次重复的平均值，采用 Excel
2003 和 SPSS 16. 0 软件对数据进行统计和方差分析
(Duncan检验法) ，差异显著性水平设为 α = 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 不同水分条件下中山杉 406 的生长情况
由表 1 可知，渍水与淹水显著(P ＜ 0. 05)增加
中山杉 406 的地径，对照中山杉 406 地径为 20. 80
mm，而渍水与淹水处理则分别达 25. 86 和 27. 99
mm。此外，笔者观察发现淹水处理中山杉具有肥大
的皮孔，且在茎基部长出大量气生根。
与对照相比，渍水与淹水对中山杉 406 的株高、
根和茎叶的鲜质量无显著影响(表 1)。虽然试验布
置阶段尽量选择株高、鲜质量等生长指标一致的中
山杉 406 单株，但是单株之间难免存在差异，因此计
·15·
生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
算植株的株高增长率与总鲜质量增长率。由表 1 可
知，中山杉 406 株高增长率、总鲜质量增长率和茎叶
干质量在对照、渍水和淹水 3 个处理之间无显著差
异，但随水分胁迫的加剧而逐渐升高，而渍水和淹水
处理中山杉 406 根干质量显著(P ＜ 0. 05)低于对照
(表 1)。此外，对照、渍水与淹水处理根w(水)分别
为 30. 92%、30. 21%和 35. 36%，而茎叶 w(水)分别
为 44. 31%、45. 14%、44. 61%。由表 1 还可知，渍水
与淹水显著(P ＜ 0. 05)降低植株的根冠比，对照植
株根冠比为 0. 79，而渍水与淹水处理分别为 0. 56
和 0. 51。
表 1 不同水分条件下中山杉 406 的生长情况
Table 1 Growth of Taxodium‘Zhongshanshan 406’under different water treatments
处理
地径 /
mm
株高 /
cm
株高增长率 /
%
鲜质量 / g
根 茎叶
鲜质量增长率 /
%
干质量 / g
根 茎叶
根冠比
对照 20. 80 ±0. 19b 116. 33 ±5. 13a 49. 62 ±7. 40a 120. 79 ±8. 56a 406. 45 ±82. 15a 196. 01 ±10. 41a 83. 36 ±4. 94a 109. 28 ±9. 81a 0. 79 ±0. 10a
渍水 25. 86 ±1. 70a 123. 33 ±3. 51a 55. 72 ±16. 78a 89. 01 ±17. 78a 399. 31 ±55. 58a 211. 20 ±38. 07a 64. 32 ±5. 78b 115. 63 ±18. 98a 0. 56 ±0. 05b
淹水 27. 99 ±2. 90a 130. 33 ±11. 85a 64. 10 ±14. 30a 101. 75 ±29. 46a 427. 41 ±65. 32a 234. 10 ±52. 14a 65. 29 ±7. 91b 128. 92 ±24. 41a 0. 51 ±0. 03b
数据为平均值 ±标准差(n = 5)。同一列英文小写字母不同表示处理间某指标差异显著(Duncan检验，P ＜ 0. 05)。
2. 2 不同水分条件下中山杉 406 的营养元素含量
由表 2 可知，淹水处理中山杉 406 根部 P、K、Na
和 Mg含量显著(P ＜ 0. 05)高于对照。与之相反，淹
水处理中山杉茎、叶 P 含量，以及茎 Ca 含量显著
(P ＜ 0. 05)低于对照(表 2)。对照、渍水、淹水处理
中山杉 406 根部营养元素 N、P、K、Na、Mg 和 Ca 的
吸收质量比分别为 27 ∶ 6 ∶ 20 ∶ 4 ∶ 6 ∶ 37、26 ∶ 7 ∶ 18 ∶
5 ∶ 5 ∶ 38 和 26 ∶ 7 ∶ 21 ∶ 7 ∶ 7 ∶ 31。
表 2 不同水分条件下中山杉 406 的营养元素含量
Table 2 Nutrient contents of Taxodium‘Zhongshanshan 406’under different water treatments
处理
植株
部位
w /(g·kg －1)
N P K Na Ca Mg
对照 根 5. 48 ±0. 44a 1. 18 ±0. 13b 4. 12 ±0. 23b 0. 88 ±0. 03c 7. 62 ±0. 35a 1. 30 ±0. 04b
渍水 5. 88 ±0. 25a 1. 65 ±0. 12a 4. 23 ±0. 19b 1. 19 ±0. 14b 7. 92 ±0. 23a 1. 31 ±0. 11b
淹水 6. 13 ±0. 43a 1. 66 ±0. 24a 4. 95 ±0. 32a 1. 70 ±0. 21a 8. 40 ±0. 44a 1. 77 ±0. 08a
对照 茎 3. 45 ±0. 76a 0. 68 ±0. 06a 3. 19 ±0. 30a 0. 24 ±0. 02c 11. 48 ±1. 04a 0. 77 ±0. 03a
渍水 3. 11 ±0. 27a 0. 44 ±0. 02b 3. 20 ±0. 31a 0. 43 ±0. 04a 9. 01 ±0. 60b 0. 68 ±0. 04a
淹水 3. 02 ±0. 21a 0. 45 ±0. 06b 2. 88 ±0. 31a 0. 36 ±0. 04b 8. 23 ±0. 83b 0. 70 ±0. 07a
对照 叶 13. 04 ±1. 35a 2. 78 ±0. 37a 8. 24 ±1. 68a 0. 16 ±0. 02a 20. 04 ±0. 53a 2. 19 ±0. 15b
渍水 14. 47 ±1. 78a 1. 50 ±0. 12b 7. 12 ±0. 40a 0. 37 ±0. 08a 21. 35 ±1. 15a 2. 23 ±0. 15b
淹水 13. 35 ±1. 62a 1. 76 ±0. 01b 8. 32 ±0. 45a 0. 30 ±0. 20a 21. 19 ±1. 33a 2. 70 ±0. 24a
数据为平均值 ±标准差(n = 5)。同一植株部位同一列英文小写字母不同表示处理间某指标差异显著(Duncan检验，P ＜ 0. 05)。
2. 3 不同水分条件下中山杉 406 的生理指标
由表 3 可知，中山杉 406 叶片的 SOD、POD活性
和 MDA含量在对照、渍水和淹水处理间无显著差
异。中山杉 406 叶片叶绿素含量和根系活力(以
TTC还原强度表示)在对照、渍水和淹水处理间无
显著差异(表 3)。
表 3 不同水分条件下中山杉 406 的生理指标
Table 3 Physiological indicators of Taxodium‘Zhongshanshan 406’under different water treatments
处理
SOD活性 /
(u·g － 1)
POD活性 /
(ΔD470·min －1·g － 1)
MDA含量 /
(μmol·g － 1)
叶绿素含量 /
(mg·g － 1)
TTC还原强度 /
(mg·g － 1·h －1)
对照 96. 70 ± 11. 15a 9. 70 ± 1. 50a 0. 04 ± 0. 01a 0. 44 ± 0. 13a 0. 72 ± 0. 13a
渍水 73. 64 ± 7. 04a 9. 39 ± 2. 50a 0. 06 ± 0. 01a 0. 40 ± 0. 07a 0. 77 ± 0. 10a
淹水 89. 76 ± 15. 64a 7. 70 ± 2. 76a 0. 05 ± 0. 01a 0. 37 ± 0. 11a 0. 85 ± 0. 20a
数据为平均值 ±标准差(n = 5)。同一列英文小写字母不同表示处理间某指标差异显著(Duncan检验，P ＜ 0. 05)。
3 讨论
淡水森林湿地土壤长期处于水饱和或淹水状
态，土壤中氧气已被呼吸作用所消耗，土壤孔隙中不
仅含有二氧化碳，而且堆积了大量厌氧微生物的代
谢产物，植物的生长环境较为恶劣。因此，种植在这
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第 6 期 华建峰等:不同水分条件对中山杉 406 生长与生理的影响
些土壤上的苗木必须能耐受经常性的洪水和水涝条
件［4］。笔者试验表明，渍水与淹水对中山杉 406 的
株高、根和茎叶的鲜质量无显著影响。事实上，许多
研究表明淹水以后，落羽杉的生长量并没有显著减
少，甚至对其生长还有一定的促进作用［11］。CON-
NER等［12］研究不同地点(水位不同)落羽杉的生长
情况，发现生长于低湿和持续淹水地区的落羽杉比
生长于排水良好地区的具有更高的生长量。
MEGONIGAL等［13］研究 3 个生长季节持续淹水与
间歇性淹水对落羽杉生物量的影响，发现持续性淹
水处理地上部生物量较大。在笔者试验中，中山杉
的根鲜质量和干质量在处理间差异有所不同，主要
是由于淹水处理植株根系含水量较高所致。此外，
渍水与淹水显著降低中山杉的根冠比。汪贵斌
等［14］研究发现，落羽杉根冠比随土壤含水量的降低
而增大，分配到叶和茎的生物量增量逐渐减少，分配
到根的生物量增量逐渐增加。这表明土壤含水量的
不同导致植物根系的生长特征发生变化。研究表
明，植物对环境，特别是水分因子变化的响应主要依
赖于根系。植物为适应环境，提高竞争效率，吸收较
多的养分和水分，根系表现出明显的可塑性［15］。笔
者观察发现，与对照相比，渍水与淹水处理植株根系
茂密，主根变化不明显，侧根发达。这与张卓文
等［16］有关水分对落羽杉形态结构及生长影响的研
究结果相一致。根系形态的变化使中山杉 406 能够
更好地吸收基质中营养元素，从而使其根系营养元
素含量随水分的增加而逐渐升高。不同水分处理条
件下，中山杉 406 根部营养元素 N、P、K、Na、Mg、Ca
的吸收质量比率表明，与对照相比，淹水条件可提高
根系对 P、K、Na、Mg 的吸收质量比率，降低对 Ca 的
吸收质量比率。同样，李昌晓等［17 － 18］研究表明，在
淹水与渍水条件下，落羽杉和池杉显著增加侧根生
长，进而增加根总苹果酸含量、莽草酸含量，这是它
们适应根部淹水变化的有效途径之一。
适应性较强的湿地适生树种，能够在水分胁迫
解除后迅速恢复正常的光合生理功能［19］;或者在水
分胁迫下形成不定根、肥大的皮孔和气生根［20 － 21］。
例如淹水以后，落羽杉在形态解剖上的适应性主要
表现在水面以下部分树干的管胞变得较宽，细胞壁
较薄，树皮变薄，细胞间通气空间的发展以及气生根
的生长［11］。笔者试验过程中，渍水与淹水处理中山
杉 406 地茎显著增加，这可能是由于形成肥大的皮
孔以及在茎基部形成通气组织所致。另外，淹水处
理中山杉 406 茎基部生长有气生根，这与落羽
杉［14］、乌桕［22］等耐淹木本植物对淹水的适应特征
相一致，这可以提高植物暴露于空气中氧气吸收组
织的总面积。从淹水后中山杉 406 形态学上的适应
性变化可以看出，其具有良好的耐水湿特性。关于
淹水对中山杉 406 光合生理功能的影响，笔者正在
进行相关的研究工作。
在正常情况下，植物体内自由基的产生和清除
处于动态平衡。当植物处于各种逆境中时，细胞内
自由基产生和清除的平衡遭到破坏，此时积累的自
由基对植物细胞造成伤害，引起膜脂的过氧化，使细
胞内电解质外渗，造成细胞伤害和死亡。而 SOD 和
POD等能够有效地清除自由基，是酶促防御系统
(即保护酶系统)的重要组成成分，与植物的抗逆性
有较大的关系。MDA 是膜脂过氧化的最终产物之
一，会严重损伤生物膜，其含量的高低反映了细胞膜
脂过氧化水平。汪贵斌等［23］研究了土壤水分胁迫
对落羽杉叶片中酶活性的影响，发现 SOD、POD 活
性与 MDA含量随土壤水分减少而增大，但遗憾的
是该研究并未对数据作方差分析。杜金伟等［24］研
究发现在水分胁迫条件下，山杏叶片 SOD 和 POD
活性呈先上升后降低的变化趋势。中山杉 406 叶片
SOD、POD活性和 MDA含量在对照、渍水、淹水处理
间无显著差异。可见，经过 110 d(6 月 12 日—9 月
30 日)的渍水与淹水处理，中山杉 406 叶片内自由
基的产生和清除处于动态平衡状态。
叶绿素是一类与光合作用有关的最重要的色
素，其含量的多少能够反映植物进行光合作用能力
的强弱，以及植物的生长状况。而植物根系是活跃
的吸收器官和合成器官，根的生长情况和活力水平
直接影响地上部的生长和营养状况及产量水平。因
此，根系活力是植物生长的重要生理指标之一。汪
贵斌等［25］研究表明，落羽杉叶片的叶绿素含量在
50%的土壤田间持水量、渍水、淹水 3 个处理间无显
著差异。同样，笔者试验表明，中山杉 406 叶片叶绿
素含量和根系活力在对照、渍水、淹水处理间无显著
差异。可见，渍水与淹水并未影响中山杉 406 叶片
的光合性能和根系的生长能力。
笔者试验表明，渍水与淹水对中山杉 406 的株
高、鲜质量以及 SOD、POD 活性等生理指标无显著
影响，但能显著增加地茎，促进根部 P、K、Na、Mg 的
吸收，降低植株的根冠比。可见，落羽杉属杂交树种
中山杉 406 获得了其母本(墨杉)和父本(落羽杉)
的优良性状，杂交优势明显，具有良好的耐水湿特
性，以及生长快、绿期长、适应性广、抗病能力强等特
点，在湿地的恢复与构建方面有着广阔的应用前景。
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生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
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作者简介:华建峰(1980—) ，男，江苏无锡人，助理研究员，
博士，主要研究方向为植物资源与环境。E-mail:jfhua2009
@ gmail． com
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