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广西木莲在干旱逆境下光合特性研究



全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2015(03):72~76
第一作者简介:李松海(1977-),男,广西昭平人,工程师,现主要从
事林业生产和林业科研等研究工作。E-mail:704232274@qq.
com. 
基金项目:广西“十一五”研究资助项目(桂科字[2009]第22号)。
收稿日期:2014-10-14
DOI:10.11937/bfyy.201503023
广西木莲在干旱逆境下光合特性研究
李 松 海1,覃 德 文2,韦 中 绵1,秦 武 明1,聂 珍 臻2
(1.广西良凤江国家森林公园,广西 南宁530031;2.广西大学 林学院,广西 南宁530004)
  摘 要:以广西木莲为试材,采用不同的干旱强度,正常供水CK(土壤水分含量为最大田间
持水量的80%,下同),轻度干旱胁迫P1(65%)、中度干旱胁迫P2(35%)、重度干旱胁迫P3(15%)
4种处理方式对广西木莲抗旱能力进行研究,对广西木莲叶片光合指标和叶绿素荧光值进行分
析。结果表明:随着干旱强度的增强,广西木莲的光合作用能力不断降低,Pmax、Tr、Gs等光合指
标不断下降。但Ci在P2处理条件下达到最低,植物细胞获取CO2能力逐渐稳定,表现出了广西
木莲较弱的抗旱能力;在对叶绿素荧光日变化值研究发现,Fv/Fm、ΦPSII具有随着光照日变化会
自我恢复到一个稳定值,表明了广西木莲在逆境条件下能够维持植物体内一定的光合作用,保证
植物体自身的能量获取。
关键词:干旱;广西木莲;光合能力
中图分类号:Q 945.11 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2015)03-0072-05
  广西木莲(Manglietia tenuipes)属木兰科(Magnoli-
aceae)木莲属(Manglietia)常绿阔叶乔木,分布于广西西
部、西北地区,桂林部分地区栽培种植,属国家级珍稀濒
危三级保护植物[1]。1910年韦发南[2]鉴定出该新种,原
产地为广西那坡县、云南等地。树干通直,材质轻软,气
干密度为0.430g/m3,其树叶浓绿、秀气、革质,单叶互
生,花为白色,花被片总是11片,内轮8片长倒卵型或匙
    
型,为名贵稀有观赏树种。该树种适生在肥沃酸性土壤
中,在干旱瘠薄地生长缓慢,抗风力较差,探讨其不同生
境下的生长状况,可得出广西木莲在逆境条件下的调节
能力。
国内外对广西木莲研究较少,多集中于物种的鉴
定、病害研究以及植被多样性调查[3-5],李宗艳等[6]根据
统计研究表明,大多数木兰科植物在繁殖过程中能力较
差,对环境的适应能力较弱。Vaidyanathan等[7]在对
100种木兰科植物物种调查中得出,绝大数木兰属植物
药用价值高,广泛运用于当地居民生活当中。在广西木
兰科植物研究中,袁铁象等[8]通过在采集广西区内苗木
种植数据,总结出广西木莲种植密度在2m×2m的距离
为适宜密度。目前,对广西木莲的研究多局限于20世
  
参考文献
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Introduction and Screening of Crabapple in Tianjin Region
WANG Ting
(Tianjin Flowers and Nursery Stock Service Center,Tianjin 300191)
Abstract:Taking six species of Malus as materials,the phenology,ornamental,adaptive of them were observed,new
varieties suitable for cultivation and promotion of Tianjin applications were initialy screened.The results showed that
Malus‘Donald Wyman’and Malus‘Indian Magic’were suitable for general use in landscapes of Northern China.
Keywords:Tianjin;Malus;introduction;screening
27
北方园艺2015(03):72~76 植物·园林花卉·
纪初,而对广西木莲苗木研究至今尚鲜有报道。现基于
广西木莲苗木生长研究,对其进行不同强度干旱胁迫处
理,测定其苗木光合特性指标和叶绿素荧光参数指标,
探讨其对干旱的生长环境的适应能力及该树种在逆境
环境下植物光合能力的响应状况,以期为今后木莲的引
种栽培和推广提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用广西良凤江国家森林公园1年生优质广西木
莲实生苗为供试材料。
1.2 试验方法
试验在广西大学林学院苗圃试验大棚内进行,采用
盆栽对苗木进行干旱胁迫试验。用黄心土∶细沙为3∶
1的混合土作为育苗基质,基质土在装盆前用0.5%的高
锰酸钾溶液消毒。
试验设置4个水分梯度,分别为:正常供水(土壤水
分含量为最大田间持水量的80%,下同),轻度干旱胁迫
(65%)、中度干旱胁迫(35%)、重度干旱胁迫(15%),分
别用CK、P1、P2和P3 表示。广西木莲在广西大学苗圃
内进行培育。2013年4月30日,将温室中培育的生长
状况良好的具有12~20片叶,地下根系长度5cm,株高
为30~35cm的广西木莲幼苗移植入苗木盆内,每个处
理6盆,3次重复,在此期间进行日常的养护管理。待移
植苗木适应了苗木盆生长环境后,于2013年5月10日
开始控水,用称重法控制土壤含水量,在各处理期间于
每日17:00用电子天平称重补水,保证土壤内的含水量
充足。
1.3 项目测定
1.3.1 光合生理指标的测定 参照刁松锋等[9]的方法,
当各处理的土壤含水量(RWC)达到标准后20d时,开
始叶片气体交换参数的测定。取各处理叶片3~6片,
用精度为0.001的电子天平称其鲜重(W)。称重后,置
于85℃烘箱48h后,测定叶片干重,计算叶片的相对含
水率。运用TYS-A SPAD-502叶绿素测定仪测定不同
处理下叶片叶绿素含量。
1.3.2 叶片气体交换参数测定 待干旱处理20d后,
根据张利阳等[10]的方法,于测定日9:00—12:00进行气
体交换测定,分别选取各处理下的植株顶端完全展开的功
能叶,釆用LI-6400XT光合作用测定系统(IRGA,LI-COR,
Lincoln,USA)测定广西木莲的叶片气体交换参数。参
照岳桦等[11]的方法,对苗木进行1h的暗适应,运用
FMS-1叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据。
2 结果与分析
从表1可以看出,在不同干旱处理条件下广西木莲
生理指标总体差异显著,差异显著水平为P<0.05。
  表1 广西木莲各项生理指标方差分析
  Table 1 Equation analysis of various physiological indexes in Manglietia tenuipes
处理
Treatment
叶片相对含水率
Relative water
content/%
叶绿素含量
Chlorophyl
/(mg·g-1)
气孔导度
Gs
/(H2O mmol·m-2·s-1)
胞间CO2浓度
Ci
/(CO2μmol·mol-1)
最大净光合速率
Pmax
/(CO2μmol·m-2·s-1)
蒸腾速率
Tr
/(CO2mmol·m-2·s-1)
水分利用效率
WUE
/(H2Oμmol·mol-1)
CK  87.56±12.43Ab 0.208±0.12Ad  70.23±23.18Ab  428.23±56.84Aa  10.25±1.76Ac  3.35±0.98Ac  2.78±0.87Ac
P1  73.13±18.53Bb 0.187±0.25Bd  58.82±19.01Bbc  379.13±22.94Ba  8.75±2.54Bc  2.68±0.58Bc  2.01±0.76Bc
P2  44.91±12.34Cb 0.143±0.09Bd  31.61±12.03Cb  214.67±18.76Ca  7.01±1.78Bc  2.36±0.65Bc  1.68±0.12Cc
P3  31.59±9.91Cb 0.053±0.67Ce  19.59±11.65Dc  233.39±23.64Ca  6.11±2.33Bd  1.78±0.87Ce  1.55±0.21Ce
  注:大写字母表示同行不同处理间的差异显著(P<0.05),小写字母表示同列中不同指标差异显著(P<0.05)。
Note:Majuscule was the diferent treatments had notable diferences(P<0.05),minuscule was the diferent physiological index had notable diferences(P<0.05)。
2.1 叶片相对含水率和叶绿素的影响
表1和图1结果表明,随着干旱胁迫程度加强,广
西木莲叶片的相对含水率均呈下降趋势,各处理间差异
显著(P<0.05)。通过空白对照(CK),广西木莲在P1、
P2、P3的条件下其叶片相对含水率分别下降了14.43、
42.65、55.97百分点,干旱胁迫P3 下,广西木莲叶片相
对含水率只有31.59%,均低于植物荻和芒[12]叶片相对
含水率,表现出较低水平的抗旱能力;而芒的叶片相对
含水率在3种干旱胁迫下分别下降了6.1%、13.2%和
24.6%。除正常供水外,相同土壤干旱胁迫下,广西木莲
下降幅度较大,叶片保水能力差,从而直接影响了其光
合作用。
从表1和图2可以看出,在土壤干旱胁迫下,广西
木莲叶绿素含量随着土壤含水量的下降而降低,各组处
图1 干旱胁迫对叶片相对含水率的影响
Fig.1 Efect of soil drought stress on leaf relative water content in
leaves of Manglietia tenuipes
理间差异显著(P<0.05)。与CK相比,广西木莲在
P1、P2、P3 干旱胁迫下叶绿素含量分别下降了0.021、
0.065、0.155mg/g。干旱胁迫导致广西木莲叶片失水,
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植物体内光合作用不能正常进行,植物体对能量的获取
能力减弱,从而抑制了广西木莲叶绿素的生物合成加速
了已合成的叶绿素的分解,而在P3处理中叶绿素含量仅
为0.053mg/g,相比干旱20d后紫花苜蓿和早熟禾[13]
(重度干旱条件)叶绿素含量均小了0.01mg/g,表明在
干旱条件下广西木莲光合能力表现较弱,表明了广西木
莲叶绿素含量的下降会造成其光合能力的下降[14]。
图2 干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响
Fig.2 Efect of soil drought stress on chlorophyl content in
leaves of Manglietia tenuipes
2.2 光响应曲线
通过比较不同土壤干旱胁迫下,广西木莲光响应
曲线的变化可知(图3),广西木莲的光响应曲线均在
CO2688μmol·m
-2·s-1趋于平稳,即随着干旱胁迫程
度的加剧Pn逐渐下降。该树种在P1 干旱条件下已与
CK存在较大的差异,特别在P3条件下,广西木莲Pn值
降低到了CO25.48μmol·m
-2·s-1,广西木莲的光合
作用表现出较差的抗旱能力。
图3 干旱胁迫对广西木莲光响应曲线的影响
Fig.3 Efect of soil drought stress on light response curves of
photosynthesis of Manglietia tenuipes
2.3 叶片气体交换参数指标
广西木莲的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏
感,Pmax、Tr、Ci、Gs均随着干旱程度严重程度增加而下降,
不同环境间差异显著(P<0.05)。图4结果表明,随着P1~
P3干旱处理的变化,Pmax值从CO210.25μmol·m
-2·s-1
降低到CO26.11μmol·m
-2·s-1,光合能力逐渐减弱。
随着光合作用的显著降低,广西木莲的蒸腾速率也逐渐
下降,当P3 干旱胁迫条件下,叶片蒸腾速率值降低到
CO21.78mmol·m-2·s-1,植物体表现出对干旱环境的
响应。另外,广西木莲的Gs随着土壤干旱胁迫程度的加
剧而下降,各处理间存在著差异(P<0.05),相对CK处理P2
和P3干旱胁迫下分别下降了53.99%和72.11%;广西木莲
Ci随着干旱胁迫程度的加剧呈先下降后上升的趋势,P2干
旱胁迫Ci值最低为CO2214.69μmol/mol,随后在P3 干
旱胁迫下Ci缓慢上升,且各处理间Ci呈显著差异(P<
0.05)。
图4 干旱胁迫对光合作用参数的影响
Fig.4 Efect of soil drought stress on photosynthesis parameters of Manglietia tenuipes
2.4 水分利用效率
植物水分利用效率是衡量植物水分消耗与同化代
谢之间关系的重要综合性指标,有2种计算方式:一是
通过CO2交换速率与蒸腾速率之比来衡量;二是光合产
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物积累量与除以蒸腾水分散失量来进行计算[15]。该数
值不会受到叶龄、枝条部位、树冠部位等因素影响,是一
个稳定的生理指标[16]。由图5可知,随着干旱胁迫强度
增强,广西木莲叶片水分利用效率都呈现下降趋势,随
处理程度的不同下降幅度有一定的差异(P<0.05)。随
着干旱胁迫的发生,叶片水分利用率急剧下降,在P1 干
旱胁迫条件下,WUE下降了27.69%。随着干旱强度增
加,WUE变化较缓慢,曲线较平稳,但总体WUE处于较
低水平,水分利用能力较差。
2.5 光合活性的日变化
水分胁迫通过两方面影响光合作用,一是物质流受
阻,气孔开度受到限制直接减少CO2 供应;二是能量流
受阻,通过影响放氧复合体功能、膜结构等功能破坏光
系统间电子传递过程。气孔关闭为水分胁迫的应激反
应,直接导致胞间CO2浓度下降引起光合速率降低[17-18]。
图5 干旱胁迫对广西木莲水分利用效率的影响
Fig.5 Efect of diferent salinity on WUE of
Manglietia tenuipes
  从图6、7可以看出,广西木莲光合活性(Fv/Fm、
ΦPSI)有明显的日变化。正常浇水的情况下(CK),Fv/Fm
中午强光时下降18.65%,意味着强光诱导光抑制发生;
干旱胁迫的情况下Fv/Fm均显著下降至接近30%,光
抑制最明显。P1、P2、P3相比,P3 条件下,Fv/Fm下降速
度最快,总体水平为4个处理最低。P1、P2 干旱处理间
差异值较小,5:00~10:00Fv/Fm下降较慢,1h内仍维
持在起始值的80%左右,随后加快;处理P3 时Fv/Fm
始终较快下降。不同干旱处理强度,Fv/Fm均能当日恢
复,4个处理间均在10:00~13:00下降,表明发生的均
为动态光抑制[19]。广西木莲Fv/Fm在经历中午高强
光、高温度后的2h内可恢复至0.5~0.6。光抑制最严
重的P3,Fv/Fm当日也可完全恢复,但所需时间缓慢,
比其它干旱处理的延后1h,发生的光抑制较为严重。
与Fv/Fm相比,ΦPSII下降幅度更大,不同干旱程
度条件下也下降80%左右。与P1、P2、P3 相比,CK处理
时ΦPSII下降最快,1h内降至接近最低水平;P1、P2、P3
也有差别,9:00开始,ΦPSII值均达到较低水平,P3 处理
下变化最明显。ΦPSII傍晚开始恢复,P3 干旱程度情况
下,ΦPSII当日一直下降。各种干旱胁迫情况下,ΦPSII
均不能当日完全恢复,具有滞后性,但次日6:00均能恢
图6 不同干旱胁迫下广西木莲Fv/Fm日变化
Fig.6 Diurnal change of Fv/Fmfor Manglietia tenuipes under
diferent tidal salinity
图7 不同干旱胁迫下广西木莲ΦPSII日变化
Fig.7 Diurnal change ofΦPSII for Manglietia tenuipes under
diferent salinity
复到起始水平,显示广西木莲在呼吸作用中表现出很强
的恢复能力。
3 讨论与结论
该试验表明,广西木莲随着干旱程度的加强,表现
出了明显的响应,植物叶片含水率、叶绿素含量降低,
迫使叶片光能吸收与转化能力降低,光能不能得到合
理的分配和耗失。在干旱胁迫下,破坏了广西木莲光
系统Ⅱ(PSII)光合作用的能力[20],表现为Pn值降低到
了 CO2 5.48 μmol· m-2 ·s-1,与 CK 相 差 了
CO23.59μmol·m-2·s-1。植物体水分利用效率也不
断降低,表现了植物体的抗旱能力较差。同时,广西木莲
Pmax在重度干旱情况下为CO26.11μmol·m-2·s-1,
远低于杨树在干旱情况下的光合能力[21]。另外,干旱胁
迫的逆境下,广西木莲叶片的气孔导度值也随之降低,
植物体获取CO2 能力降低。当P2 处理后胞间CO2 浓
度将稳定于CO2224.03μmol/mol,表明广西木莲在中度
干旱胁迫下,气孔已做出调节,气孔导度下降,直接抑制
了光合作用和获取CO2 的正常进行[22]。同时,在干旱
逆境下广西木莲的蒸腾速率也不断下降,保持在一个较
低水平,以限制植物体内水分的流失。说明了广西木莲
对干旱条件较为敏感,通过不断调节自身指标来适应干
旱条件。
结合广西木莲叶绿素荧光Fv/Fm、ΦPSII值日变化
状况可以得出,干旱胁迫的逆境条件下,非光化学能耗
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·园林花卉·植物 北方园艺2015(03):72~76
散能力为CK>P1>P2>P3,逆境条件下直接造成广西
木莲叶片光抑制,随着胁迫强度的增加,影响了植株的
自我恢复能力,叶绿素荧光Fv/Fm值,反映了广西木莲
的环式电子传递能力,逆境处理条件下,广西木莲
Fv/Fm值均小于0.7[23],光合作用严重收到影响,但
ΦPSII日变化自我恢复缓慢,未能与正常情况下(CK)迅
速恢复,但仍可恢复凌晨ΦPSII值,表明广西木莲仍具
有抗旱能力,维持在逆境情况下较低的光合能力。
广西木莲作为广西珍贵乡土树种,抗旱能力较弱,
但该树种光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自我修复能
力,能够维持在一个较低水平的光合能力。因此,在发
展种植广西木莲种植过程中,需要保证充足水分,表明
该植物适应种植于南亚热带季风带降雨量充足地区。
该研究主要从光合特性对广西木莲抗旱能力的研究,今
后可深入对该植物的叶脉结构、植物水利结构和细胞超
纤维结构等方面的研究。
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Research on the Photosynthesis of Manglietia tenuipesa Under Drought Stress
LI Song-hai 1,QIN De-wen2,WEI Zhong-mian1,QIN Wu-ming1,NIE Zhen-zhen2
(1.Guangxi Liangfengjiang National Park,Nanning,Guangxi 530031;2.Forestry Colege,Guangxi University,Nanning,Guangxi 530004)
Abstract:Taking Manglietia tenuipesaas material,the efects of the normal water supply CK(soil moisture content was
80%),mild drought stress(P1:65%),moderate drought stress(P2:35%),severe drought stress(P3:15%)four diferent
drought intensities to coercion Manglietia tenuipesa were studied,and photosynthesis and chlorophyl fluorescence value
of Manglietia tenuipesa leaves was analyszed.The results showed that with the enhancement of drought intensity,
Manglietia tenuipesa photosynthetic capability decreased,Pmax,Tr,Gs and other photosynthetic indexes faled.But Ci
reached the lowest in P2treatment,the ability of obtaining CO2of plant cel stabilized gradualy,and it’s showed the
drought resistance ability of Manglietia tenuipesa was weak;it’s found that,Fv/Fm,ΦPSII with the changing of light,
which should be recovered to a stable value,showed Manglietia tenuipesacould maintain a certain level of photosynthesis
in plants under stress conditions,ensure the plant body to gain energy.
Keywords:drought stress;Manglietia tenuipesa;photosynthesis
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