全 文 ：文章编号:1007—5570(2002)01-0006-05
贵州特有植物小黄花茶的物种起源探讨

邹天才
(贵州省植物园 , 贵州 贵阳 550004)
摘要:运用植物系统发育与进化意义上的性状极性比较分析和生物地理学方法探讨了贵州特有植物小黄花茶
(Camellia luteof lora Y.K.Li)的物种起源与狭限分布问题。小黄花茶喜温喜湿 ,苞被未起分化且数目较多 ,是
山茶属中一个较原始的类群 ,它与短柱茶组(Sect.Paracamellia Chang)和金花茶组(Sect.Chrysantha Chang)植
物具有某些相似表征性状 ,但进化发育的形态结构却有较大差异 ,隶属于山茶亚属下一较原始的独立组—小黄
花茶组(Subgen.Camellia , Sect.Luteoflora Chang)是比较恰当的。根据物种形成原理结合小黄花茶生境与狭限
分布的生物地理学特征分析 ,可以推测小黄花茶的物种起源于异域物种形成中的分替(vicariance , allopatrie spe-
ciation)型式 , 即来源于地理物种形成。
关 键 词:小黄花茶;特有植物;物种起源
中图分类号:Q941　　文献标识码:A
Inquire into species origin of Camellia luteoflora Y.K.Li , an
endemic species in Guizhou
ZOU Tian-cai
(Guizhou Botanical Garden , Giuyang , Guizhou 550004 , China)
Abstract:Camel lia luteof lora Y.K.Li is suitable to g row in higher temperatures and w armer zone
(the annual average temperature and humidi ty differentiate 15 ～ 20℃ and 68%～ 80%).The bud
amount is more and no t divided , so that it is inferior to evolution primitive species.We have anal-
y sed properties of Camell ia luteof lora Y.K.Li , and compared it w ith Sect.Paracamel lia Chang
and Sect.Chrysantha Chang.The result show s some resemble propert ies.But the evolution devel-
opment degree and shape properties of the former are different f rom the the latter.Together with
the ecological environmental condition and the geog raphical distribution , which suggests Camellia
luteof lora Y.K.Li is an endemic species w hich is dist ributed in very narrow zone , and originated
from vicariance , allopat rie speciation.
Key words:Camel lia luteof lora;endemic species;species o rigin
　　小黄花茶(Camel lia luteof lora Y.K.Li)是仅
分布在贵州省赤水市金沙沟自然保护区的贵州特
有植物 ,隶属于山茶科山茶属 ,是一个独立的组 ,即
小黄花茶组(Sect.Luteot lora .Chang , endemic in
6
收稿日期:2001-09-21
基金项目:贵州科学技术基金资助课题(973015)。
　第 20卷 第 1期
2002 年 2 月 　　　　　　　
贵州师范大学学报(自然科学版)
Journal of Guizhou No rmal University(Natural Sciences)　　　　　　　　
Vol.20.No.1
Feb.2002
Guizhou),据实地调查现仅有活植物1 000余株 ,集
中地狭限分布于不足 1 km2的常绿阔叶林和常绿
阔佣落叶混交林中 ,是重要的珍稀濒危物种和经济
植物[ 1] ,为此我们在对其种质资源充分调查研究
的基础上 ,采用植物物种起源与进化发育和植物生
态与地理环境相结合的分析手段和方法 ,探讨小黄
花茶的物种起源与进化发育。
1　研究方法和手段
我们在进行广泛的植物资源调查的基础上 ,有
针对性地对小黄花茶(Camell lia luteof lora Y.K.
Li)进行再鉴定(query identification),进一步精确
地确定小黄花茶的系统分类(classif icat ion)和分布
区(range)及产地或采集地(locali ty);再根据生物
实验数据和生态地植物资料研究它的性状极性特
征 ,同时依据实验分析结果和生物地理学原理做出
物种起源假设论证[ 2]和探讨物种优良性状的有效
开发利用 。
2　研究内容与结果分析
2.1　小黄花茶的自然分布与其生境关系
山茶属植物分布于亚洲东部和东南部 ,大致在
北纬 35°到南纬 7°,东经 80°～ 140°之间 。北起秦岭
至淮河流域 ,南止苏门答腊 、爪哇 、婆罗洲 、苏拉威
西和菲律宾的巴拉望岛 、班乃岛 、吕宋岛 ,即华来士
线以西的马来西亚地区 ,东自朝鲜半岛南部 、日本
本州以南 、流球群岛和我国华东沿海 ,西达东喜马
拉雅地区的孟加拉国 、印度东北部 、不丹 、锡金 、尼
泊尔东部和我国西藏南部 ,属于热带亚洲分布类型
中的又一个变型 ,即自热带东南亚跨越到东亚分布
类型的大部分(包括中国 ———喜马拉雅和中国 ———
日本)范围之内[ 3] 。而贵州特有植物小黄花茶 ,我
们业经广泛踏查和详实的资料检索 ,其自然分布区
狭限于贵州省赤水市金沙沟自然保护区 ,分布总面
积不超过 1km2 。金沙沟自然保护区位于黔北部的
赤水市葫市区 ,地处北纬 28°23′～ 28°27′, 东经
105°59′～ 106°03′。区内山高谷深 ,河流深切 ,属中
亚热带气候 ,温暖湿润 ,年均温 18℃, ≥10℃积温
6 000℃,极端最高气温 41℃, 极端最低气温 -
2.1℃,年降水量1 300mm ,气候随着海拔高度和地
形的不同而有明显的垂直差异 ,在海拔 700m 以下
的低凹沟谷和“V”形峡谷地区 ,冬暖夏热 ,终年无
霜 ,地势封闭地区冬季受寒潮影响较少 ,湿度大 ,形
成带有南亚热带特点的河谷小气候。出露的地层
为上白垩统(K2)夹关组(K2j)地层向外可见到侏罗
系地层 ,附近只出露侏罗纪中统(下沙溪庙组 J2x 、
上沙溪庙组 J2s 、遂宁组 J2sn)与中统(蓬莱镇组
J3p)在低洼凹处及缓坡上 ,还有第四系堆积呈紫
色 、棕色 、黄色及褐色的粘土 、亚粘土 、砂土或亚砂
土 ,在地质构造上属于“四川中台坳”的“川东南褶
皱束”的一部分 ,自震旦纪到三叠纪 ,在构造运动中
未发生过强烈 、显著的褶皱和断裂 ,是相对稳定的
地槽或沉降带[ 4] 。地势总的趋势是东南高 、西北
低 ,区内干流金沙沟由东南向西北流经保护区 ,其
上游的分水岭即为保护区的范围界线 ,分水岭上的
一系列山峰海拔高均在 1200m 以上 ,最高点是保
护区东部的鸡罩岩南侧山峰 ,海拔 1455m 。保护区
的河谷地带一般在海拔 300 ～ 700m 之间 ,最低处
为董家沟金沙沟水流出口处 ,海拔 331.5m ,土壤主
要为非地带性的紫色土 ,土质砂性较重 ,质地为砂
壤至中壤 ,土壤呈酸性反应 , pH4.5 ～ 5.5 ,属于最
典型的酸性紫色土类型 ,为山茶属植物的生长发育
提供了适宜的土壤环境 。
小黄花茶分布区历史相对较为年轻 ,自中生代
白垩纪以来无多大变化 ,由于地质历史的成因和地
势较低 、地形闭塞 、温湿度较高等特殊的生态环境
和良好的热量条件为多种喜热物种的正常生长 、发
育和繁衍创造了有利条件 ,使山茶科 、壳斗科 、樟科
为代表的亚热带湿润性常绿阔叶林得以发育并占
有明显优势。植物种类相当丰富 ,据调查统计 ,自
然分布蕨类植物 37科 , 81属 164种 ,种子植物 111
科 ,325属 460 种 ,在系统发育上处于原始孤立位
置的孑遗 ,古老植物类群及单型属与少型属较多 ,
单型属(含 1 种)有福建柏属(Fokienia)、防已属
(S innomenium)、透骨草属(Phryma)、苍叶木属
(Chaydaia)、飞龙掌血属(Toddal ia)、棕叶芦属
(Thysanolaena)、山桐子属(Ldesia)等 7 属;少型
属(含 2 ～ 6种)有杉木属(Cunninghamia)、钟花草
属(Codonacanthus)、金线草属(Antenoron)、野雅
椿属(Euscaphis)、绞股蓝属(Gynostemma)、常春
滕属(Hedera)、鸭儿芹属(Cryptotaenia)、蓬莱葛
属(Gardneria)、紫花苣苔属(Loxost igma)、异叶苣
苔属(Whyock ia)、秋分草属(Rhynchospermum)、
石蒜属(Lycoris)、金发草属(Pogonatherum)、菖蒲
属(Acorus)、华千里光属(Sinosenecio)、悬竹属
(Ampelocalamus)等 16属 ,自然分布的中国特有
科和中国特有属少 ,而东亚特有属却十分丰富 ,计
有 38属之多 ,反应了本区明显的东亚区系特色[ 5] ,
植物区系成分在质的方面上有其相对独立性与特
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殊性 ,同时亦说明了小黄花茶在这个地区起源和进
化发育的物质基础和环境作用 ,并可以推测小黄花
茶(是古老的孑遗物种)。分布区内地势最大相对
高差1 123.5m ,致使区内自然环境条件 ,尤其是热
量条件的垂直差异明显 ,再加上高山阻隔作用等 ,
在很大程度上制约了小黄花茶等喜温喜湿植物的
向外扩散 ,同时这也是小黄花茶狭限分布的重要原
因之一。
2.2　小黄花茶的状性极性分析
研究植物物种的起源与系统进化都必须分析
性状的极性 ,在进化的意义上性状极性就是性状的
进化方向性。小黄花茶的主要性状表现特征为:形
态灌木或小乔木 ,高 1.0 ～ 5.5m ,嫩枝秃净 ,牙体圆
锥形 ,顶芽被白毛 ,叶长圆形 , 长 6.5 ～ 12cm ,宽
1.7 ～ 5.4cm ,先端渐尖 ,基部宽契形 ,中脉在表面
凹下 ,背面凸起 ,侧脉每边 6 ～ 8条在表面下凹 ,背
面隆起 , 边沿内弯 , 有疏生小锯齿;叶柄长度 8 ～
12mm ,被褐色柔毛 。花单生于叶腋或枝顶 ,黄色 ,
直径 1 ～ 1.8cm ,无柄;苞片及萼片 8 ～ 10 片 ,近革
质 ,半圆形 ,长 4 ～ 10mm ,被稀疏微毛 ,半宿存;花
瓣 7 ～ 8片 ,长 11 ～ 15mm ,基部连生达 4mm ,开放
时不展开 ,宽椭圆形或倒卵状椭圆形 ,顶端凹入 ,无
毛或有睫毛;子房卵形 ,被白柔毛 , 3室 ,蒴果球形
或卵圆形 ,直径 1cm ,种子细小 ,每室一粒;花期 11
月。由于小黄花茶苞被未起分化且数目较多 ,从植
物分类系统的角度来看 ,是山茶属中一个较为原始
的种群 ,在系统发育上分隶于山茶亚属贵州特有的
小黄花茶组(Subgen Camellia , Sect. Luteof lora
Chang , endemic Sect in Guizhou)。一般情况下简
单地观察 , 小黄花茶的外部性状容易混入金花茶
(Sect.Chrysant ha sp.)和短柱茶(Sect.Para-
camel lia sp.)的类群 ,但通过比校即可清楚地认识
到它们之间的系统发育差异较大 ,完全属于不同的
性状极性和分类类群(见表 1)。
表 1　小黄花茶(Camellia luteof lora Y.K.L i)与其它性状相关类群的比较分析
植物类别
species
主要性状极性差异比较
main proper ties compared with each o ther
进化发育及分类系统位置
taxonomy place
1.小黄花茶
Camellia luteof lora Y.K.
Li
(Sect.Luteof lora Chang)
花黄色 , 细小 , 腋生或顶生 , 无柄;苞片与萼
片未分化 , 薄革质 , 半宿存;花瓣连生 , 不展
开;雄蕊 2 轮 ,外轮连生;子房 3 室 , 花柱短;
分离;种子每室 1 个。
山茶亚属小黄花茶组 ,仅 1种
Subgen.Camellia.Sect.Luteof lora Chang-
only one species
2.海南短柱茶(短柱茶
组)
Camellia xanthochroma
Feng et Xie(Sect.Para-
camellia Chang)
花小(此种为黄色), 无柄;苞片及萼片不分
化 , 6～ 10片 , 早落 ,花瓣 5～ 8 片 , 近离生;雄
蕊短 , 1～ 2 轮 ,稍连生;子房 3 室 ,花柱 3 条 ,
长 2 ～ 7mm , 蒴果小 , 直径 1 ～ 2cm , 通常 1
室 , 稀 2～ 3 室 , 种子 1～ 数个 。
山茶亚属短柱茶组 , 14 种 ,中国分布 12 种
Subgen.Camella Sect.Paracamellia Chang;
14Species12 sp.distributed China
3.金花茶
Camellia chrysantha
( Hu ) TuyamaSect.
Chrysantha Chang
花黄色 , 顶生或腋生 ,有柄;苞片 5 ～ 7 片 , 分
化缩存 , 萼片通常 5 片 , 分化宿存 , 花瓣 8 ～
12 ,中等大小 , 花瓣张开 , 雄蕊 4 轮 , 花丝分
离或边成管状 , 子房 3 ～ 5 室 , 无毛或有毛 ,
花柱 3 ～ 5 条 , 完全分离或基部合生 , 先端 3
～ 4 裂 ,蒴果每室有种子 1～ 3 粒。
茶亚属金花茶组 , 24 种 ,中国分布 21 种
S ubgen. Thea , SectChrysantha Chang ,
24spccies21sp.distributed China
　　山茶属植物的形态特征是相对稳定的 ,但它们
在系统发育过程中形态性状有着规律的变化和演
化趋势或方向 ,这一点在许多论著中均有详尽描
述[ 6] ,我们综合分析小黄花茶的上述性状特征及
演化趋势 ,在 Sealy(1958)和张宏达(1981.1982)系
统的基础上[ 6 ,7 ,8] 。将小黄花茶定位于山茶亚属下
最不进化的一个独立组 -小黄花茶组(Subgen.
Camellia , Sect.Luteoflora , Chang)是贴近真实的
(见图 1),事实上说明了它是由原始山茶亚属发育
到山茶亚属 ,最具有原始性状的物种 ,它是有原始
性状的孑遗物种。
2.3　小黄花茶的分替起源假设与进化发育
物种能从一个较小区域把分布区扩大到一个
较大区域 ,也能反之从较大区域缩小到一个较小区
域 ,还可能占据它的祖先分布区的部分而既不扩大
也不缩小 。我们称这种分布区的扩大和缩小为散
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布(dispersal),散布能使物种穿越分布阻限拓殖新
区域 ,其特征是穿越阻限 ,但在物种繁演的客观实
际中却往往有些物种不仅不能穿越阻限 ,而是在分
布区中新出现了阻限而原来统一的分布区被分隔 ,
于是原来统一的居群被隔离成两个或多个居群 ,被
隔离的居群以后可能各形成新的物种 ,老的物种分
布区和居群被出现的阻限所分隔而替代原来的物
种及其分布区的新种及其分布区 ,我们称这种与阻
限的出现密切有关的分而替之的过程和结果为分
替(vicariance)。小黄花茶起源于原始山茶亚属
(Subgen Protocamel lia),而且现在仍保留较原始
的性状特征 , 它和短柱茶(Sect.Paracamel lia
sp.)、金花茶(Sect.Chrysantha sp .)植物都起源于
一个共同的祖先 ,而且开黄色花的这些植物类群都
生长在较温暖湿润的生态环境区域 ,它们具有一些
相似的性状极性 ,而又由于性状极性进化速度的不
同 ,小黄花茶最为原始 ,金花茶(Sect.Chrysantha
sp.)最为进化 ,短柱茶(Sect.Paracamel lia sp.)居
于其间 ,由此根据它们的性状极性 、生境相似性与
差异性 ,阻限分布和同一起源的条件分析 ,可以推
测小黄花茶的物种起源于异源物种形成中的分替
(vicariance , allopat rie speciation)型式 ,即来源于地
理物种形成(见表 2)。
图 1　小黄花茶进化发育示意
3　小结
3.1　一个物种 ,它的本体是特殊的“个体” ,是由多
数同类有机体组织成的集合体。其中每一个有机
个体都是种系的部分和成员 ,它们之间有独特的生
育发生关系 ,集合体作为整体与别的这样的集合体
有种系发生层次关系 。它在特定的空间和时间位
置 ,它是一个历史实体 ,自一次物种形成事件始 ,以
另一次物种形成事件或灭绝事件终。它的进化有
量变和质变两个历史阶段 ,在它产生后的长时期中
处于量变阶段 ,显出相对稳定的性状 ,足以分别的
种的区分 ,所以我们能认识它 。如果它以灭绝告
终 ,它就成了“古生物” ,可能留下化石 ,也可能没有
留有化石 ,如果以另一次物种形成事件告终 ,那么
这次形成事件是一次质变 ,它因分裂成新种而绝
灭 ,如果分裂出新种而仍然幸存 ,那么它至少经历
了一次部分质变或阶段质变 。我们这里讨论的小
黄花茶的实验分析表明 ,它由原始山茶进化而来 ,
没有演生出另一次物种 ,也没有灭绝 ,而是由于地
理阻隔而生长于狭限分布区域 ,主要由于地理环境
的作用而形成迄今为止的具有稳定性状的遗传物
种。
3.2　在广义的物种形成概念上至少有三种含义 ,
第一 ,它指世界上第一个物种的形成 ,即所有现生
种的最古老的共同祖先种的形成 ,在它形成之前世
界上没有任何生物种 ,它是物种从无到有的事件 ,
是破天荒的 ,是真正的物种起源 ,亦即生物的起源;
第二 ,它指物种分裂事件 ,老种分裂灭绝(taxo-
nomic ext inetion),同时形成一个或多个分种 ,这实
际上是新种形成或新种起源 ,当然破天荒形成的第
1个物种也是新种 ,这两类物种形成都增加了物种
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数量 ,是加性物种形成(additive speciationl);第三
层含义则指简单的绝对的灭绝 ,老种消亡但未有新
种产生 ,它减少了物种数量 ,是负向的 ,减性的物种
形成(reduetive speciation),通常情况下所说的物种
形成实际上是指第二种 ,即新种形成 ,物种形成无
论是从无到有 ,还是从旧到新 ,都是质变 ,绝灭无论
是推陈出新还是从有到无 ,也都是质变 ,前一次质
变是一个物种形成 ,后一次质变是它的消亡 ,在两
表 2　小黄花茶的分替起源假设与相关起源比较分析
起源假设 异域物种形成分替 周缘隔离群 无性分支 异并域物种形成
定义及条件
单一祖先种的 2 个
以上居群自然分离
而获得传代线独立
假定新种产生在边
缘生境中的一种模
型 ,通常在一个较大
居群的边缘上
分化方向就遗传型
和总表现型而言是
随机的 , 运用于无性
物种
某祖先种的 2 个以上居
群是分隔的 , 分化到不足
以传代线独立的程度 , 然
后在一有限同域发展为
传代线独立
小黄花茶与短柱茶 、
金花茶等相关特征
的对应比较
以原始山茶亚属为
同一祖先;地理分隔
各自进化发育;仍保
留一些相似的基本
性状;都分布于山茶
属植物的分布中心 ,
但分布区各自不同
末发现有周缘隔离
群特征
末发现有无性分支
特征
同一祖先因地理居群分
隔而进化发育 , 性状具有
相似性 , 但末发现有在有
限同域发育的特征
起源可能假设 相似程度较高 , 为可能起源 无可能性 无可能性
有相似性 , 但不符合有限
同城发育特征 , 不能定为
可能性
次质变之间是它相对稳定的量变状态。加性物种
形成指种数因物种形成而增加 ,除理论上减性物种
形成外 ,增加有机体多样性的任何物种形成方式都
包罗其中 ,都是加性的 ,分枝格局和网状进化[ 2]与
生物地理结合 ,可用来在某种意义上判别各种加性
物种形成方式 ,这样的方式大至可分为:1)异域物
种形成;2)异并域物种形成;3)并域物种形成;4)静
域物种形式;5)同域物种形成 。按照这样的 5种物
种形成(起源)方式 ,根据小黄花茶的物种性状极性
和狭限分布特征(表 1),切合实际而又贴近的起源
方式应归属为异域物种形成中的分替型 ,这也叫地
理物种形成 ,即单一祖先种的 2个以上居群自然分
离而获得传代线独立 ,该物种形成后在特定地理环
境中进化发育演化为现在的植物形态与性状 ,由于
山茶属植物非优势种群和小黄花茶植物种子生理
特性的自然散布障碍及其它生物因子的影响[ 9] ,
种群自然繁殖力低 ,生长于特定的“V”形地貌和因
温暖湿润气候的生理需要自然选择分布于高山沟
谷的常绿阔叶林和常绿阔叶落叶混交林中 ,导致物
种对外迁徙和散布(dispersal)受到阻碍 ,因而窥避
于金沙沟自然保护区这一特殊生境内而成为分布
极狭的贵州特有植物。
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