全 文 ：第 13 卷 第 4 期
20( )1 年 1 2月
六盘水师专学报
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公叉 . 200 1
绪云黄等 ( s cu te尽叹八4 s ti ny “ n en、 i 、 )形态分化研究
林长松
(六盘水师范高等专科学校生物系 贵州水城 5 53( )04 )
摘 要 本文 以重庆市绪云 山特有植物给云 黄芥
( cl S, let
al iar 俪儿笋在。~ s) 为研究对象
,从生态学的角度 ,
运用方差分析方法 , 对 不 同生境下络 云黄琴 7 个种群 70
个个体的 36 项形态特征进行 了研究 。 结果表明 : 绪云 黄
芥的形态特征在同一种群内部 和不 同种群之间 都有一定
程度的分化 ;在所研究的 36 项形态性状中 , 有 7 . 8% 的
性状表现出在种群之间差异显 著 ,其中有 61 . 1% 的性状
差异极 坡著 、
关键词 绪云 黄琴 形态分化 特有植物 方差分
析
绪云 黄芬 (灰材elt al r勿 ist , lyu n 曰” is ) , 隶属 于 唇形科
( aL 施at 司黄芥亚科 (阮“ elt la ir io d印 e )黄荃属 (交 “ elt la i-r
a) 黄荃亚属 ( su 坛 . & 以巴枷而 )下 的顶序 黄荃组 ( 5改 , .
s t a
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h州拍 c r滋sA . 月随优 itI )宽叶黄芥亚组 ( su b sl 丫 t . 八理 , 健alI e
刀。钻 5 . ) 。 在形态上接近 于 同属的红茎黄等 (阮 “ elt al ior
J’u n二 , . 51 ) ,主要区别在于本种叶无柄或具极短的柄 ,仅
分布于重庆北暗绪云 山 。 在 自然环境 中 , 绪云黄苏种群
呈 41] 互隔离的 “ 岛屿 ” 状分布 , 各种群之间距离相对较远 ,
存在生殖隔离 , 经两年跟踪观察发现 ,每一种群占领 空间
狭窄 , 分布范围在进一步缩小 , 且个体数量不断减少 , 具
有濒危植物的特点 。 主要生于海拔 330— 82 O n : 的林荫下 , 尤喜水沟边或路旁林沿处等较阴湿但 又有一 定光照
的环境中 , 主要以根茎进行克隆繁殖 , 因而种群中多由许
多无性系分株构成 、
目前 , 对络 云黄芥的研究仅限 于种 的 描述 , 除此而
外 , 未 见有过其他方而 的研究 ,本文用方 差分析法 , 试图
探明缓云黄琴种群内和种群 间 的形态分化情况 , 为进一
步研究该物种提供一定的理论依据
1
. 材料与方法
1
.
1 形态结构的野外调查
根据文 献标本资料记载 , 于 2 0 0 0 年 10 月— 1 月多次对绪云山有关地点进行实地考察 , 确定了绥云黄芬 7
个种群 (各种群的环境资料见表 1 ) 。 调查时在每个种群
中分别随机选取有代表性的成年植株 10 株 , 并挂牌标记
定株研究其形态分化 。
表 i 七个样地 (种群 )的环境资料
种群 地点 海拔
( m )
坡度 坡向 土壤厚度 ( cn1 ) 土壤 P H
园艺场 4 65
北温 泉后 r妇 3 35
绍龙观 53 0
白云竹海 61 5
落阳桥 7 () 5
海螺洞 7 3 ()
青龙寨后 门 6 95
1 2 形态特征的测最
1
.
2
.
1 测址工具
直尺 、 从角 器 、 电子 天 平
N W 2 8
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咐 ( % ) 光率
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2 5
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35 7 (j
.
32
群落类型
针阔混交林
慈竹及常绿阔叶林
慈竹及 常绿阔叶林
慈竹及 常绿阔叶林
常绿阔叶林
常绿阔叶一林
常绿阔叶林
号ǔnI扭linUórù一邓29一
叮c26e410岁
\1切
、 叶 而 积测 幼仪 ( 勺。 m。
、 , J I、 。 1, e , I t 、 y 、 、。 11 )等 。
1
.
2
,
2 测讯性状
分别对 7 个样地 7 0 个个体 36 项形态学特征进行测
J 6
考.坷表 2 ) ,
1
.
3 数据的处理分析
将所得特征性状的数据矩 阵通 过 M ic(r 、 )fl E x 代l 输
人计一算机 , 然后运用 SJ J跳 程序进行单因索方差分析 ( on e
一 w a , , 一 `气N V ( ) N )
2
. 结果与讨论
20 1 年第 4 期 六盘水师专学报
声
2
.
1 绪云黄等形态特征的变异
对络云黄芬 7个种群 3 6 项形态特征进行了统计分析
并计算出各种群各项性状的变异系数 C V(表 2) 。 结果表
明 :在同一种群内 , 不 同的性状变异系数各不相同 。 从单
个种群来看 ,种群 I 各性状的变异系数变化范围在 10 ~
53 % 之间 ,变异系数最大的是基叶面积 ,最小的是基叶基
角 ;种群 l 各性状的变异系数变化范围在 7 ~ 6 2% 之间 ,
变异系数最大的是基叶叶柄长 , 最小的是顶叶第一侧脉与
主脉夹角 ;种群 l 各性状变异系数变化范围在 8 ~ 8 6 % 之
间 ,变异系数最大的是基叶而积 ,最小的是顶叶长 /宽 ;种
群W各性状变异系数变化范围在 10 ~ 56 % 之间 , 变异系
数最大的是基叶面积 , 最小的是顶叶宽 ;种群 V各性状变
异系数变化范围在 7一 34 % 之间 , 变异系数最大的为株高
和基叶侧脉数 , 最小的是顶叶叶尖长 /宽 ;种群可各性状变
异系数变化范围在 1 一 6 4 % 之间 , 变异系数最大的是基
叶而积 ,最小的是顶叶长厂宽 ;种群项各性状变异系数变化
范围在 1 一 6 2% 之间 ,变异系数最大的是基 叶而积 , 最小
的是基叶第一侧脉与主脉夹角 。 可 见 ,种群 V的变异系数
及变化幅度范围均较小 , 表明种群 5 的形态特征 tjJ 对较恒
定
就性状的分组 而言 , 茎组的 4 个性状变异处于中等水
平 , 株高 、 茎基 径 和主 茎节数的变异系数基木上在 20 ~
30 % 之间 。 但节间长在 7 个种群中变异相差较大 ,种群 I
为 4 7 % , 种群可和种群姐都为 24 % , 其他 4 个种 群均在
2 0 % 以下 ;顶叶组的 10 个性状中 ,顶叶宽和顶叶侧脉数较
恒定 , 变异系数在 20 % 以下 , 其他 8 个性状处 于 中等水
平 ;基叶的性状变异程度最大 ,在 10 个性状中 , 基 叶长 、 基
叶叶尖长 、基叶最宽部到叶尖距 、基叶叶柄长 , 基叶面积和
基叶质量等 6 个性状变异较大 , 变异系数在 30 % 以上 ; 叶
形 比例组性状中 , 顶叶长 /基叶长变异较大 , 而顶叶长 /宽 ,
顶叶叶尖长 /宽 、顶叶最宽部到叶尖距 (/ 顶叶宽左 )较恒
定 , 变异系数在 2 0% 以下 ;角度性状组相对较恒定 , 6 个性
状中 , 顶叶基角 、基叶基角 、顶叶第一侧脉与主脉夹角和基
叶第一侧脉与 主脉夹角的变异系数在 20 % 以下 , 顶叶与
茎夹角和基叶与茎夹角变异系数在 20 ~ 3 0 % 之间 。
总的看来 , 基叶而积和基叶质员的变异最大 , 这两个
性状在 7 个种群中除种群 V 外的 6 个种群中变异系数都
大于 5 0 % ;其次是基叶长 、 基叶叶尖长 、基 叶最宽部到叶
尖趾 、基叶叶柄长和顶叶长 /基叶长等 5 个性状 , 变异系数
在 7 个种群内基木上 都大于 30 % ; 顶叶宽 、 顶叶侧脉数 、
顶廿}长舀瓦、顶叶叶尖长 /宽 、 顶叶最宽 部到叫尖跳 / (顶叶
宽 2/ ) 、顶叫基 角 、基叶基角 、顶叶第一侧脉与主脉夹角 、 基
叶第一侧脉 一与主脉央角等 9 个性状较恒定 ,变异系数基本
上都在 20 `、 , 以下 ,其余 20 个性状变异系数在 20 一 30 % 之
间 7 个种群的变异规律大致相同 。
从表 2 还可 以看出 , 同一性状在不同的种群间变异系
数也不相同 。 例如在 7 个种群中 ,株高的变异系数变化范
围在 17一46 %之间 , 顶叶长变化范围在 8 ~ 27 % 之间 , 顶
叶面积变化范围在 12 ~ 39 % 之间。 各性状在不同种群间
都有一定程度的变异 ,但总体看来 , 多数性状在种群 V 中
的变异相对较小。
通过 以上分析可以发现 :绪云黄琴无论在同一种群内
还是不同的种群间 , 各特征性状均有不同程度的分化 。 其
中 ,在叶的各种角度和叶形 比例等特征 , 无论在同一生境
还是不同的生境条件下都相对较恒定 , 以维护该物种作为
一个独立的进化单位 。 但在株高 、 叶的大小 、 而积 、 质量等
反映生物量的特征性状方面有着 不同程度的变异 , 表明不
同的环境条件对其能产生不同程度的形响 。
2
.
2 种群间形态性状差异显著性分析
在不 同种群之间 ,各性状的变异 程 度各不相 同 (表
2 )
, 但我们并不能完全看出各个种群之间差异的程度 。 为
了进一步了解各性状在不同生境中的差异是否 显著 , 对 7
个种群的 36 个特征性状进行了差异 显著性检验 , 从检验
结果 (表 3) 得知 , 有 28 个特征性状在 7 个种群之间差算显
著 ( 51 9 值 < 0 . 0 5 ) , 占总特征数的 7 . 8 % , 其中有 2 个性
状达到差异极显著 ( 5 19值 < 0 . 01 ) , 占总特征数的 61 . 1%
只有 8 个特征性状在 7 个种群之间差异不显著 , 占总特征
数的 22 . 2 `沁。
从各组特征性状来看 , 茎组性状中只有主茎节数在各
种群之间差异不 显著 ; 顶叶组 的 10 个性状全 部达到差异
极显著 , 基叶组的 10 个性状中只有基叶宽 、 基叶叶尖长 、
基叶叶尖宽达到差异极显著 , 而基叶长 、 基叶最宽部到叶
尖距 、基 叶侧脉数 , 基叶叶缘齿数在种 群之间差异不显著 ,
基叶叶柄长 、基叶面积和基叶质址只在 0 . 0 5 水平 上差异
显著 ;叶形 比例组的 6 个性状在种群之间也全部达到差异
显著 。 角度性状组中只有顶叶基角 、 基叶基角和顶叶第一
侧脉与主脉夹角在种群间差异显著 。
由此可见 , 变异系数大的性状在种群之间的差异不一
定显著 , 而有些性状的变异系数不 大 , 但在种群之 间却差
异显著甚至差异极 显著 ,即性状差异是 否显著与变异系数
大小之间并没有内在的联系 。 例如 ,基叶组性状中的基叶
长 、基叶最宽部到叶尖距的变异系数在各种群中都较大 ,
在 30埃, 以 上 , 但在种群间差异却 不 撇著 , 而顶 叶基 角 、 顶
叶第一侧脉与主脉夹角等性状的变异 系数在各种群 内部
较小 , 在 2( )% 以 下 , 它们在种群间却差异极 撇著 -
综士所述 ,给 云黄苏的形态特征在不同的小生境中总
体上差异较显著 , 其中 , 顶叶组性状差异程度最大 , 其次是
叶形比例组和茎组的性状 , 基叶组的性状和角度组性状差
异相对较小 。
l 7
六盘水师专学报 20 1 年第 4 期
表 2给云黄菩不 同种群形态特征的变异 ’
\ \ 一
_种群 工 n m 一而
性状
一
\ _ M SC V
.
M S(: V M SC V M
SC V
株高
茎基径
主茎节数
节间长
顶叶长
顶叶宽
顶叶叶尖长
顶叶叶尖宽
顶叶最宽部到叶尖距
顶叶叶柄长
顶叶侧脉数
顶叶叶缘齿数
顶叶而积
顶叶质彭
基叶长
基叶宽
基叶叶尖长
荃叶叶尖宽
基叶最宽部到叶尖距
基叶叶柄长
基叶侧脉数
基叶叶缘齿数
基叶面积
基叶质量
顶叶长 /宽
顶叶叶尖 长 /宽
项肚些量赵塑业暨顶叶宽左基叶长 /宽
顶叶长 /基叶长
顶叶宽 /基叶宽
顶叶与茎夹角
基叶与茎夹角
顶叶基角
基叶基角
顶叶第一侧脉与主脉夹角
摹叶第 一侧脉与主脉夹角
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200 1 年第 4 期 六盘水师专学报
续表 2
、
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株高
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顶叶长
顶叶宽
顶叶叶尖长
顶叶叶尖宽
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顶叶叶柄长
顶叶侧脉数
顶叶叶缘齿数
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基叶宽
基叶叶尖长
基叶叶尖宽
基叶最宽部到叶尖距
基叶叶柄长
基叶侧脉数
基叶叶缘齿数
基叶而积
基叶质量
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顶叶叶尖长 /宽
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基叶长 /宽
顶叶长 /基叶长
顶叶宽 /基叶宽
顶叶与茎夹角
基叶与茎夹角
顶叶基角
基叶基角
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基叶第 一侧脉与主脉夹角
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17
CV 表示变异系数
19
六盘水师专学报 2 0 01 年第 4 期
表 3种群间形态特征差异的显著性检验
特 征 自由度 均方 F 值 显著性水平 特 征 自由度 均方
F 值
显著性
水平
株高
茎基径
主茎节数
节间长
顶叶长
顶叶宽
顶叶叶尖长
顶叶叶尖宽
顶叶最宽部到叶尖距
顶叶叶柄长
顶叶侧脉数
顶叶叶缘齿数
顶叶而积
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基叶长
基叶宽
基叶叶尖长
基叶叶尖宽
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65 5 6
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62
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.
88
赞
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.
75
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长
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.
82
书
7
.
2 6
子
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.
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下
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亚到叶最宽部到叶尖距
顶叶宽月
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顶叶长 / 基叶长
顶叶宽 / 基叶宽
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基叶一与茎夹 角
顶叶基角
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顶叶第一侧脉与主脉夹角
基叶第一 侧脉与主脉夹角
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.
()0 3
() 437
注: , 表示差异显著 关 , 表示差异极显著
参考文献
1
. 孙雄才 ,胡俊 , 中国唇形科植物的新种 、新变种 、新变型和新命名
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