全 文 ：北方园艺 2007(12):43 ～ 47 ·试验研究 ·
不同小生境缙云黄芩形态变异数量分析
林长 松1 ,2 , 邓 洪平3 , 4 , 何 　平3
(1.六盘水师范高等专科学校生物与地理科学系 ,贵州六盘水 553004;2.中国农业大学农学与生物技术学院 ,北京 100094;
3.西南大学生命科学学院,重庆 400715;4.三峡库区植物生态与资源实验室 ,重庆 400715)
　　摘　要:运用方差分析 、聚类分析及主成分分析等统计分析方法 ,对缙云山特有植物缙云黄
芩(Scutellaria tsinyunensis)在不同小生境下的形态特征进行了研究 ,结果表明:在研究的 36项形
态性状中 ,有77.8%的性状表现出在居群之间差异显著 ,其中有61.1%的性状差异极显著。聚类
分析和主成分分析显示 ,缙云黄芩的形态特征在整体水平上表现出分化上的无序性 ,即不同居群
的个体常交叉聚在同一个表征群内 ,但在同一表征群内 ,同一居群的多数个体常能聚在一起 ,表
明居群之间在形态特征上发生了一定程度的分化 ,而这种分化还不能清楚地区分不同的居群。
关键词:缙云黄芩;形态分化;特有植物;方差分析;聚类分析;主成分分析
中图分类号:S 567.7+9　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2007)12-0043-05
　　缙云黄芩(Scutellaria tsinyunensis),唇形科(Labia-
第一作者简介:林长松(1969-),男,贵州赫章人,副教授, 在读博士
生,从事农业生态学和植物多样性研究。E-mail:changsonglin@
126.com。
基金项目:重庆市林业重点科技资助项目(104210-41202306)。
收稿日期:2007-06-31
tae)黄芩属(Scutellaria)植物。仅见分布于重庆北碚缙
云山。主要生于海拔330 ～ 820 m的林荫下 ,尤喜沟边或
路旁林沿处等较阴湿但又有一定光照的环境中 ,主要以
根茎进行克隆繁殖 ,因而在其居群中多由许多无性系分
株构成[ 1-4] 。在自然环境中 ,缙云黄芩居群呈相互隔离
的“岛屿”状分布 ,各居群之间距离相对较远 ,存在生殖
隔离 ,经两年跟踪观察发现 ,每一居群占领空间狭窄 ,分
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The Influence of Spraying PP333 on Growth and Fruiting and Fruit Quality of Shuguang Nectarine
DAI Tian-zhe,WANG Zhi-hui , LIAO Ming-an
(College of Forestry and Horticulture , Sichuan Ag ricultural University , Ya an Sichuan 625014 , China)
Abstract:The plant g rowth regulator PP333 was sprayed on Shuguang nectarine t ree during the different growing periods
with tw o methods in this experiment.The result showed that the fruit set ting percentage ,f ruit weight , content of soluble
solid was increased , also the growing of new branch was controlled.The treatment of 1 000mg/L PP333 , which was sprayed
on leaves af ter flower falls ,was the most effectively for controlling the g row th of tree.The treatment of 0.5g PP333 per square
meter ,which was sprayed into soil ,was the best way to increase f ruit setting percentage and fruit quality.
Keywords:Nectarine;Growth and fruiting;Fruit Setting;Fruit quality;PP333
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·试验研究· 北方园艺 2007(12):43～ 47
布范围在进一步缩小 ,且个体数量不断减少 ,具有濒危
植物的特点。该物种于1966年被首次发现[ 2] ,由于在形
态上接近于同属的云南黄芩(Scutellaria yunnanensis),
当时仅将其作为云南黄芩的一新变种———云南黄芩短
柄变种(Scutellaria yunnanensis Levl.var.subsessi li folia
Sun)[ 1] , 后于 1977年将其作为新种收录入中国植物志
第65卷第2分册 , 定名为缙云黄芩[ 2] 。近年来 ,对缙云
黄芩的研究已开展了一些工作[ 3-5] 。现采用方差分析 、聚
类分析和主成分分析等数量分析方法 ,对不同生境下缙
云黄芩的形态变异进行研究 ,试图探明缙云黄芩居群内
和居群间的形态变异情况 ,为进一步研究和保护该物种
提供科学参考依据。
1　研究方法
1.1　样地的野外调查
根据文献标本资料记载 ,对缙云山缙云黄芩分布的
有关地点进行了多次实地考察 ,确定了缙云黄芩7个居
群(各居群的环境资料见表1)作为研究对象。调查时在
每个居群中分别随机选取有代表性的成年植株 10株 ,
并挂牌标记定株研究其形态分化及适应性。
1.2　数据获取及处理
　　表 1 7个样地(居群)的环境资料
居群号 地点 海拔/ m 坡度/(°) 坡向/(°) 土壤厚度/ cm 土壤 pH 土壤含水量/ % 群落透光率 群落类型
Ⅰ 园艺场 465 43 NW28 18.5 4.5 29.9 0.55 针阔混交林
Ⅱ 北温泉后山 335 41 NE42 18.5 5.0 19.2 0.28 慈竹及常绿阔叶林
Ⅲ 绍龙观 530 21 NE24 13.5 5.5 26.6 0.35 慈竹及常绿阔叶林
Ⅳ 白云竹海 615 26 SE85 19.0 4.5 4.7 0.45 慈竹及常绿阔叶林
Ⅴ 落阳桥 705 29 SE57 28.0 4.5 24.8 0.25 常绿阔叶林
Ⅵ 海螺洞 730 14 SE26 29.5 5.0 42.1 0.30 常绿阔叶林
Ⅶ 青龙寨后门 695 33.5 NW5 28 4.5 35.7 0.32 常绿阔叶林
　　运用直尺 、量角器 、游标卡尺 、电子天平 、叶面积测
量仪(Area measurement system)等测量工具分别对 7个
样地 70个个体的 36项营养器官形态学特征进行测量
(各特征性状见表2)。将所测得的特征性状的数据矩阵
运用 SPSS 程序进行单因素方差分析(one-way-AN-
VON),用NTSYS程序(Version 1.80 , Rohlf , 1994)进行
聚类分析和主成分分析[ 6-10] 。
2　结果与讨论
2.1　缙云黄芩形态特征的变异
　　表 2 缙云黄芩形态特征的变异
编号 形态特征 方差 均方 变异系数 CV 编号 形态特征 　方差 　均方 变异系数CV
1 株高 43.80 14.360 0.33 19 基叶最宽部到叶尖距 2.46 0.874 0.36
2 茎基径 2.12 0.599 0.28 20 基叶叶柄长 0.20 0.099 0.50
3 主茎节数 9.34 2.702 0.29 21 基叶侧脉数 5.24 0.268 0.24
4 节间长 4.67 1.308 0.28 22 基叶叶缘齿数 6.79 2.193 0.32
5 顶叶长 8.53 1.951 0.17 23 基叶面积 4.55 2.714 0.60
6 顶叶宽 3.79 0.721 0.19 24 基叶质量 0.09 0.052 0.57
7 顶叶叶尖长 2.95 0.196 0.41 25 顶叶长/宽 2.25 0.315 0.14
8 顶叶叶尖宽 1.88 0.756 0.40 26 顶叶叶尖长/宽 1.61 0.443 0.27
9 顶叶最宽部到叶尖距 6.55 1.453 0.22 27 顶叶叶最宽部到叶尖距　　　顶叶宽/2 3.47 0.575 0.17
10 顶叶叶柄长 0.45 0.134 0.29 28 基叶长/宽 1.42 0.306 0.22
11 顶叶侧脉数 7.56 1.390 0.18 29 顶叶长/基叶长 3.14 1.482 0.47
12 顶叶叶缘齿数 8.51 2.696 0.32 30 顶叶宽/基叶宽 1.91 0.636 0.33
13 顶叶面积 19.00 7.075 0.37 31 顶叶与茎夹角 37.00 10.590 0.30
14 顶叶质量 0.37 0.122 0.33 32 基叶与茎夹角 34.70 10.310 0.30
15 基叶长 3.09 1.080 0.35 33 顶叶基角 169 36.700 0.22
16 基叶宽 2.15 0.623 0.29 34 基叶基角 247 40.410 0.16
17 基叶叶尖长 0.97 0.471 0.48 35 顶叶第一侧脉与主脉夹角 36.80 6.156 0.17
18 基叶叶尖宽 1.11 0.370 0.33 36 基叶第一侧脉与主脉夹角 45.70 7.744 0.17
　　对缙云黄芩7个居群70个个体的36项形态特征进
行了统计分析并计算出各项性状的变异系数 CV[ 11](表
2)。平均数表示各变量的集中性 ,而标准差 、变异系数
可反映各变量的变异性 ,其中变异系数可以用来比较不
同变量相对变异程度的大小。分析结果表明:在 36个
性状中 ,不同的性状变异系数变化较大。各性状的变异
系数变化范围在14%～ 60%之间。其中 ,变异系数大于
30%的性状有 18个 ,占性状总数的 50%;变异系数大于
40%的性状有 7个 ,它们分别是性状 7(顶叶叶尖长)、8
(顶叶叶尖宽)、17(基叶叶尖长)、20(基叶叶柄长)、23(基
叶面积)、24(基叶质量)、29(顶叶长/基叶长),占性状总
数的 19.44%。变异系数最大的性状是基叶面积
(60%),最小的是顶叶长/宽(14%)。在同一居群内 ,不
同的性状变异系数也各不相同。其中 ,居群Ⅴ的变异系
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北方园艺 2007(12):43 ～ 47 ·试验研究 ·
数及变化幅度范围均较小 ,表明居群Ⅴ的形态特征相对
较恒定[ 12] 。
　　就性状的分组而言 ,茎组的4个性状变异处于中等
水平 ,株高 、茎基径和主茎节数 4个性状的变异系数在
28%～ 33%之间;顶叶组的 10个性状中 ,顶叶长、顶叶宽
和顶叶侧脉数这 3个性状较恒定 ,变异系数在 20%以
下 ,其他 7个性状处于中等水平 ,变异幅度最大的是顶
叶叶尖长(41%);基叶的性状变异程度最大 ,在 10个性
状中 ,基叶叶尖长 、基叶叶柄长 ,基叶面积和基叶质量等
4个性状变异较大 ,变异系数在40%以上;叶形比例组性
状中 ,顶叶长/基叶长变异较大(47%),而顶叶长/宽 ,顶叶
叶尖长/宽、顶叶最宽部到叶尖距/(顶叶宽/2)较恒定 ,变
异系数在 20%左右;角度性状组相对较恒定 ,6个性状中 ,
基叶基角 、顶叶第一侧脉与主脉夹角和基叶第一侧脉与主
脉夹角的变异系数在20%以下 ,顶叶基角、顶叶与茎夹角
和基叶与茎夹角变异系数在20%～ 30%之间。
方差分析结果表明 ,同一性状在不同的居群间变异
系数也不相同。例如在7个居群中 ,株高的变异系数变
化范围在 17%～ 46%之间 ,顶叶长变化范围在 8%～
27%之间 ,顶叶面积变化范围在 12%～ 39%之间。各性
状在不同居群间都有一定程度的变异 ,但总体看来 ,多
数性状在居群Ⅴ中的变异相对较小[ 12] 。
通过以上分析发现:缙云黄芩无论在同一居群内还
是不同的居群间 ,各特征性状均有不同程度的分化。其
中 ,在叶的各种角度和叶形比例等特征 ,无论在同一生
境还是不同的生境条件下都相对较恒定 ,以维护该物种
作为一个独立的进化单位。但在株高 、叶的大小 、面积、
质量等反映生物量的特征性状方面有着不同程度的变
异 ,表明不同的环境条件对其能产生不同程度的影响 ,
表现出对不同小生境有较强的适应性。
2.2　居群间形态性状差异显著性分析
在不同居群之间 ,各性状的变异程度各不相同 ,但
我们并不能完全看出各个居群之间差异的程度。为了
进一步了解各性状在不同生境中的差异是否显著 ,对7
个居群的 36个特征性状进行了差异显著性检验 ,从检
验结果(表3)得知 ,有28个特征性状在7个居群之间差
异显著(p<0.05),占总特征数的 77.8%,其中有 22个
性状达到差异极显著(p<0.01),占总特征数的 61.1%。
只有 8个特征性状在7个居群之间差异不显著 ,占总特
征数的 22.2%。
　　表 3 居群间形态特征差异的显著性检验
编号 特征 自由度 均方 F 值 显著性水平 编号 特征 自由度 均方 F值 显著性水平
1 株高 6 556.30 3.22＊＊ 0.008 19 基叶最宽部到叶尖部 6 1.26 1.75 0.123
2 茎基径 6 1.31 4.88＊＊ 0.000 20 基叶叶柄长 6 0.02 2.88＊ 0.015
3 主茎节数 6 5.56 0.75 0.616 21 基叶侧脉数 6 0.96 0.58 0.748
4 节间长 6 3.79 2.50＊ 0.031 22 基叶叶缘齿数 6 9.64 2.21 0.054
5 顶叶长 6 15.61 5.82＊＊ 0.000 23 基叶面积 6 17.21 2.68＊ 0.022
6 顶叶宽 6 2.51 7.62＊＊ 0.000 24 基叶质量 6 0.01 2.78＊ 0.018
7 顶叶叶尖长 6 5.89 5.86＊＊ 0.000 25 顶叶长/宽 6 0.40 5.63＊＊ 0.000
8 顶叶叶尖宽 6 2.60 6.90＊＊ 0.000 26 顶叶叶尖长/宽 6 1.02 8.67＊＊ 0.000
9
顶叶最宽部到叶
尖距 6 6.20 3.61＊＊ 0.004 27
顶叶叶最宽部到叶尖距
　　　顶叶宽/2 6 1.38 6.00＊＊ 0.000
10 顶叶叶柄长 6 0.07 5.71＊＊ 0.000 28 基叶长/宽 6 0.27 3.59＊＊ 0.004
11 顶叶侧脉数 6 5.90 3.80＊＊ 0.003 29 顶叶长/基叶长 6 7.66 4.57＊＊ 0.001
12 顶叶叶缘齿数 6 40.81 10.0＊＊ 0.000 30 顶叶宽/基叶宽 6 0.82 2.25＊ 0.05
13 顶叶面积 6 227.50 6.86＊＊ 0.000 31 顶叶与茎夹角 6 185.70 1.63 0.153
14 顶叶质量 6 0.04 3.27＊＊ 0.007 32 基叶与茎夹角 6 170.40 1.70 0.135
15 基叶长 6 2.01 1.85 0.104 33 顶叶基角 6 69.53 8.56＊＊ 0.000
16 基叶宽 6 1.11 3.48＊＊ 0.005 34 基叶基角 6 36.53 2.52＊ 0.030
17 基叶叶尖长 6 0.78 4.63＊＊ 0.001 35 顶叶第一侧脉与主脉夹角 6 113.8 3.71＊＊ 0.003
18 基叶叶尖宽 6 0.48 4.53＊＊ 0.001 36 基叶第一侧脉与主脉夹角 6 59.7 1.00 0.437
　　注:＊表示差异显著, ＊＊表示差异极显著。
　　从各组特征性状来看 ,茎组性状中只有主茎节数在
各居群之间差异不显著;顶叶组的 10个性状全部达到
差异极显著 ,基叶组的 10个性状中只有基叶宽、基叶叶
尖长 、基叶叶尖宽达到差异极显著 ,而基叶长 、基叶最宽
部到叶尖距 、基叶侧脉数 ,基叶叶缘齿数在居群之间差
异不显著 ,基叶叶柄长 、基叶面积和基叶质量只在 0.05
水平上差异显著;叶形比例组的6个性状在居群之间也
全部达到差异显著。角度性状组中只有顶叶基角 、基叶
基角和顶叶第一侧脉与主脉夹角在居群间差异显著。
缙云黄芩的形态特征在不同的小生境中总体上差异较
显著 ,其中 ,顶叶组性差异程度最大 ,其次是叶形比例组
和茎组的性状 ,基叶组的性状和角度组性状差异相对较
小。由此可见 ,变异系数大的性状在居群之间的差异不
一定显著 ,而有些性状的变异系数不大 ,但在居群之间
却差异显著甚致差异极显著 ,即性状差异是否显著与变
异系数大小之间并没有内在的联系。
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·试验研究· 北方园艺 2007(12):43～ 47
2.3　聚类分析
将7个居群 70个个体的 36项特征性状的数据矩
阵输入 NTSYS(Version 1.80 , Rohlf , 1994)程序进行聚
类分析 ,得到70个个体的树状聚类图(图1)。从该图的
欧氏距离约 1.15处可将 70个个体划分为 4个(A ～ D)
大的形态表征群(phenon),A 表征群包括了 20个个体 ,
包含了除居群Ⅵ以外的6个居群的个体 ,即除居群Ⅵ外 ,
其他 6个居群都有部分个体属于该表征群 ,但居群Ⅰ被包
含的个体数较多 ,有 6个个体属于该表征群;B表征群包
括41个个体 ,超过了所有个体数的 1/2 ,包含了所有居
群的部分个体。其中被包含数目较多的居群有居群Ⅱ、
居群Ⅴ和居群Ⅵ ,分别有7个 、8个和 7个个体属于 B表
征群;C表征群包括 6个个体 ,居群Ⅳ和居群Ⅵ 各有 3
个;D表征群包括 3个个体 ,分属于居群Ⅲ、居群Ⅳ和居
群Ⅶ 各1个。
图1　缙云黄芩形态特征的欧氏距离聚类图
　　从欧氏距离0.75处划分 ,可得到 15个亚形态表征
群 ,其中有5个为单个个体构成的亚表征群 ,2个个体构
成的亚表征群有3个 ,3个以上个体构成的亚表征群有7
个。通常各亚表征群包括的个体分属于不同的居群 ,但
一些居群的多数个体常归属于同一表征群中;从欧氏距
离0.6处可划分为 29个次亚形态表征群。其中大多数
为1 ～ 2个个体构成的次亚表征群 ,3个以上个体构成的
次亚表征群有 9个 ,通过观察可以发现 ,在两个以上个
体构成的次亚表征群中 ,同 Euclid-0.75亚表征群相似 ,
有许多同一居群的多数个体聚在同一表征群内。
由以上 3个等级水平划分可以看出 ,虽然从总体上
居群与居群之间没有明显的分化规律 ,但有多数同一居
群的多数个体相聚于某一形态表征群或亚(次亚)表征
群中 ,表明居群与居群之间在形态上发生了一定程度的
分化。
图2　缙云黄芩形态特征主成分分析前三
主成分的三缩空间构象图
2.4　主成分分析
运用 NTSYS(Version 1.80 , Rohlf , 1994)程序对缙
云黄芩70个个体36项形态特征进行主成分分析 ,可得
到 70个个体的三维空间构象图(图2),该分析的前 3主
成分总共提供了 99.36%的信息量 ,表明分析结果完全
能够反映缙云黄芩各形态特征的变异情况。从图 2中
可将 70个个体划分为 5个大的表征群 ,其中 ,表征群Ⅰ
包括了居群Ⅰ的大多数个体;表征群Ⅱ包括了居群 Ⅱ和
居群Ⅴ的大多数个体;表征群Ⅰ、Ⅱ和 Ⅲ之间距离较近 ,
而表征群 Ⅳ、Ⅴ同前三个表征群距离较远。这一结果进
一步验证了前面分析所得的结论。
3　讨论与小结
通过以上分析表明:缙云黄芩的形态特征在同一居
群内或不同居群之间都有一定程度的变异。就每个居
群内部的形态变异而言 ,居群Ⅴ的内部变异相对较小 ,其
形态特征相对较恒定 ,其他 6个居群内部变异幅度相对
较大。
就性状分组而言 ,基叶组性状变异较大 ,其次是茎
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组性状和顶叶组性状 ,叶形比例组性状和角度组性状变
异较小;就整体形态特征而言 ,在所研究的 36项形态性
状中有77.8%的性状表现出在居群之间差异显著 ,其中
61.1%的性状在居群之间差异极显著;在所研究的 5组
性状中 ,顶叶组性状差异显著性程度最高 ,其次依次为
叶形比例组 、茎组 、角度组和基叶组。
从缙云黄芩的生物学特性可知 ,缙云黄芩不分枝或
少分枝 ,叶自茎基部向上增大 ,茎下部者细小。因而 ,顶
叶性状和茎的性状变化最能影响其生物量的变化 ,而基
叶和角度性状的变化对生物量的大小基本上没有影响 ,
即缙云黄芩在反映生物量大小的形态上受环境的影响
较大 ,表明其对不同的生境具有一定的适应能力。
尽管缙云黄芩的形态特征在整体水平上表现为分
化的无序性 ,即来自不同居群的个体聚在同一个表征群
内 ,但在同一表征群内 ,多数同一居群的多数个体常能
聚在一起 ,表明居群之间的个体的形态特征在一定程度
上发生了分化 ,只是这种分化还不能清楚地区分不同的
居群 ,并且这种分化同地理位置之间的距离远近及单一
的某种环境因子之间没有明显的相关关系。而从等位
酶变异的聚类分析结果表明 ,缙云黄芩同一居群的个体
间在等位酶谱带上表现出很大的相似性 , 即居群内个体
间表现出较大的遗传同质性;而来源于不同居群的个体
酶谱则表现出明显的趋异性 , 显示出缙云黄芩不同居群
之间发生了较明显的遗传分化[ 3] 。
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Quantitative analysis of Morphological Diversity Differentiation of Scutellaria
Tsinyunensis in Different Microhabitats
LIN Chang-song1 , 2 , DENG Hong-ping3 ,4 ,HE Ping3
(1.Department of Biology &Geography Science , Liupanshui Normal College of Guizhou Province , Liupanshui , Guizhou 553004 , China;2.
College of Ag ronomy and Biotechno logy , China Ag ricultural University , Beijing 100094 , China;3.School of Life Science , Southwest Univer-
sity , Chongqing 400715 , China;4.Laborato ry of Plant Ecology and Resources in the Three Gorges Reservoir region , Chongqing 400715 ,
China)
Abstract:Based on the basic principles of ecology , the morphological characters of 70 individuals of 7 populations f rom
different habitats were studied by means of variance analysis , clustering analysis and principal component analy sis.The
results showed that the morphological characters of S.tsinyunensis had certain variation within a certain population or a-
mong different populations , of w hich 77.8% presented significant among populations , and 61.1% characters even
showed extremely significance among populations.By means of clustering analysis and principal component analysis , a
somewhat unordered occurred in morphological differentiation of S.tsinyunensis as a whole.Namely , the individuals of
different populations often fall into the same cluster , but most individuals within the same population often fall into the
same cluster.It could be inferred that certain amounts of morphological differentiation among populations had been oc-
curred , but the degree of the differentiation is not significant enough to distinguish each population f rom others clearly.
Key words:Scutellaria Tsinyunensis ;Morphological differentiation;Endemic plant;Variance analysis;Clustering analy-
sis;Principal component analysis
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