全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｙａｈｕｉ＠ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１２－０４－１８；修回日期：２０１２－０５－２９
基金项目：公益性行业（农业）科研专项“草原主要毒草发生规律
与防控技术研究”（２０１２０３０６２）
作者简介：樊鹏辉（１９８７－ ），男，陕西省蓝田县人，在读硕士研究
生，从事生态毒理学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｕｃｋｙｆａｎ＠１２６．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１２）０６－０１０１－０６
中国草地有毒棘豆的危害、防控及开发利用
樊鹏辉，郭　斌，吴道长，车德路，尉亚辉＊
（西部资源与现代生物技术省部共建教育部重点实验室／陕西省生物技术重点实验室／
西北大学生命科学学院，陕西　西安　７１００６９）
　　摘要：有毒棘豆是我国危害严重的毒草之一，在许多地区已经形成优势群落，其不仅加速了草地退化进程，而且
致使大量放牧家畜中毒死亡，对畜牧业造成了巨大的经济损失，有毒棘豆的蔓延已经形成了典型的“生态经济病”。
综合近年在有毒棘豆方面的研究成果，重点论述了有毒棘豆的危害及其机理、防控措施及开发利用方面的研究进展。
关键词：有毒棘豆；危害；防控；开发利用
中图分类号：Ｓ４５２　　　文献标识码：Ａ
　　棘豆属（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ＤＣ．）植物为豆科蝶形花亚
科多年生草本、半灌木或矮灌木，全世界约３００
种，我国约１５０种。其主要分布于较寒冷的北温
带和北寒带，如欧洲部分地区、亚洲北部地区、北
美洲等；我国主要分布于甘肃、青海、内蒙古、西
藏、新疆、宁夏、四川、陕西、黑龙江等省区。该属
植物生境较广，高山草甸、河滩砾地、荒漠草原都
为其主要生长地，多呈片状集中分布［１］。有毒棘
豆具有很强的抗寒、抗旱、抗病害能力，在荒漠草
原中生长旺盛，并能强烈抑制其他植物的生长，容
易形成优势群落。虽然其根系发达，有防风固沙、
水土保持的作用，少数种甚至还具有药用、饲料甚
至花卉的价值，但就目前的现状来看，这类植物的
危害远远大于它的利用价值。研究资料显示，我
国天然草地面积约４．１７亿ｈｍ２，但９０％的天然草
地在退化，３０％严重退化，导致牧草产量、品质下
降，载畜能力越来越差。在造成草地退化的因素
中，毒草化是继荒漠化后第二大严重危害草原的
因素［１～２］，有毒植物已成为当前天然草地畜牧业发
展的严重制约因素，棘豆是其中危害比较大的种
类之一。有毒棘豆主要有小花棘豆［Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
ｇｌａｂｒａ （Ｌａｍ．）ＤＣ．］、黄花棘豆（Ｏ．ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ
Ｂｕｎｇｅ）、甘肃棘豆（Ｏ．ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ）、冰川棘豆
（Ｏ．ｇｌａｃｉａｌｉｓ　Ｂｅｎｔｈ．ｅｘ　Ｂｕｎｇｅ）、毛瓣棘豆（Ｏ．ｓｅｒｉ－
ｃｏｐｅｔａｌａ　Ｐｒａｉｍ　ｅｘ　Ｃ．Ｅ．Ｃ．Ｆｉｓｃｈ．）、急弯棘豆［Ｏ．
ｄｅｆｌｅｘａ（Ｐａｌ）ＤＣ．］、硬毛棘豆（Ｏ．ｈｉｒｔａ　Ｂｕｎｇｅ）、
镰形棘豆（Ｏ．ｆａｌｃａｔａ　Ｂｕｎｇｅ）等［３］。本文综述了有
毒棘豆造成的生态社会危害以及综合防控、开发
利用的思路，以期为草地毒草的科学防控利用提
供参考。
１　有毒棘豆的危害
棘豆毒性大，分布广。近年来，我国草地毒草灾
害越发严重，据不完全统计，我国西部地区共有草地
面积约３．０６亿ｈｍ２，可利用面积约２．２８亿ｈｍ２。
毒草危害草地占可利用面积９％以上，这其中棘豆
的危害面积占很大比例［２］。有毒棘豆的主要危害表
现在以下几个方面：
１．１　对畜牧业的危害
牲畜一旦误食有毒棘豆，轻则影响生长、繁殖，
重则引起死亡。本地牲畜对棘豆尚有一定的识别能
力，除非干旱少草等特殊原因，一般不会采食，而引
进的优良种畜则不能很好的辨别棘豆，容易造成误
食，一旦采食容易成瘾，并且大部分品种对棘豆中毒
较为敏感，从而对优良种畜的生长繁殖造成很大危
害，给畜种改良工作造成极大困难。另外，由于棘豆
对家畜的毒害作用，使得牧民不敢在棘豆密集的草
地上放牧，而棘豆生长的草地又不能迅速地恢复利
用，从而降低了草地的生产利用率。由此不但损失
了大量投资，还增加了成本投入，致使许多牧场入不
敷出，处于亏损或濒临停办的状态，给畜牧业造成了
巨大的经济损失。以冰川棘豆为例，据赵宝玉等［４］
调查，冰川棘豆在西藏阿里地区７个县均有不同程
—１０１—
第３４卷　第６期
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１２年１１月
Ｎｏｖ．２０１２
度分布，分布面积达２０９．２５万ｈｍ２，占可利用草场
面积的１１．２５％。截至２００５年，仅在东部３个牧业
县因冰川棘豆中毒死亡的牲畜总数接近１００万头，
经济损失上亿元。
１．２　对草地生态的危害
棘豆根系发达，繁殖能力强，具有很强的抗寒、
抗旱、抗病害能力，在荒漠草原中生长旺盛，并能强
烈抑制其他植物的生长，容易形成优势群落。尤其
是在棘豆发生严重地区，棘豆常呈片状集中分布，使
草地植物成分简化，草地生物多样性减少，造成植物
群落抗逆性下降，抵御外界骤变能力变差。同时，由
于棘豆重灾区无法放牧，这又加重了其他优质草场
的放牧负担，从而形成了恶性循环，使草场严重退
化，并逐渐荒漠化，严重破坏了草地生态环境，促进
了水土流失和虫鼠灾害的发生。另外，对气候的极
端化也有一定影响。
２　有毒棘豆的危害机理
２．１　成分及毒理
棘豆主要成分为糖类、蛋白质类、生物碱类、黄
酮类、三萜皂甙类，还有少量的木脂素、有机脂肪酸、
醇、醛、烷、酚、金属类化合物等［５］，但有毒棘豆的毒
性成分一直都是研究和争论的焦点。研究表明，有
毒成分大部分为生物碱，有的植物中还有血溶性毒
蛋白［６］。近年在棘豆中发现的有毒生物碱种类有所
不同，主要有喹诺里西啶类生物碱（Ｑｕｉｎｏｌｉｚｉｄｉｎｅ
ａｌｋａｌｏｉｄｓ），如野决明碱（Ｔｈｅｍｒｏｐｓｉｎｅ）、鹰爪豆碱
（Ｓｐａｒｔｅｍｅ）、臭豆碱（Ａｎａｇｙｒｉｎｅ）等，吲哚里西啶类
生物碱（Ｉｎｄｏｌｉｚｉｄｉｎｅａｌｋａｌｏｉｄｓ），如苦马豆素（Ｓｗａｉｎ－
ｄｏｎｉｎｅ）。这其中以棘豆及其几种内生真菌组成的
共生体所产生的苦马豆素为主要有毒成分［７～８］，它
通过抑制多种甘露糖苷酶的活性引起细胞功能紊
乱，特别是神经细胞功能紊乱，使家畜表现出一系列
神经症状，其中以对溶酶体α－甘露糖苷酶和高尔
基体甘露糖苷酶Ⅱ活性的抑制对家畜所造成的伤害
最大。Ｄｏｒｌｉｎｇ等［９］发现，苦马豆素对溶酶体中α－
甘露糖苷酶产生极大抑制，造成甘露糖积累，使糖蛋
白合成受阻，溶酶体内聚集大量不能代谢的低聚糖，
最终导致溶酶体贮积病———甘露糖过多症。牲畜中
毒症状呈渐进的慢性过程，肝、肾、心脏、神经系统受
损，引起广泛的空泡变性。空泡变性是棘豆中毒最
典型的病变，经电镜观察，空泡变性是由于线粒体、
溶酶体等亚细胞单位膜受损，从而使其吸水肿胀形
成空泡。但是苦马豆素是水溶性的，容易被动物肠
道吸收也容易通过尿液、粪、奶排出。因此，中毒动
物停止摄食后，一般受损细胞可自我修复，但细胞功
能紊乱可能延长数天或数周，有些残留的损伤，如神
经损伤可能导致永久性神经功能紊乱［１０］。一旦牲
畜中毒，目前还没有有效的治疗手段，所以关键在于
预防。
２．２　化感作用
棘豆在很多荒漠草原已经形成优势群落，并引
起了草原退化。除去管理不善、过度放牧等人为因
素，单就棘豆本身来说，除了其本身生长竞争能力强
外，还有一个重要原因就是化感作用。化感作用是
通过植物向周围环境中释放或分泌化感物质从而直
接或间接地抑制其他植物对养分的吸收来实现的。
化感物质主要为植物次生代谢产物，还有一部分是
微生物进一步分解的产物［１１］。张宝琛［１２］通过多年
对草场毒草危害的研究指出：草原的有毒植物具有
化感作用，这些毒草的不断蔓延是天然草原和人工
草场不断退化的重要原因。邓建梅等［１３］对黄花棘
豆化感作用的研究表明：其化感物质主要为长链脂
肪酸类化合物、类萜和甾类化合物。并且无论处于
离体还是活体状态均对受体植物种子萌发以及幼苗
生长表现出较强的化感抑制作用，而且根部化感物
质作用强于茎、叶。罗扬等［１４］证实了小花棘豆水浸
液对紫花苜蓿等几种牧草种子萌发和生长均有不同
程度的抑制作用，而对黄瓜、小麦和高粱种子影响不
明显甚至低浓度有促进作用。另外，如果能充分利
用棘豆的化感作用来防控田间杂草以及病虫害，对
缓解大量使用化学农药对环境造成的危害也有着重
要的意义。目前，国内关于棘豆的化感作用对牧草
的抑制机理、具体的化感物质及其应用报道还很少，
有待进一步研究。
３　有毒棘豆危害的防控
３．１　传统方法防控
传统方法主要有（１）人工防除：简单易行，但受
限于毒害面积、防除时节，并且破坏环境；（２）化学防
除：见效快，但成本高，易反复，而且污染环境；（３）去
毒利用法：营养价值高，但费时费力，只适合于棘豆
生长密度大、人力资源丰富的地区；（４）间歇饲喂法：
营养安全，缓解冬春季饲草不足，但没有长期圈养饲
喂的条件。
３．２　生物防控
—２０１—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第６期
生物防控利用的是生物间互相制约关系，即以
畜治草，以草治草，以菌治草。郭映义等［１５］利用非
易感性家畜牦牛在棘豆含毒量低的生长阶段适时适
度放牧和践踏，防止棘豆的再生，从而充分利用草
场。李学森等［１６］通过改变土壤氮、磷水平及引进竞
争草种红豆草，使棘豆的生长力和存活率均显著降
低。阿翰林［１７］在对青海海北州天然草地棘豆天敌
病害的初步调查发现，青海海北州草地分布的八种
棘豆中有四种发生了黄锈斑病害，其中急弯棘豆、甘
肃棘豆、黄花棘豆及黑萼棘豆的发病率分别为
７４％、３３％、２８％、１１％。一旦侵染，全株丛发病，整
株丛极易枯萎死亡，根部也随之腐烂。不过其危害
性不明，需慎重研究该病菌对其他牧草或作物有无
传播性及危害。
３．３　药物防控
在针对棘豆采取措施的同时，对牲畜中毒的药
物防控也取得了一定进展。目前，国内研究和利用
疯草毒素疫苗、“腐敏散”、“棘防 Ａ 号”、“棘防 Ｃ
号”、“棘防Ｅ号”、“康以定”、“疯草灵”解毒缓释丸
等来预防和治疗牲畜的棘豆中毒，这其中以“疯草
灵”解毒缓释丸和疯草毒素疫苗使用最为方便，效果
也最为显著。常建军等［１８］试验表明，投服３丸“疯
草灵”解毒缓释丸对绵羊黄花棘豆中毒具有预防作
用，但还不能完全防止黄花棘豆对绵羊肝脏和肾脏
等组织器官的损害。童德文等［１９～２０］研制出的疯草
毒素疫苗给牲畜注射后，可使牲畜获得免疫力，安全
食用棘豆，充分利用棘豆资源。赵宝玉［２１］通过比较
试验指出：疯草灵解毒缓释丸和疯草毒素疫苗都对
牲畜棘豆中毒有明显的预防效果。不过，虽然疯草
毒素疫苗更能有效保护山羊肝、心和肾等组织器官，
但是现阶段由于缓释丸预防简便实用，成本低廉，所
以更易于推广。但是，值得注意的是，从长远角度来
看，成熟的疫苗免疫技术应该是最为理想的预防措
施。
３．４　生态系统控制工程防控
生态系统控制工程防控是依据生态毒理学原理
调整植物毒素在生态系统中平衡关系所采用的一种
方法［１］。它是以毒草的生态位为核心，研究减轻或
消除毒草有毒成分对动物产生不良影响的措施，同
时又能充分利用毒草丰富的营养成分，发展草原畜
牧业［２２］。生态系统控制工程防控关键在于调整草
群结构和畜群结构，其特点是：①不是采用化学的或
机械的方法消除毒草，而是以生态学的方法调整草
群结构，控制毒草生长，逐步提高资源再生系数，降
低毒草中毒危险性；②依据该毒草对不同动物的易
感性差异或改良畜种的特异性，调整牧场畜群结构，
以发挥物尽其用、降低毒草危害的功效［２３］。通过大
力发展生态畜牧业，加强草原管理，杜绝过牧，引进
优势牲畜［２４］，同时推行草库伦法、植被良性演替法、
围栏轮牧法等，最终找出维持放牧草场生态系统平
衡的最佳模式。马寿军等［２２］１９９６～１９９８年在青海
英德尔种羊场实施“围栏轮牧”预防棘豆中毒，效果
良好。生态系统控制工程防控避免了人工挖除和化
学灭除所造成的沙化、退化、水土流失及环境污染，
对减缓草场的破坏与退化，维护草地生态平衡具有
巨大的社会、经济、生态等多种效益。
值得注意的是，通过一系列方法改变棘豆内生
真菌的生长代谢，降低或消除苦马豆素的产生，从而
使牲畜安全采食棘豆，也是一种很有前景的防控方
法［２５～２６］。同时，应因地制宜灵活运用各种方法单独
或结合防控，只有这样才能最大限度降低棘豆的危害。
４　有毒棘豆的开发和利用
４．１　医药的开发利用
棘豆在藏药和蒙药中被广泛使用，主要作用是
止血消炎、消肿止痛、抑菌抗病毒，对治疗炭疽病、麻
风病、流感、神经衰弱、扁桃体炎等很有疗效。现代
研究也证实这些药用植物含有多种化学成分，具有
多方面的药理活性。棘豆的主要有毒成分苦马豆素
就被证实具有高效的抗肿瘤和免疫增强活性。Ｈｉ－
ｎｏ等［２７］报道苦马豆素能抑制人类肿瘤的生长，其抗
癌作用在于苦马豆素对肿瘤细胞的直接杀伤和提高
机体免疫功能的双重作用。张守信、吴达［２８～２９］的研
究也证明：苦马豆素对小鼠移植性肿瘤Ｓ１８０、Ｈ２２
有明显抑制作用，若和干扰素同时使用，抑制效果更
好。此外，还发现黄花棘豆的醇浸液也有抑制肿瘤
的作用。正是由于苦马豆素这些药用价值，目前，国
内外许多研究者正在将其作为一种抗癌药物进行研
究，并且取得了很大的进展，已经进入了Ⅲ期临床试
验阶段。
４．２　内生真菌的开发利用
在长期的进化过程中，棘豆及其内生真菌已经
形成了互惠共生的关系。现已确定，苦马豆素与棘
豆的内生真菌相关。随着苦马豆素作为抗癌药物的
研发不断取得进展，其需求日益增长。但是植物提
取及化学合成均有很大局限性，而通过内生真菌的
—３０１—
樊鹏辉　郭　斌　吴道长　车德路　尉亚辉　　　中国草地有毒棘豆的危害、防控及开发利用
分离发酵来生产苦马豆素具有成本低、周期短、可控
性强、易于工业化生产等特点，具有很大的发展前
景。２００３年，Ｂｒａｕｎ等［３０］从美国疯草［密柔毛黄芪
（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｍｏｌｌｉｓｓｉｍｕｓ）、兰伯氏棘豆（Ｏ．ｌａｍ－
ｂｅｒｔｉｉ）、绢毛棘豆（Ｏ．ｓｅｒｉｃｅａ）］中分离到可以产生
苦马豆素的埃里格孢属（Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａ　ｓｐ）内生真菌，
并证明疯草中苦马豆素的含量和内生真菌感染程度
呈正相关。国内一些研究人员也成功的从几种棘豆
中分离出可产苦马豆素的棘豆埃里格孢菌（Ｅｍｂｅｌ－
ｌｉｓｉａ　ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ）和镰孢菌属（Ｆｕｓａｒｉｕｍｓｐ）内生真
菌，并从发酵培养液中测得了苦马豆素［３１～３４］。但目
前尚无利用棘豆内生真菌大规模生产苦马豆素的报
道。这说明对产苦马豆素优势菌种的分离筛选及工
业化生产条件的摸索还存在很大问题，有待进一步
研究。
４．３　动物饲料的开发利用
棘豆虽然有毒，但它营养价值高且非常适应高
寒、干旱等环境，是一种宝贵的生物资源。据分析测
定，青干棘豆草营养价值普遍高于同地产可食青干
野山草和青干燕麦草，更高于当地牧民储备饲喂家
畜的小麦秸，与优质苜蓿青干草营养价值相近，这为
把棘豆开发为家畜饲料提供了重要依据［２３］。棘豆
在我国分布十分广泛，生物产量大。如果能充分利
用合理轮收法、间歇饲喂法、脱毒利用法、免疫法等，
把棘豆作为一种优质的饲料日常饲用或是在营养价
值高的时节集中收割、脱毒后存放，作为冬春季的蛋
白补饲或抗灾备用牧草，其社会、经济效益都将十分
巨大。同时，大量研究证明未感染内生真菌的棘豆
植株体内不产生有毒生物碱，因此可以通过去除内
生真菌来提高棘豆作为动物饲料的利用率［３５］。另
外，Ｒｏｍｅｒｏ等［３６］的研究表明棘豆的内生真菌只存
在于种子的种皮中，并利用已去种皮的种子培育了
无菌无毒苗，这为把棘豆作为动物饲料提供了另外
一条途径。
４．４　生态环境保护的开发利用
棘豆分布广、籽实多、耐干旱、耐贫瘠、繁殖力
强，并且绝大多数根系非常发达，适合荒漠化草原、
沙漠地区生长，可用于防风固沙。在许多地区，正是
由于棘豆的大面积生长，才使得草原不至于进一步
荒漠化。所以从生态学角度讲，决不能为了畜牧业
的发展而一味的对棘豆进行灭除。那么，如果能解
除棘豆的化感作用对其他植物的抑制或者改变内生
真菌的生长代谢特性，甚至基因水平上进行改良，培
育出无毒品种，则不但有利于畜牧业的发展，对于恢
复草原生物多样性，保护生态环境也有积极的作用。
５　展望
农业部畜牧兽医司和全国畜牧兽医总站于
１９９２年将中国重要有毒植物的调查研究列入“八
五”重点科学研究计划，并组织出版了《中国草地重
要有毒植物》专著。２００４年开始建立草原鼠虫病害
监测预警系统（毒草灾害部分）“草原毒草基础知识
数据库”。２０１２年３月又在西北大学启动了公益性
行业（农业）科研专项“草原主要毒草发生规律与防
控技术研究”。虽然从目前的现状来看，有毒棘豆给
我国的畜牧业、生态环境造成了巨大的损失，但同时
它也显现出在饲料、医药、环境保护等方面的巨大价
值。通过广大科研工作者的共同努力，有毒棘豆一
定能化毒为利，变废为宝。
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“Ｆｅｎｇｃａｏｌｉｎｇ　ｄｅｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ　ｓｌｏｗ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｐｉｌ”ａｎｄ“Ｌｏｃｏｗｅｅｄ
ｔｏｘｉｎ　ｖａｃｃｉｎｅ”［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕ－
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ｈａｒｍｓ　ｏｆ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｓｐ．ａｔ　ｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．
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ｂａｎｄｒｙ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｗａｙ　ｔｏ　ｓｅｔｔｌｅ　ｔｈｅ　ｄｉｌｅｍｍａ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ
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ｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｐｒｏｄｕ－
ｃｉｎｇ，ｓｌｏｗ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｕｓ，ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
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ｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａ　ｓｐｐ．ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｘｉｃ　ａｌｋａｌｏｉｄ
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樊鹏辉　郭　斌　吴道长　车德路　尉亚辉　　　中国草地有毒棘豆的危害、防控及开发利用
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Ｚｈａｎｇ　Ｓｈｏｕｘｉｎ，Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｒｏｎｇ，Ｌｉ　Ｓｈａｏｊｕｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｘ－
ｔｒａｃｔ　ｏｆ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎｈｉｂｉｔ　ｔｅｓｔ　ｉｎ　ｍｉｃｅ　ｐｏｒｔａｂｉｌｉ－
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Ｗｕ　Ｄａ．Ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｉｔｓ　ａｎｔｉ－ｔｕｍｏｒ　ｅｆｆｅｃｔ［Ｄ］．Ｙａｎ－
ｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３．
［３０］　Ｂｒａｕｎ　Ｋ，Ｒｏｍｅｒｏ　Ｊ，Ｌｉｄｄｅｌ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏ－
ｎｉｎｅ　ｂｙ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２００３，１０７（８）：９８０－９８８．
［３１］　余永涛，王建华，赵清梅，等．甘肃棘豆中产苦马豆素内生真菌
的分离与鉴定［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），
２００９，３７（２）：４０－５１．
Ｙｕ　Ｙｏｎｇｔａｏ，Ｗａｎｇ　Ｊｉａｎｈｕａ，Ｚｈａｏ　Ｑｉｎｇｍｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ｆｒｏｍＯｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ　＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２００９，３７（２）：４０－５１．
［３２］　卢萍，Ｄｅｎｎｉｓ　Ｃ，赵萌莉，等．小花棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｌａｂｒａ
ＤＣ．）内生真菌的培养与鉴定［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１）：
５３－５８．
Ｌｕ　Ｐｉｎｇ，Ｄｅｎｎｉｓ　Ｃ，Ｚｈａｏ　Ｍｅｎｇｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ　ｆｒｏｍ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｌａｂｒａ　ＤＣ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，２９（１）：５３－５８．
［３３］　马尧，路浩，赵宝玉，等．产苦马豆素真菌的筛选与鉴定［Ｊ］．畜
牧兽医学报，２０１０，４１（５）：６２１－６２９．
Ｍａ　Ｙａｏ，Ｌｕ　Ｈａｏ，Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ－ｓｅｃｒｅｔｉｎｇ　ｆｕｎｇａｌ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｎｉｍａｌ　ａｎｄ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，４１（５）：６２１－６２９．
［３４］　卢围，路浩，赵宝玉，等．小花棘豆产苦马豆素内生真菌的筛选
与鉴定［Ｊ］．畜牧兽医学报，２０１１，４２（３）：４２９－４３６．
Ｌｕ　Ｗｅｉ，Ｌｕ　Ｈａｏ，Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｓｉｎｅ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ　ｆｒｏｍ
Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｆｌａｂｒａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　ａｎｄ　Ｖｅｔｅｒ－
ｉｎａｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，４２（３）：４２９－４３６．
［３５］　王雨梅，韩国栋，赵萌莉．疯草—内生真菌共生体的研究与展
望［Ｊ］．中国草地学报，２００７，２９（４）：９９－１０２．
Ｗａｎｇ　Ｙｕｍｅｉ，Ｈａｎ　Ｇｕｏｄｏｎｇ，Ｚｈａｏ　Ｍｅｎｇｌｉ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ａｎｄ
ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ—ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｓｙｍｂｉｏｎｔ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２００７，２９（４）：９９－１０２．
［３６］　Ｒｏｍｅｒｏ　Ｊ　Ｍ，Ｃｒｅａｍｅｒ　Ｒ，Ｚｅｐｅｄａ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｔｏｘｉｃｏｓｉｓ　ｏｆ
Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａｆｕｎｇｉ　ｆｒｏｍ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｌａｍｂｅｒｔｉｉ）ｉｓ　ｓｉｍ－
ｉｌａｒ　ｔｏ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｔｏｘｉｃｏｓｉｓ　ｉｎ　ｒａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２００４，８２：２１６９－２１７４．
Ｔｈｅ　Ｈａｚａｒｄｓ，Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ
Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓｉｎ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
ＦＡＮ　Ｐｅｎｇ－ｈｕｉ，ＧＵＯ　Ｂｉｎ，ＷＵ　Ｄａｏ－ｃｈａｎｇ，ＣＨＥ　Ｄｅ－ｌｕ，ＷＥＩ　Ｙａ－ｈｕｉ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉ’ａｎ７１００６９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｔｏｘｉｃ　ｗｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｔ　ｈａｓ　ｂｅｃａｍｅ　ａ　ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｍａｎｙ　ａｒｅａｓ，ｗｈｉｃｈ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｓｐｅｅｄ　ｕｐ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｌｅａｄｓ
ｔｏ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｐｏｉｓｏｎｉｎｇ　ｄｅａｔｈｓ，ａｎｄ　ｃａｕｓｅｄ　ｈｕｇｅ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｌｏｓｓｅｓ　ｆｏｒ　ａｎｉｍａｌ　ｈｕｓ－
ｂａｎｄｒｙ．Ｔｈｅ　ｓｐｒｅａｄ　ｏｆ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｈａｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ－ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｄｉｓｅａｓｅ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｔｏｘｉｃ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ，ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅｖｉｅｗ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｈａｚａｒｄｓ
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ；Ｈａｚａｒｄｓ；Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ
—６０１—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第６期