全 文 ：文章编号:1000-2286(2004)01-0025-06
华木莲群落种间联结性研究
裘利洪1 ,俞志雄1＊ ,施建敏1 ,张津平2 ,谢冬明1 ,肖国民2 ,廖 军1
(1.江西农业大学 园林与艺术学院 ,江西 南昌 330045;2.江西省宜春市 林科所 ,江西 宜春 336000)
摘要:通过方差分析 、 χ2 检验和共同出现百分率 PC等的计算 ,对华木莲 Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et Q.
Y.Zheng分布的群落中 60 个主要树种间的联结性进行了定量分析。 研究结果表明:华木莲分布的群落总体
种间关联性为显著正相关;236 个种对呈显著正联结 , 44 个种对为显著负联结 , PC≥60%有 28 对 , 40%≤PC
<60%有 121对 , 20%间存在较高的正联结性 ,与毛竹相对独立;华木莲分布的杂木林群落种群间联结性强 , 优势种间处于共优状
态 ,是目前华木莲生长较为适宜的生境。最后指出 , 必须采取有效措施减少毛竹在华木莲原生地的入侵 , 确保
现有阔叶林得到较快恢复和进一步扩展 ,为华木莲提供更为适宜的生境。
关键词:华木莲;群落;种间联结
中图分类号:S718　　文献标识码:A
Studies on Interspecific Association of Communities
with Sinomanglietia glauca
QIU Li-hong1 ,YU Zhi-xiong1 ,SHI Jian-min1
ZHANG Jin-ping2 ,XIE Dong-ming1 ,XIAO Guo-min2 ,LIAO Jun1
　　(1.College of Forestry , JAU , Nanchang 330045 , China;2.Institute of Forestry , Yichun city , Yichun
336000 , China)
　　Abstract:Sinomanglietia glauca , an endangered plant of Magnoliaceae , is endemic to China.It only dis-
tributes inMingyue Mountain of Yichun City , Jiangxi Province.A series of techniques including the analysis of
variance , relative tests and calculation of the percentage of co-occurrence were used to analyze the interspecific as-
sociation among 60 dominant woody species in the communities with S.glauca .The results show the overall associ-
ation of all species in the communities is significantly positive.236 species pairs are of significantly positive associa-
tion and 44 species pairs are of significantly negative association.1 770 species pairs were checked by the percent-
age of co-occurrence , among them , 28 species pairs are over 60%, 121 species pairs range from 40% to 60%,
446 species pairs range from 20% to 40%, and the others(1 175 species pairs)are less than 20%.The associa-
tion between S.glauca and the dominant woody species in miscellaneous tree forest community is highly positive ,
while the association between S .glauca and Phyllostachys edulis is relatively independent.On the whole , the mis-
cellaneous tree forest community is a relatively suitable habitat for S.glauca , where the association of all species is
close , and the dominant woody species are co-dominant.Finally , in order to afford more suitable habitat for S.
glauca , the effective measures which should be taken are as follows:reducing the invasion of Phyllostachys edulis ,
restoring and expanding the broad-leaved forest.
Key words:Sinomanglietia glauca;community;interspecific association
收稿日期:2003-10-25
基金项目:国家自然科学基金项目“华木莲保护生物学研究”(30060073)
作者简介:裘利洪(1971-),男 ,硕士 ,讲师 , 主要从事树木学研究。 ＊通讯作者 , E-mail:zxyu2003@tom.com。
第 26卷第 1期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.26 ,No.1
2004年 2月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Feb.,2004
DOI :10.13836/j.j jau.2004006
　　华木莲 Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et Q.Y.Zheng为木兰科中我国特有单种属植物 ,仅狭域分布
于江西宜春境内明月山山地 ,1999年被列为国家一级重点保护植物[ 1～ 3] 。课题组在关于华木莲群落的
类型 、结构与物种多样性等研究[ 2]的基础上 ,继续深入调查 ,通过选用种间联结的系列技术 ,分析测定华
木莲群落主要种群种间联结关系 ,旨在揭示群落内各种群的内在联系 ,为华木莲种群的保护和重建提供
科学依据 ,同时进一步完善华木莲群落生态学的研究。
1　自然概况
有关华木莲群落生境的自然概况 ,参见“华木莲植物群落的生态学研究”[ 2] 。
2　研究方法
2.1　样地调查
在华木莲群落分布区内 ,按不同海拔区间 ,兼顾地形等其它因素 ,选择典型地段设置样方 14个 ,样
方面积为 600 m2 ,每个样方再等分成 4个小样方 ,共 56个小样方[ 4] ,其中杂木林群落样方 40个 ,毛竹林
样方 16个 。采取每木调查的方法 ,共出现木本植物 236种 ,参考原华木莲群落结构的研究[ 2]及兼顾物
种出现的频度 ,选取 60种重要树种(见表 1)参与计算 ,从而形成56×60的原始数据矩阵。
2.2　测度方法
2.2.1　种群间的总体关联性检验　对多物种间总体关联性的测定 ,可用 Schuter(1984)提出的由零联结
模型[ 5 ,6](Nullassociation model)导出方差比率(VR)法进行 。计算公式为:
δ2T=΢S
i=1Pi(1-P i), P i=n iN , S2T=1N ΢
N
j=1(Tj-t)2 , VR =S 2T/δ2T
式中 S 为总物种数 , N为总样方数 , Tj为样方 j内出现的研究物种的总数 , ni 为物种 i 出现的样方
数 , t 为样方中种的平均数 。在独立性假设条件下 VR 期望值为 1 ,若 VR>1 ,表示物种间表现出正的关
联;若 VR <1 ,则表示物种间存在负的净关联 。由于种间的正负关联可以相互抵消 ,因此采用统计量 W
(W=N·VR)来检验 VR 值偏离 1的显著程度。若物种不显著相关联 ,则 W 落入由下面χ2 分布给出的
界限的概率为 90%:χ20.95 , N·26· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 26卷
表 2　华木莲分布的群落中主要树种间的总体关联性
群落 方差比率(VR)
检验统计量
(W)
χ2临界值
(χ20.95, N , χ20.05 , N) 测度结果
杂木林 5.217 208.690 (26.509 , 55.758) 显著正相关
毛竹林 1.782 28.508 (7.962 , 26.296) 显著正相关
2 个群落 5.873 328.899 (39.801 , 74.468) 显著正相关
2.2.2　成对物种间联结性检验 ———χ2 检验　依据调查数据 ,采用 2×2联列表形式排列 ,并计算种对间
的 a(种A与种 B共同出现)、b(只有种A 出现)、c(只有种 B 出现)、d(种 A 与种 B均不出现)数据矩
阵 ,再由 χ2确定被测种对间的联结性 。由于取样的非连续性 ,常用 Yates的连续性校正公式计算 χ2
值[ 5 ,7～ 9] ,公式为:
χ2= N( ad-bc -N/2)2(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
式中 N为取样总数 。种间联结显著性判定采用以下标准:当 χ2<χ20.10 , 1=2.706 时 ,种间独立;当
χ20.10 ,1≤χ2<χ20.05 , 1=3.841时 ,种间有一定的联结性;当 χ2≥χ20.05 , 1时 ,种间有显著联结性 。由于 χ2本
身没有负值 ,若 ad>bc时为正联结 ,反之为负联结[ 4 , 6～ 10] 。
2.2.3 　种间共同出现百分率 PC 的测定[ 5 , 8 ,9 ,11] 　种间共同出现百分率 PC 的计算公式为:PC=
a
a+b+c ×100%(a , b , c 的意义同前)。
3　结果与分析
3.1　主要树种间的总体关联性分析
从主要树种的总体关联性分析的结果(见表 2)可以看出 ,在华木莲分布的杂木林和毛竹林群落中
所测的60个木本植物种群间的整体联结性均为显著的正联结 ,说明了两个群落中一些种的存在对另一
些种的存在是有利的 。杂木林主要是以细叶青冈 、红楠 、少花桂 、毛豹皮樟 、华木莲 、蓝果树 、拟赤杨等优
势树种形成的常绿 、常绿 —落叶阔叶林 ,这些树种树冠大 ,遮荫程度高 ,为—些耐荫树种的侵入提供了良
好的定居和生长环境 ,表
现出群落具较强的多样
性 、复杂性的特点 ,故在总
体上反映出显著正联结 。
毛竹林群落中乔木层优势
种常高度集中 ,并以毛竹
占绝对优势 ,但毛竹林郁
闭度较小 ,林内光照等其
他生境条件较好 ,有利于多种植物生长 ,因此在总体上也表现出显著的正联结。
3.2　主要树种种对间联结性 χ2检验
种间联结的 χ2 检验能比较准确地刻划种对间联结的显著程度 ,提供了判断种间联结显著性的定量
指标[ 5 ,7 ～ 9] 。60个主要种群组成 1 770个种对中 ,正联结 1 105对 ,占 62.4%,负联结 665对 ,占37.6%。
通过 χ2 检验 ,正联结达到显著水平的有 236个种对 ,远远大于负联结显著的 44个种对(见表 3)。说明
华木莲所分布的群落中 ,种对间相互作用的存在对一方或双方有利的情形占主导地位 ,这也与多物种间
总体关联性检验结果一致 。
3.3　主要树种间共同出现的百分率 PC
PC值是用来测定物种间正联结程度强弱的指标[ 8 ,9] ,其值域为[ 0 , 100%] 。PC值越接近 100%,表
明两物种间的正联结程度越高 ,两物种共同出现或共同不出现的可能性越大 ,两物种的生态习性和对环
境的需求越一致 。华木莲种群与其它主要树种组成的 1 170个种对的 PC值见图 1 ,在所有种对中 , PC
≥60%有 28对 ,40%≤PC<60%有 121对 ,20%种对 。
另外 , χ2检验显著正相关且 PC≥60%的有25对 ,44个显著负联结的种对中有 39对 PC≤20%。
3.4　主要树种间联结性分析
由于 χ2检验仅得出了种间联结性显著与否的结论 ,并不能体现种对间联结性的大小 ,比如那些经 χ2检
验不显著的种对间 ,并不意味着它们不存在联结性 ,只不过是其 χ2值没有达到显著性水平罢了。而共同出现
百分率 PC则能体现关联度的大小。故联结关系的显著性与关联度的大小成为种间联结研究不可缺少的两
个方面[ 11] ,因而应综合 χ2检验和出现百分率 PC的结果对华木莲分布的群落进行种间联结性分析。
·27·第 1期 裘利洪等:华木莲群落种间联结性研究
·28· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 26卷
　　显著正联结的种对表明这些种常相伴出现 ,一方面是由于树种生态学特性及对环境要求的差异和
互补性 ,在营养生态位上出现重叠 ,导致各种之间互相兼容 、互相促进生长 。例如 ,红楠 、少花桂 、毛豹皮
樟 、细叶青冈与短柱柃 、鹿角杜鹃等呈现显著正联结 ,而且 PC值均大于 60%,说明它们有很强的联结
性 ,这主要是由于红楠 、少花桂等一些上层优势树种为林下诸如短柱柃 、鹿角杜鹃等小乔木和灌木提供
了有利的生长环境。另一方面同一层次中树种生态学特性及对环境要求相似 ,可能存在竞争 ,但由于养
分条件充沛 ,还不至于排斥 ,同时出现机会很大 ,因而也表现出显著正联结 。例如 ,上层优势树种间的华
木莲与毛豹皮樟和细叶青冈 ,红楠 、少花桂 、毛豹皮樟 、细叶青冈之间以及林下的短柱柃 、鹿角杜鹃 、香叶
树之间均呈显著正联结 ,且 PC值均大于 60%,也反映出很强的联结性。
种对间呈现显著负联结体现了树种间的排斥性 ,可能是因为不同种对树种对群落微环境的需求不
一致 ,生态位重叠的机会小 ,加上环境营养空间和资源有限 ,为争夺资源产生竞争和排斥 ,因而表现出显
著负联结 。显著负联结的种对主要有如下几种情况:第一种情况是阳性落叶与中性常绿乔木树种 ,如:
青榨槭 、银鹊树与少花桂 、细叶香桂 、毛豹皮樟等均呈显著负联结;第二种情况是阳性灌木与常绿乔木呈
现显著负相关 ,如长毛八角枫 、腊莲绣球与红楠 、少花桂 、毛豹皮樟等;第三种情况是阳性灌木与耐荫灌
木之间呈现显著负相关 ,如腊莲绣球与短柱柃 、鹿角杜鹃 、大叶冬青 ,长毛八角枫 、山胡椒与大叶冬青等。
以上树种间均因对光因子等生态因子存在较强的竞争关系 ,或对生境需求有较大差异 ,因此在群落中同
时出现的机会小 ,从而表现出较强的显著负联结(PC均小于 20%)。
在杂木林群落的优势树种中 ,少花桂 、毛豹皮樟 、细叶青冈 、红楠 、细叶香桂与其它树种联结中 ,分别
有78%、72.9%、74.6%、72.9%、72.9%呈正联结 ,这些优势种与其它树种形成种对正联结的比例均比
负联结大得多 ,说明群落中大部分树种易与它们混生;同时它们彼此间均呈极显著的正联结 ,且 PC均
大于60%,这表明华木莲所处的杂木林群落主要优势树种形成共优状态 。群落中的华木莲与其它 59个
树种间 ,与 45个树种呈正联结 ,占 76.3%,与 14个树种呈负联结 ,占 23.7%。其中与毛豹皮樟(PC=
66%)、细叶青冈(PC=60%)、红楠 、细叶香桂 、全缘叶红山茶 、东方古柯 6个树种呈显著正联结 ,说明华
木莲易与群落中大部分树种混生 ,并且与群落中的多数主要优势树种关系密切。因此华木莲在以少花
桂 、毛豹皮樟 、细叶青冈 、红楠 、细叶香桂等为建群种的常绿阔叶林中能得到很好的保存。华木莲仅与枫
香出现显著负联结 ,主要是由于两者对生境要求显著不同所致。
华木莲所分布的毛竹林群落中 ,毛竹占有绝对优势 ,它与其余树种间 84.7%呈现正相关 ,且与红
楠 、细叶青冈 、短柱柃等 14个树种相关性达到显著水平。但它们之间的关联度相对较小 , PC值多数小
于40%,这与毛竹林总体关联性分析结果(见表 1)也是一致的。毛竹与其它树种联结性好而关联度较
低 ,主要是由于毛竹为侵入成分 ,其生态幅不宽且多集中分布某一区域 ,因而与其它树种共同出现的机
率较小;另一方面 ,毛竹林经营过程中人为的干扰也可能导致出现这种结果 。此外 ,从联结性 χ2检验及
PC分析结果来看 ,毛竹与华木莲为相对独立的关系(χ2=0.06<2.706 , PC=27.3%),这可能与华木莲
结实株只存在于杂木林中或有毛竹侵入的杂木林边缘 ,毛竹根系密布于土壤浅层不利于该植物种子发
芽定居以及毛竹生长快对光竞争力强有关[ 2] 。
4　结论与讨论
(1)华木莲分布的群落总体种间关联性为显著正相关:236个种对呈现显著正联结 ,44个种对为显
著负联结 , PC≥60%有 28对 ,40%≤PC<60%有121对 ,20%≤20%,说明了华木莲所分布的群落中种对间相互作用的存在对一方或双方有利的情形占主导地位。
另外 ,华木莲分布的杂木林群落中优势种与其它树种形成正联结种对远多于负联结种对 ,同时它们彼此
间均呈极显著的正联结 ,这也反映了杂木林群落种群间联结性强 ,优势种间处于共优状态 。上述结论同
实际调查结果也是相吻合的 ,因此通过群落总体关联性 、χ2 检验和共同出现百分率 PC 3个指标结合使
用 ,较真实地反映出现状植被中群落的总体特征和群落中各树种间的相互关系 。
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(2)华木莲与杂木林群落中优势树种间存在明显的相互依存关系 ,同时群落中总体呈现显著正联
结 ,特别是优势树种间关系密切而形成共优 ,这预示着群落处于良性上行演替的趋势 ,是目前华木莲较
为适宜的生境。但从实际调查情况看 ,该群落受到人为干扰较为严重 ,群落中一些优势树种遭受不同程
度的破坏 ,如 ,林中胸径约 20 ～ 40 cm的少花桂被剥皮至死的枯立木或伐倒木屡见不鲜 ,大小相近但被
伐倒的甜槠残体也不少见 。又如 ,从群落入口处幸存 1株细叶青冈(胸径 1.4 m左右 ,高约 30 m),并联
系到调查区域中残存的细叶青冈多分布在陡峭之地 ,可推知原来尚有更多的个体存在。由此可见 ,这一
区域原生境才是华木莲真正的最适生长环境 。此外 ,分析结果表明 ,华木莲与毛竹相对独立 ,且毛竹林
在中亚热带植物演替过程中扮演着过客的角色 ,故毛竹林显然不是华木莲的理想生境 。因此在对华木
莲现有生境进行保护的基础上 ,控制毛竹林的侵入范围 ,并采取有效手段促进天然群落更新 ,扩大现有
种群 ,将有利于华木莲的就地保护 。
(3)华木莲作为珍稀濒危植物 ,研究和揭示其致濒机制有重要意义 。经过研究 ,现已证明华木莲属
衰退种群[ 2] ,并利用 RAPD分子标记技术进行遗传多样性分析 ,也反映出华木莲自然居群遗传多样性水
平较低[ 3] 。由于不同物种在空间分布上的相互关联性 ,通常是由群落生境的差异影响了物种的分布而
引起的 ,因而种间联结的测定与分析 ,对于种群动态 、群落结构和群落演替等方面的研究具有重大意
义[ 7 ,12] 。但是 ,华木莲分布区域极为狭窄 ,在有限的群落类型中对其演替系列取样难度较大 。因此 ,在
该研究的基础上 ,有待于进一步采用更有效的群落学技术和方法 ,探索华木莲的致濒机制及进行种群发
展动态和群落演替等方面的研究。
参考文献:
[ 1] 俞志雄.华木莲属———木兰科一新属[ J] .江西农业大学学报 , 1994 , 16(2):202～ 204.
[ 2] 俞志雄 , 廖军 , 林新春.华木莲植物群落的生态学研究[ J] .江西农业大学学报 , 1999 , 21(2):213 ～ 217.
[ 3] 林新春 , 俞志雄 , 裘利洪 ,等.濒危植物华木莲的遗传多样性研究[ J] .江西农业大学学报 , 2003 , 25(6):805～ 811.
[ 4] 彭少鳞 , 王伯荪.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术 Ⅱ ———取样技术[ J] .热带亚热带森林生态系统研究 ,
1985 , 1(3):167～ 173.
[ 5]王伯荪 , 彭少鳞.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究 I———种间联结测试的探讨与修正[ J] .植物生态学与
地植物学丛刊 , 1985 , 9(4):274 ～ 285.
[ 6] Schluter D.A variance test for detecting species association with some example application[ J] .Ecology , 1984 , 65:998 ～ 1 005.
[ 7] Greig-Smith P.Quantitative Plant Ecology[ M] .Blackwell Science Publication , 0xford , 1983:154～ 162.
[ 8]张志勇 , 陶德定 , 李德铢.五针白皮松在群落演替过程中的种间联结性分析[ J] .生物多样性 , 2003 , 11(2):125 ～
131.
[ 9] 张思玉.桫椤群落内主要乔木种群的种间联结性[ J] .应用与环境生物学报 , 2001 , 7(4):335～ 339.
[ 10] 郭志华 , 卓正大 , 陈洁 ,等.庐山常绿阔叶 、落叶阔叶混交林乔木种间联结性研究[ J] .植物生态学报 , 1997 , 21(5):
424 ～ 432.
[ 11] 刘金福 , 洪伟 , 樊后保 ,等.天然格氏拷林乔木层种群种间关联性研究[ J] .林业科学 , 2001 , 37(4):117～ 123.
[ 12] 赵则海 ,祖元刚 , 杨逢建 ,等.东灵山辽东栎林木本植物种间联结取样技术的研究[ J] .植物生态学报 , 2003 , 27(3):
396 ～ 403.
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