全 文 ：毛黄肉楠光强适应性的初步研究＊
　蓝　颖 1　　许建新 2　　冯志坚3
(1.广东科学技术职业学院珠海校区　珠海　519090;2.深圳市园林科学研究所;3.华南农业大学林学院)
摘要　用 100%、81%、41%、28%和 5%五种光照处理毛黄肉楠苗木 ,研究结果表明:(1)5%光照处理下
的苗木全部死亡 ,而另外 4个处理苗木存活率为 100%,长势较好;(2)毛黄肉楠的光饱和点较低(250 ～ 300
μmol· m-2· s-1),且随遮荫的加强而降低;(3)苗高 、地径 、叶面积 、总生物量 、叶绿素含量 、表观光合量子速
率的变化规律皆以遮荫处理下(81%、41%、28%)为高。综合光合特性 、生理特性和自然分布特点表明 ,毛
黄肉楠为中性树种 ,在半荫蔽条件下生长良好 ,表现出对弱光环境的适应。
关键词　毛黄肉楠　光强　生长适应性
中图分类号:S718.43 　　文献标识码:A　　文章编号:1006-4427(2008)06-0024-05
APreliminaryStudyonLightAdaptabilityofActinodaphnepilosa
LanYing1　　XuJianxin2　　FengZhijian3
(1.ZhuhaiCampus, GuangdongInstituteofScienceandTecnnology, Zhuhai, 519090;
2.ShenzhenInstituteofLandscapeScience;3.CollegeofForstry, SouthChinaAgriculturalUniversity)
Abstract　TreatingtheseedlingsofActinodaphnepilosawithdiferentlightintensity(100%, 81%, 41%,
28% and5% offullight), theresultsshowedthat:(1)Altheseedlingsdiedintreatmentwith5% offullight,
andtheseedlingsoftheother4treatmentsgrownquitewelwithlivabilityof100%;(2)Thelightsaturationpoint
ofA.pilosawasquitelowanddecreasedwiththestrengtheningofshading;(3)Thelevelofseedlings′variationsof
theheight, grounddiameter, leafarea, totalbiomass, chlorophylcontentandAQYwerehigherintreatmentwith
81%, 41%and28%offullightthaninthatof5%.Combinedwiththephotosyntheticcharacteristics, physiologi-
calcharacteristicsandnaturaldistributioncharacteristics, theauthorholdsthatA.pilosawasneutraltreespecies
whichcouldgrowwelinthesemi-shadyconditionandshoweditsadaptabilityinlowlightenvironment.
Keywords　Actinodaphnepilosa, lightintensity, growthadaptability
毛黄肉楠 Actinodaphnepilosa(Lour.)Mer.为樟科黄肉楠属 ActinodaphneNees的一种优美常绿阔叶乔木
树种 ,树冠呈广伞形 ,枝条轮生 ,富有层叠性;叶大(长 12 ～ 24cm,宽 5 ～ 12cm),且 3 ～ 5片轮状着生于枝上 ,
极具层次感美。该植物不仅可作为优良的观形和观叶树种 ,而且是重要的造林和抗污染树种 [ 1] ,在风景林 、
防护林 、行道树 、孤植树和滨海绿化等方面可广泛应用。
植物通过光合作用进行有机物合成 、太阳能量蓄积以及二氧化碳吸收和氧气放出等 ,从而为自然界提供
各种能源物质 ,并保持大气中氧气和二氧化碳含量的稳定性 。影响植物光合作用的直接因素有光照 、二氧化
碳和温度等 ,其中光照是限制植物生长的重要环境因素之一 ,当最低光强高于光补偿点时植物才能正常生
长 ,否则植物将不断消耗有机量 ,植株生长受到抑制 [ 2] 。因此进行苗木的光强适应性研究 ,揭示其对光环境
的适应策略(包括生长动态 、生物量效应和生理响应等),可为日后正确指导生产应用提供依据 。本文由此
24 广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 6期
＊ 基金项目:广东省科技厅攻关项目 “广东樟科乡土观赏树种调查与引种驯化研究(2007B020703002)”。
作者简介:蓝颖 (1982-),女 ,主要从事园林植物与观赏园艺研究方向。
通讯作者:冯志坚 (1962-),男 , E-mail:fengzj@scau.edu.cn, Tel:020- 85280258。
开展毛黄肉楠的光适应研究 ,有利于该植物资源的进一步开发利用 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
光照试验于 2007年 7月至 2008年 4月在广州市华南农业大学树木园苗圃内进行。试验设定为 5个光
照处理组 ,分别为 100%(S100 ,对照)、5%(S5)、28%(S28)、41%(S41)、81%(S81),并选用苗高 、地径基本
一致的 3年生毛黄肉楠苗木 75株 ,随机分成 5组 ,每组 3个重复 ,每个重复为 5株 。
1.2　测定方法
1.2.1　生长量测定　2007年 7月至 2008年 4月期间 ,每月进行各处理组苗木的苗高和地径测定 。
1.2.2　生理指标测定　(1)叶绿素含量测定 。 2007年 12月 8日 ,用丙酮浸提法提取叶绿素 ,用 752N紫外
可见分光光度计测定叶绿素含量(叶绿素 a和 b)。(2)光合指标和光响应指标测定。 2008年 4月 16日 ,用
美国 LI-6400(LI-COR, IRC, USA)便携式光合作用系统进行光合指标(净光合速率 、蒸腾速率 、胞间 CO2浓
度 、气孔导度和推算水分利用效率)和光合 —光响应曲线(各光强梯度下的净光合速率 ,推算光饱和点 、光补
偿点 、最大净光合速率 、表观光合量子效率和暗呼吸速率)测定。每株选取 3片成熟叶测定 。
1.2.3　叶面积测定　试验结束后 ,每个处理组选取 3株苗木 ,用 Li-3100叶面积仪进行叶面积测定 。
1.2.4　生物量测定　试验结束后 ,每个处理组选取 3株苗木 ,地上部分(茎 、叶)和地下部分(根)分开 ,并
置于(80±2)℃干燥箱中烘 24 h,称量精度为 1/1 000,烘干后称其干重 。
2　结果与分析
2.1　不同光强对毛黄肉楠生长的影响
试验结果表明(表 1), S5光强处理组的苗木全部死亡 ,而其他 4个处理组的苗木存活率均为 100%,长
势较好 ,平均苗高为 82.13 ～ 86.27cm,净生长量为 18.17 ～ 25.47 cm, S28光强处理下苗高净生长量最大 ,其
次为 S81 , S41最小;平均地径为 9.20 ～ 10.00 mm,净生长量介于 2.88 ～ 3.55 mm, S81光强处理下地径净生
长量最大 ,其次为 S100, S41最小 。可见 ,毛黄肉楠在低透光率下(光强≤5%)无法生长 。与全光照相比 ,
S81的处理组苗木在苗高 、地径净生长量方面均占优势 。表 1的统计结果显示各处理组间的生长差异不显
著(P>0.05),这可能与较短的遮荫处理时间有关(1年)。
表 1　不同光强对毛黄肉楠生长的影响
处理组 平均苗高(cm) 平均地径(mm) 苗高净生长量(cm) 地径净生长量(mm) 存活率(%)
S5 0
S28 86.27±2.75 9.60±0.17 25.47±1.45 2.99±0.21 100
S41 84.17±2.88 9.65±0.33 18.17±0.83 2.88±0.27 100
S81 82.13±2.71 10.00±0.29 23.27±0.71 3.55±0.25 100
S100 84.30±1.91 9.20±0.28 19.50±0.74 3.16±0.21 100
ANOVA NS NS NS NS NS
　　注:表中数据表示为平均值 ±标准差;NS表示差异不显著(P>0.05)。
2.1.1　不同光强对毛黄肉楠苗高生长的影响　图 1结果表明 ,在不同光环境条件下 ,毛黄肉楠苗高生长曲
线近似 “S”型 ,呈 “快—慢—快 ”的生长状态。该植物在秋冬季节生长缓慢 ,而在冬末到夏末期间则生长旺
盛 。与全光照(S100)相比 ,光照强度 28%、81%的长势较好 ,其中生长量最大的可达 25.47 cm,而 S100的仅
为 19.50 cm,两者相差 5.97 cm。
2.1.2　不同光强对毛黄肉楠地径生长的影响　从图 2可看出 ,毛黄肉楠的地径生长曲线稍呈 “S”型 ,仅在
冬季进入生长停滞期 ,而其他季节则一直处于良好的生长状态。其中 S81的生长速度最为明显 ,几乎全年可
增长 ,生长量最大 ,为 3.55mm。
25蓝　颖等:　毛黄肉楠光强适应性的初步研究
图 1　不同光强下毛黄肉楠苗高生长　　　　　　图 2　不同光强下毛黄肉楠地径生长
2.1.3　不同光强对毛黄肉楠叶面积和生物量的影响　生物量是植物获取能量能力的主要体现 ,对植物的发
育和结构的形成具有十分重要的影响 [ 3] 。图 3结果表明毛黄肉楠苗木在不同光强下叶面积表现为 S41 >
S28>S81>S100 , 即 41%光强下叶面积最大 , 28%光强次之 ,全光照条件下(100%)最小。图 4结果表明在
不同光强下毛黄肉楠苗木总生物量表现为 S41>S28>S100>S81。
图 3　不同光照处理对叶片生长的影响　　　　　　　图 4　不同光照处理对总生物量的影响
2.2　不同光强对毛黄肉楠叶绿素含量的影响
表 2结果表明 ,在不同光强下 ,毛黄肉楠叶绿素总量和叶绿素 b含量均表现为 S28>S41>S81>S100,
光强 S28 , S41和 S81叶绿素 a含量均大于全光照 ,其中光强为 41%的处理组叶绿素总量约为 2.48 mg/g
FW,叶绿素 a约为 1.80 mg/gFW,叶绿素 b含量约为 0.56mg/gFW,而全光照条件下则明显降低 ,两者之间
差异明显。可见 ,该苗木的叶绿素总量和叶绿素 a、b含量与光照强度呈逆向关系 ,即光照越强 ,叶绿素含量
越低。
表 2　不同光强下毛黄肉楠叶片叶绿素含量比较
处理组 叶绿素 a(mg/gFW) 叶绿素 b(mg/gFW) 叶绿素 a/b 叶绿素 a+b(mg/gFW)
S28 1.80±3.73E-02b 0.64±2.92E-02 c 3.13±7.16E-02 b 2.77±9.65E-02c
S41 1.80±3.73E-02b 0.56±1.82E-02 b 3.21±4.33E-02 b 2.48±5.91E-02 b
S81 1.73±3.35E-02b 0.54±1.88E-02 b 3.19±5.98E-02 b 2.37±5.45E-02 b
S100 1.43±2.37E-02 a 0.40±7.76E-03 a 3.58±3.43E-02 a 1.86±3.37E-02a
　　注:表中数据为平均值 ±标准差 , 同一列中相同字母表示差异不显著(P>0.05)。
2.3　不同光强对毛黄肉楠光合特性的影响
从表 3可看出 ,毛黄肉楠净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Gs)的不同光照处理间均呈极显
著差异(P<0.01),变化趋势均是 S100>S81>S28>S41,即全光照下 Pn、Tr、Gs最大 , 81%光强次之 , 41%光
强最小 。
细胞间 CO2浓度(Ci)变化的变化趋势均是 S28>S81>S100>S41。本试验结果表明 , S28的 Ci比在全
光照条件下显著提高 。
26 广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 6期
表 3　不同光强下毛黄肉楠叶片光合指标
处理组 净光合速率
(μmol· m-2· s-1)
气孔导度
(mol· m-2· s-1)
胞间 CO2浓度
(μmol· m-2· s-1)
蒸腾速率
(mmol· m-2· s-1)
S28 3.57±0.32 ab 0.05±0.01a 261.21±10.42 a 1.40±0.06 a
S41 2.34±0.51 a 0.02±0.01b 215.15±9.19 b 0.58±0.06 b
S81 4.37±0.49 bc 0.06±0.01ac 254.17±8.27 a 1.62±0.12 ac
S100 5.61±0.43 c 0.07±0.01c 245.19±5.45 a 1.84±0.15 c
F值 9.68＊＊ 13.16＊＊ 5.65＊ 21.34＊＊
　　注:＊表示差异显著(P<0.05), ＊＊表示差异极显著(P<0.01)。
2.4　不同光强对毛黄肉楠光响应特征的影响
从表 4可看出 ,毛黄肉楠光响应各指标特征在不同光强处理下表现不一 ,其中最大净光合速率 、光补偿
点随着光强的增加而提高 ,但 S41处理的低于 S28的;光饱和点也随着光强的增加而提高 ,但 S81处理的低
于 S41的;暗呼吸速率的表现趋势为 S41>S81>S100>S28;表观光合量子效率方面 , S28与 S81处理组表现
相同 ,且均高于对照组(S100),而 S41与对照组表现一致 。
表 4　不同光强下毛黄肉楠的光响应特征
处理组 光补偿点
(μmol· m-2· s-1)
光饱和点
(μmol· m-2· s-1)
暗呼吸速率
(μmolCO2 m-2· s-1)
表观光合量子
效率
最大净光合速率
(μmolCO2m-2· s-1)
S28 23.92 251.32 -0.01 0.04 3.80
S41 20.09 276.97 0.37 0.03 2.80
S81 43.83 260.50 0.24 0.04 3.90
S100 44.67 300.22 0.06 0.03 4.60
3　结论与讨论
不同光照条件对毛黄肉楠苗木的生长有较大影响。在 5%光强处理下的苗木全部死亡 ,另外 4个处理
(28%、41%、81%、100%)长势良好 ,存活率均为 100%。毛黄肉楠的光饱和点较低(250 ～ 300 μmol· m-2·
s-1),光饱和点随遮荫的加强而降低;苗高 、地径 、叶面积 、总生物量 、表观光合量子速率 、叶绿素含量的变化
规律皆以遮荫处理(28%、41%、81%)下为高 。说明了毛黄肉楠可以忍耐轻度庇荫 ,但是透光率低的重度庇
荫则会严重影响苗木的生长 ,造成苗木低矮 、瘦弱 ,甚至死亡 。
3.1　不同光强下毛黄肉楠的光合特性
通过对毛黄肉楠的光合特性研究表明 ,毛黄肉楠的净光合速率随光强的减弱而下降 ,不同的遮荫处理降
低了该植物的蒸腾速率和气孔导度。该现象与他人的研究结果一致[ 4-5] ,可能是因为全光照环境下生长的苗
木受到较强的光辐射 ,而遮荫条件下由于黑色遮阳网对光强的大量屏蔽 ,使得苗木生长的小环境温度相对较
低 ,湿度相对较大 ,因而苗木的蒸腾速率较小。
有研究结果表明 ,植物胞间 CO2浓度变化与影响叶片净光合速率降低的主导因素有关 ,当气孔的部分
关闭是叶片光合速率降低的主要原因时 ,胞间 CO2浓度降低;当叶肉细胞光合活性降低是叶片光合速率降
低的主要原因时 ,胞间 CO2浓度升高[ 6-7] 。本试验结果发现 ,毛黄肉楠胞间 CO2浓度随着净光合速率降低反
而上升 ,说明该植物叶片光合速率减低主要也是受叶肉细胞光合活性下降影响所形成的。
3.2　不同光强下毛黄肉楠的光响应特性
植物长期生长在不同的光环境下 ,其叶片的光响应特性会随之改变 ,这是植物适应环境的一种表现。从
光饱和点来看 ,随光强的降低 ,毛黄肉楠的光饱和点明显下降 ,这和前人的研究是一致的 [ 4, 11-12] 。从光饱和
点来看 ,毛黄肉楠的光饱和点较低 ,在 250 ～ 300μmol· m-2· s-1之间 ,为中性植物 ,在半荫蔽条件下生长良
好 。从光补偿点看 ,随遮荫的加强 , S28的光补偿下降到 23.92 μmol· m-2· s-1 , S41的则下降到 20.09
μmol· m-2· s-1 ,说明毛黄肉楠对遮荫环境有较好的适应性 。
自然条件下 ,叶片的表观光合量子效率通常为 0.03 ～ 0.05[ 13] 。本试验中 ,毛黄肉楠的表观光合量子效
27蓝　颖等:　毛黄肉楠光强适应性的初步研究
率基本达到了该值范围。另外 ,在遮荫处理下的表观光合效率均大于全光照处理 ,说明适度遮荫可以提高植
物的表观光合量子效率 ,这和前人的研究结果类似 [ 4, 14-17] ,但暗呼吸速率随光强的减弱而逐渐增强的现象与
前人的研究不同 [ 11-12] ,具体原因有待进一步研究。
3.3　毛黄肉楠的光适应性评定
从本试验结果来看 ,毛黄肉楠的光饱和点较低 ,苗高 、地径 、叶面积 、总生物量 、表观光合量子速率 、叶绿
素含量的变化规律皆以遮荫处理下为高 ,并且在遮荫处理下苗木生长势良好 ,植株健壮 ,冠型紧密 ,说明该植
物适合在适度的荫蔽条件下生长 ,适度的遮荫可提高它的光能利用率 ,这与前人在一些中性植物和耐荫植物
上的研究结果一致[ 11-12, 15, 18] 。
树种在自然群落中的分布与自身的习性密切相关 ,通常位于森林主林层的乔木更趋喜光 ,位于主林层下
的小乔木由于主林层的部分遮挡半耐荫 ,林下灌木通常比较耐荫 。野外调查和资料查证表明 [ 19] ,毛黄肉楠
一般自然分布在广东 、海南等海拔 500 m以下的旷野 、丛林或混交林中 ,趋向耐荫。
从各性状指标综合分析 ,在 S41光强处理下 ,净光光合速率 、光补偿点是最低的 ,生长量也是最低 ,而叶
绿含量则较高 ,生物量是最高的 ,这种不规律的变化与前人的研究不同[ 11-12] ,具体原因以及其中的生理生态
规律有待进一步探讨 。
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