全 文 ：　鲁东大学学报(自然科学版)
　LudongUniversityJournal(NaturalScienceEdition) 2010, 26(1):39— 44　
　　收稿日期:2009-06-16;修回日期:2009-10-10
　　基金项目:鲁东大学校基金(L20083301)
　　作者简介:潘成臣(1982—),男 , 山东莱阳人。硕士研究生, 主要从事植物生态学研究。 Tel:13506454881, E-mail:panchengchen@
163.com;刘林德(1964—), 男, 山东莒县人。教授 , 硕士研究生导师 , 博士 , 主要从事植物生态学研究。 Tel:13573566099, E-mail:
linde-liu@ 163.com。
大花溲疏的性表达特征及其繁育系统研究
潘成臣 ,张　丽 ,王丽娟 ,张　同 ,刘林德
(鲁东大学　生命科学学院 ,山东 烟台 264025)
摘要:野外实地观测了虎耳草科灌木大花溲疏(DeutziagrandifloraBge)的开花物候 、访花者种类 、访花频率和
访花行为 , 并对其花粉的主要营养物质类型 、可育率 、与胚珠的比(P/O)、活力及柱头可授性进行了检测.结果
表明:(1)大花溲疏居群花期约 22 d,单花花期约 6 d, 花两性 ,雄蕊因长度不同而分成两轮 , 长雄蕊花药早于
短雄蕊花药开裂 , 短雄蕊花药含花粉数较长雄蕊多 , 花粉均为淀粉型;(2)长 、短雄蕊的花粉育性均达 90%以
上 , 长 、短雄蕊花药散粉后花粉活力的动态变化基本一致(p>0.05), 花粉活力均在花药刚开裂时最高 , 之后
明显下降;(3)柱头可授期约为 3d,最佳授粉期在开花后 3— 6 h;(4)P/O值为 2998.54 ±80.71,繁育系统
属异交;套袋试验和传粉媒介观察结果表明大花溲疏以异花传粉为主;(5)在大花溲疏上记录到的访花者至
少有 18种 ,分属于膜翅目 、鳞翅目 、双翅目和半翅目 , 其中 ,蜂类 、蝇类为有效传粉者.
关键词:大花溲疏;性表达;花粉活力;繁育系统;访花者
中图分类号:Q945.64　　文献标志码:A　　文章编号:1673-8020(2010)01-0039-06
　　植物繁育系统是指能够影响其后代遗传组成
的性表达特征的总和 [ 1] , 主要包括花部综合特
征 、花各器官的寿命 、花的开放式样 、诱物和酬物 、
访花者种类和频率 、自交亲和程度和交配系统 ,其
中交配系统是核心[ 2— 5] .对植物繁育系统的多样
化及其作用模式和机制的研究 ,是理解植物各类
群的进化路线和表型特征变异的一个重要因
素 [ 6— 7] .目前 ,植物繁育系统已经成为进化生物学
研究中最为活跃的领域之一.大花溲疏(Deutzia
grandifloraBge)为虎耳草科 (Saxifragaceae)溲疏
属(Deutzia)灌木 ,高约 2 m,性喜光 , 稍耐荫 ,耐
寒 ,耐旱 ,对土壤要求不严 ,忌低洼积水 ,多见于山
谷 、道路岩缝及丘陵低山灌丛中 ,在我国分布于河
南 、陕西 、甘肃 、山西 、河北 、内蒙古等地 ,在山东省
见于鲁中南山区及胶东丘陵地区 [ 8] ,朝鲜也偶有
分布.大花溲疏具有一定的观赏价值 ,是重要的野
生花卉资源[ 9] .目前 ,对该植物的研究主要集中
在生理生态学特性 [ 10] 、组织培养和快速繁殖[ 11] 、
耐荫性 [ 12]等方面 ,有关其繁育系统的研究未见有
报道.本文利用定位观测 、显微观察 、生理测定等
方法 ,探讨大花溲疏的开花物候 、花朵数量性状表
现 、花粉主要营养物质类型 、花粉育性 、花粉胚珠
比(P/O)、花粉及柱头的活力 、访花者的种类和数
量 、访花频率及访花行为等 ,旨在揭示大花溲疏与
其访花者之间的协同进化关系以及它们与生态环
境之间的适应关系 ,确定其繁育系统类型 ,为大花
溲疏的合理开发利用及人工栽培提供基础资料.
1　材料和方法
　　1)材料和观察地点 　大花溲疏枝淡灰褐
色 ,叶对生 ,卵形或卵状椭圆形 ,顶端渐尖 ,基部圆
形 ,被星状毛;聚伞花序 ,花 1— 3朵 ,生于侧枝顶
端 ,花瓣 5片 ,白色 ,在花蕾期镊合状排列;雄蕊
10枚 ,两轮排列 ,每轮 5枚 ,外轮雄蕊花丝先端 2
齿 ,齿平展 ,花药卵状长圆形 ,内轮雄蕊较短 ,形状
与外轮相同;花柱 3 ,宿存 , 比雄蕊稍长 ,柱头圆
形 ,蒴果半球形[ 8] .2007— 2009年 ,笔者对分布于
烟台市芝罘区蓁山的 3个大花溲疏居群进行了野
外实地观测.蓁山的地理坐标为 121°19′— 121°
21′15″E, 37°28′— 37°32′20″N.该地处于北温带
东亚季风型大陆气候区 ,年降水量平均 737 mm,
40　 鲁东大学学报(自然科学版) 第 26卷　
年平均气温 12.6℃,平均无霜期 200— 220 d.蓁
山植被属典型的暖温带落叶阔叶林植被类型.
　　2)对开花物候的观察　用耐久的彩线标记
即将开放的花蕾 ,在自然条件下连续数天定位观
察并记录花朵开放 、花粉散出的时间 ,直至花瓣脱
落.采集盛开的花朵 30朵 ,分别测量其花冠直径
与长度 、长雄蕊花丝长度 、短雄蕊花丝长度 、花药
长度 、花柱长度及花药与柱头之间的空间距离 ,并
计算各有关参数的平均数和标准差.另外 ,按照文
[ 13]的标准记录以下开花进程开始的时间:开花
初期(10%左右的植株开花), 25%左右的植株开
花 , 50%以上的植株开花 , 25%以下的植株尚处于
花期(余者已经谢花),开花末期(少于 10%的植
株仍在开花).
　　3)花粉主要营养物质类型的检测　采集新
鲜花粉 ,分别用 I-KI和苏丹 Ⅲ检测花粉的储存物
质类型:含淀粉者在 I-KI溶液中呈现褐色或黑
色 ,含脂类者在苏丹Ⅲ溶液中呈现红色[ 13— 14] .
　　4)单花花粉量及 P/O值的测定　采集即将
开放的花蕾至少 20朵 ,保存在 FAA中 ,按照文献
[ 15]的方法进行花粉数目的统计.取长 、短雄蕊
的花药各一枚 ,分别挤碎于含有染液(0.5%亚甲
基蓝染液)和去垢剂的乙醇溶液中 ,转移到 1mL
离心管内 ,仔细冲洗花药壁 、镊子和刀片 ,以防材
料丢失 ,定容至 1mL,接着将离心管震荡 1min,然
后从中取样 1μL于载玻片上 ,重复 6次.每次取
样前重新震荡 ,然后置于显微镜下计数 ,分别计算
出一枚长雄蕊花药和一枚短雄蕊花药中的花粉
数.在解剖镜下剖开子房 , 观察并记录胚珠数.
P/O=单花花粉量 /单花胚珠数.依据 Cruden的标
准 [ 13] , P/O为 2.7— 5.4时 ,繁育系统为闭花受精;
P/O为 18.1— 39.0时 ,繁育系统为专性自交;P/O
为 31.9— 396.0时 ,繁育系统为兼性自交;P/O为
244.7— 2588.0时 ,繁育系统为兼性异交;P/O为
2108.0— 195525.0时 ,繁育系统为专性异交.
　　5)花粉可育率的检测　参照文献 [ 16]的孢
粉染色技术.于盛花期随机取花药成熟但尚未散
粉的花 30朵 ,将其长 、短雄蕊花药中的花粉分别
涂于不同的载玻片上 ,用孔雀绿 -酸性品红-橘红
G染液染色 ,于光学显微镜下随机选取 6个视野 ,
分别统计其可育和败育的花粉数:可育花粉壁绿
色 ,原生质红色;败育花粉 ,不呈现红色 ,只有花粉
壁染上绿色.可育率 =可育花粉数 /观测花粉总数
×100%.
　　6)花粉活力和柱头可授性的检测　用 TTC
法测定花粉活力 [ 13] .采集开花后不同时间的花 ,
将花粉撒在载玻片上 ,滴加含 0.5%TTC的蔗糖
溶液 ,迅速盖上盖片 ,置入含有湿滤纸的平皿中 ,
37℃黑暗条件下放置 2h后 ,统计盖片中央 3— 5
个视野中花粉总数及红色花粉数目.花粉活力 =
红色花粉数目 /花粉总数 ×100%.用联苯胺 -过氧
化氢法测定柱头可授性 [ 13] .在盛花期 ,将开花后
不同时间的柱头浸入凹面玻片含有联苯胺 -过氧
化氢反应液的部位 ,若柱头具有可授性 ,则柱头周
围呈现蓝色并有气泡出现.
　　7)对访花者的观察　选择大花溲疏相隔一
定距离的花序 ,于开花后连续观察访花者的种类 、
数量和活动规律 ,直到花瓣脱落.采集访花者 ,鉴
定其种类 ,并用体视镜检查其身体携带花粉状况.
　　8)套袋试验　为了检测大花溲疏的繁育系
统 ,参照文 [ 13]的方法进行如下处理:(1)对照
组 ,不去雄 ,不套袋 ,自然传粉 ,统计在自然条件下
的结实率;(2)不去雄套袋组 ,开花前套袋 ,不去
雄 ,统计自花传粉的坐果率 ,检测是否需要传粉者
及能否进行自发的自花传粉;(3)去雄套袋组 ,
开花前去雄 ,套袋 ,不授粉 ,检测花的无融合生殖
率;(4)去雄套袋 、人工同株异花传粉组 ,开花前
去雄 ,套袋 ,进行同株异花之间人工传粉 ,检测能
否结实.
　　9)对诱物与酬物的观察　为了检测花部构
件对访花者的招引作用以及花部为访花者提供的
报酬 ,设置了去除花瓣和去雄试验 ,每个试验处理
检测 5朵花 ,重复 3次.
　　10)数据分析　利用 SPSS16.0统计分析软
件对数据进行处理 ,检验变量之间的差异显著性.
2　结果与分析
　　1)开花物候及花朵数量性状　在烟台市蓁
山大花溲疏一般于 4月中下旬开花 , 花期约
22 d, 盛花期在 4月底至 5月初 (开花 50%以
上),年际间差异不显著(表 1).单花花期约为
6 d.着生位置 、光照和温度对大花溲疏开花 、散粉
有一定的影响.阳坡处植株开花较早 ,高海拔处植
株开花较晚 ,长雄蕊花药比短雄蕊花药散粉早.天
气晴朗 ,温度在 28 ±2℃时 ,开花后 1h长雄蕊花
药即有 1— 4个散粉;天气晴朗 ,温度在 22±2℃
时 ,开花后 4— 6 h长雄蕊花药开始散粉.大花溲
　第 1期 潘成臣 , 等:大花溲疏的性表达特征及其繁育系统研究 41　
疏的花部形态参数统计结果见表 2.
表 1　大花溲疏种群的开花进程 (mm-dd)
观测项目 2007年 2008年 2009年
个别植株开花 04-19 04-17 04-18
25%的植株开花 04-21 04-19 04-21
≥50%的植株开花 04-23 04-21 04-23
<25%的植株尚处于花期
(余者已谢花) 05-06 05-08 05-06
<10%的植株仍在开花 05-09 05-10 05-09
表 2　大花溲疏花朵的数量性状
观测项目 表现 /mm
花冠直径 23.6±0.4
花冠长度 13.3±2.6
花柱长度 14.3±0.2
花药长度 1.1±0.1
长雄蕊花丝长度 11.2±0.2
短雄蕊花丝长度 9.0±0.1
柱头与最近花药之间的距离 3.1±0.8
　　2)花粉主要营养物质类型　大花溲疏的花
粉经 I-KI处理显黑色 , 经苏丹 Ⅲ处理不显现红
色.按照 Baker和 Baker[ 14]的划分标准 ,大花溲疏
的花粉属淀粉型.
　　3)P/O值及花粉可育率　大花溲疏的 P/O
值及花粉可育率见表 3.从表 3中可以看出 ,大花
溲疏短雄蕊花药的花粉数多于长雄蕊花药的 ,差
异显著(F=6.94 , df=1, p<0.05);大花溲疏长 、
短雄蕊的花药中花粉的可育率都很高 ,均高于
90%,且差异不显著(F=0.43, df=1, p>0.05).
表 3　大花溲疏的 P/O值及花粉可育率 (个)
每花药花粉数
长雄蕊 短雄蕊 每花花粉数
42000±3100 48300±5200 45200±3200
每子房胚珠数 P/O 花粉可育率 /%长雄蕊 短雄蕊
150.74±26.34 2998.54±80.71 93.70 93.40
　　4)花粉活力和柱头可授性　大花溲疏长 、
短雄蕊的花粉活力在花药刚开裂时最高 ,分别为
93.43%和 91.52%, 6— 12 h后花粉活力急剧下
降 , 3d后大部分失去活性.大花溲疏的柱头在开
花当天过氧化物酶活性较高;第 2天 ,过氧化物酶
活性有所降低;第 3天 ,部分柱头上已检测不到过
氧化物酶活性;第 4天 ,全部检测不到过氧化物酶
活性(见表 4).
　　5)访花者的种类 、访花频率及行为　在大花
溲疏花上记录到的访花者至少有 18种 ,分属于 4
个目 、12个科 ,以膜翅目和鳞翅目昆虫为主(表 5).
表 4　大花溲疏的花粉活力和柱头可授性
开花后时间 /h 花粉活力 /%长雄蕊 短雄蕊 柱头可授性
3 93.43 +
6 77.23 91.52 ++
9 59.10 80.45 ++
15 43.03 78.47 +
18 41.59 75.03 +
24 29.50 48.31 +
30 20.11 46.95 +
48 2.33 31.63 +/-
53 无 12.25 +/-
72 无 无 -
　　-指柱头不具可授性;+指柱头具可授性;++指柱头具强
可授性
表 5　大花溲疏的部分访花者及其获取的酬物
目 科 种类 酬物
鳞翅目
凤蝶科
青凤蝶 花蜜
斑凤蝶 花蜜
旖凤蝶 花蜜
宽带青凤蝶 花蜜
蝶科 白斑迷蛱蝶 花蜜大红蛱蝶 花蜜
斑蝶科 黑绢斑蝶 花蜜
粉蝶科 青粉蝶 花蜜
闪蝶科 闪蝶 花蜜
灰蝶科 琉璃灰蝶 花蜜
天蛾科 透翅天蛾 花蜜
膜翅目
胡蜂科 黄胡蜂 花粉与花蜜黄胸木蜂 花粉与花蜜
蜜蜂科 蜜蜂 花粉与花蜜熊蜂 花粉与花蜜
双翅目 实蝇科 盾实蝇 花粉与花蜜食蚜蝇科 食蚜蝇 花粉与花蜜
半翅目 土蝽科 土蝽 花瓣
其中 ,多数访花者以觅食花蜜为主 ,但膜翅目 、双
翅目昆虫在吸蜜时会接触花药 ,成为花粉携带者.
蝶类用附肢抓住花瓣 ,用长喙在花筒中吸蜜.天蛾
科的身体悬在空中 ,将长喙伸入花筒中吸蜜.体视
镜下可见到蜂类的腹部 、附肢 ,蝇类的足部带有花
粉.图 1为天气晴好时 ,一天中大花溲疏花上访花
者的访花频率.从图 1可以看出 ,一天内不同时
间 ,访花者的访花频率有很大差别 ,通常情况下 ,
9∶00— 15∶00访花者的访花频率较高.去除花瓣和
图 1　访花者的访花频率图
42　 鲁东大学学报(自然科学版) 第 26卷　
去雄试验显示 ,蜂类可访问去瓣和去雄的花 ,但访
问频率下降;蝶类只访问去雄的花而不访问去瓣
的花.可以推测 ,大花溲疏为访花者提供的酬物主
要有花瓣 、花蜜和花粉(见表 5).
　　6)套袋试验结果　除对照组外 ,不去雄套
袋 、去雄套袋 、人工同株异花授粉结实率均为零 ,
这说明大花溲疏自交不亲和 ,不能进行无融合生
殖 ,只能靠访花者的活动尤其是蜂类的活动才能
传粉成功.
3　讨论
　　花是由花冠 、花蕊 、花萼等组成的复合器官 ,
其所有结构的颜色和形状都与有性生殖过程相适
应 ,每一部分在传粉过程中都有特定的作用[ 17] .
花的颜色 、大小 、形状以及所散发的气味是花的主
要诱物 ,文 [ 18]认为花色的惟一作用就是吸引访
花者.花朵为访花者提供的酬物主要有花粉和花
蜜.从经济学的角度讲 ,访花者访花所获得的食物
能量至少能补偿所付出的能量消耗 [ 19] ,因此 ,这
些酬物才是最终的诱物[ 13, 20] .
　　大花溲疏去雄和去花瓣试验表明 ,去花瓣比
去雄更能影响访花者 ,显示花瓣对访花者更有吸
引力.对鹅掌楸(Liriodendronchinense)和北美鹅
掌楸(L.tulipifera)进行去瓣 、去雄试验也表明 ,花
瓣比雄蕊对访花者更有吸引力 [ 20— 21] ,可能是花瓣
分泌物增强了对访花者的吸引力 ,访花者优先访
问这些花可获得较大的 “报酬” [ 20] .
　　被子植物的雄配子体 ———花粉所含有的营养
物质被认为与访花者的行为及植物的繁育系统有
一定的联系 [ 13— 14] .花粉在柱头上萌发 ,并通过花
粉管的生长将雄配子释放到子房中是传粉过程的
一个重要阶段.花粉管生长所需要的能量最初只
能由花粉粒本身储存的脂类 、淀粉 、糖类等营养物
提供.根据所含有的营养成分 ,将花粉粒分为两种
类型:淀粉型和非淀粉型 , 后者富含糖类和脂
类 [ 14] .文 [ 14]对 990个物种的花粉粒进行研究发
现 ,当花朵为访花者提供的酬物只有花粉时 ,膜翅
目和双翅目昆虫主要为含非淀粉型花粉的类群传
粉;当花朵可以为访花者提供除花粉以外的酬物
时 ,膜翅目和双翅目昆虫会为含淀粉型花粉的类
群传粉.这一结论曾在叶下珠科的 22个种和山地
五月茶(Antidesmamontanum)中得到证实[ 22— 23] .
本研究所观测的大花溲疏的花粉为淀粉型 ,主要
传粉者为膜翅目和双翅目昆虫 ,花朵为访花者提
供的酬物是花粉和花蜜 ,所以本研究结果与文
[ 14]的结论并不矛盾.
　　交配系统是生物体通过有性繁殖将基因从上
一代传递到下一代的式样 [ 24] .P/O值被认为能够
反映植物交配系统 [ 13, 25] .Cruden[ 13] 认为 , P/O值
能较好地反映繁育系统的基本类型 ,且 P/O值的
降低伴随着近交程度的上升 , P/O值的升高伴随
着远交程度的上升.文 [ 26— 27]在对虎耳草科 11
种植物的 P/O值计算及其交配系统的观测表明 ,
在所研究的类群中 ,自体受精的类群 P/O值较
低.该科中存在着自交 、异交 、混交三种交配方
式 [ 26— 29] ,这些交配方式除了受其自身的遗传物质
控制外 ,还可能与其生长环境密切相关.在高山及
极寒冷的条件下 ,虎耳草属的 11种植物进行自花
传粉[ 26— 27] .
　　植物的自交能够克服传粉媒介的短缺的问
题 ,有利于植物种群的局部适应 ,但长期自交会导
致后代品质降低或适合度降低 ,即近交衰退[ 30] .
为了减少自花传粉和自花受精 ,植物有多种适应
方式来保证异株异花受精 ,如雌雄异位 、雌雄异
熟 、花柱异长 、自交不亲和系统 [ 31— 32]等.在虎耳草
科中 , Jepsoniamalvifolia通过花柱异长 、Heuchera
micranthavar.diversifolia通过自交不亲和系统避
免自交 [ 33— 34] .
　　大花溲疏的 P/O值为 2998.54±80.71,依据
文 [ 13]的评判标准 ,其交配方式应属专性异交.
对其开花期传粉媒介的观察及套袋试验的结果进
一步表明大花溲疏的交配方式属异交.从大花溲
疏的性表达特征看 ,高花粉可育率 、柱头与花药在
空间位置上的明显分离以及自交不亲和都为异花
受粉提供了有力保障.
　　经过长期的协同进化 ,传粉者与显花植物之
间形成了一种互利的关系 ,即传粉者在采食花粉
和花蜜的同时 ,起到为植物传粉的作用.本观测的
结果显示 ,膜翅目 、双翅目昆虫是大花溲疏的有效
访花者 ,其他一些昆虫的传粉效果不明显 ,不同访
花者的访花频率也不一致.总之 ,大花溲疏的种子
是虫媒传粉的产物 ,拥有多样的访花者为大花溲
疏的成功传粉提供了可能.
4　小结
　　1)大花溲疏具两性花 ,花药两轮 ,长雄蕊的
　第 1期 潘成臣 , 等:大花溲疏的性表达特征及其繁育系统研究 43　
花药早于短雄蕊的开裂 ,但短雄蕊花药中的花粉
数较多 ,花粉均为淀粉型.
　　2)大花溲疏长 、短雄蕊的花药中花粉的可
育率分别为 93.70%和 93.40%;长 、短雄蕊的花
药在散粉后花粉活力的动态变化基本一致 ,花粉
活力均在花药刚开裂时最高 ,之后明显下降.大花
溲疏的柱头可授期约为 3 d,最佳授粉期在开花
后 3— 6 h.
　　3)大花溲疏的 P/O值为 2998.54±80.71,
繁育系统属异交;套袋研究和传粉媒介观察结果
表明 ,大花溲疏为异花传粉.
　　4)在大花溲疏上记录到的访花者至少有 18
种 ,分别隶属于膜翅目 、鳞翅目 、双翅目和半翅目 ,
其中 ,蜂类 、蝇类为有效传粉者.
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SexexpressionandbreedingsystemofDeutziagrandifloraBge
PANCheng-chen, ZHANGLi, WANGLi-juan, ZHANGTong, LiuLin-de
(SchoolofLifeSciences, LudongUniversity, Yantai264025, China)
Abstract:DeutziagrandifloraBge, ashrubintheSaxifragaceaefamily, itsfloralphenology, polenhistochemistry, pollen-ovule
ratio(P/O), pollenviability, stigmareceptivity, floralvisitorsandtheirvisitingfrequencyandvisitingbehavioronD.grandiflora,
wereobservedinYantai, ShandongProvince.Themainresultswereasfolows:(1)ThefloweringperiodoftheD.grandiflora
populationlastedabout22 days.Thelifespanofoneflowerwasapproximately6 days.FlowersofD.grandifloraarebisexual.Sta-
mensweredividedintotwoturnsbydifferentheights.Differencesinfilamentlengthbetweenlongandshortstamensweresignifi-
cant(p<0.05).Thepollenswerestarchtype.(2)Fertilityratesofpolenswereabove90%, andtherewasnosignificantdiffer-
encesbetweenlongandshortstamens(p>0.05).Thevariationtendencyofpolenviabilitybetweenlongandshortstamenwas
similar, andpolenviabilitywashighatthebeginningofantherdehiscence.(3)Thetimeofpistilreceptivitywasabout3 d, and
theoptimalpolinationphasewas3.0— 6.0 hafterflowering.(4)P/Oratiowas2998.54 80.71, andD.grandiflorawasobligate
xenogamy.Whentheflowerswerebagged, therewasnofruitsproduced.Thus, itisconcludedthatout-crossingwaspredominantin
thebreedingsystemofthisspecies.(5)Morethan18speciesoffloralvisitinginsectswereobservedonflowersofD.grandiflora.
VisitorswerearrangedinLepidoptera, Hymenoptera, DipteraandHemiptera.Themostcommonflowervisitorswerespeciesofbees
andbuterflies, ofwhichbeesarethemostefficientpollinators.
Keywords:DeutziagrandifloraBge;sex-expression;pollenviability;breedingsystem;flowervisitor
(责任编辑　司丽琴)