全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 1期，第 45-50页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.1, 45-50
研究论文
Research Article
蜻蜓凤梨 TERMINAL FLOWER 1基因的克隆及组织表达分析
雷明 李志英 王之 徐立 *
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所,农业部华南作物基因资源与种质创新重点实验室,儋州, 571737
*通讯作者, xllzy@263.net
摘 要 为了更好地利用生物技术手段提高观赏凤梨的开花质量，本研究在分析蜻蜓凤梨转录组数据的基
础上，根据同源性比对发现了一个类 TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)基因的 cDNA片段，结合 cDNA末端快
速扩增(rapid amplification of cDNA ends, RACE)技术获得了其 937 bp的 cDNA全长，并将其命名为 AfTFL1。
序列分析表明，该基因的开放阅读框为 522 bp，编码 173个氨基酸。蛋白质性质分析表明，其分子量为
19.329 9 kD，等电点为 8.39，为一类不稳定的碱性蛋白。结构域分析表明，此蛋白含有 1个典型的 PEBP结构
域。系统进化树分析表明，AfTFL1与番红花的 TFL1亲缘关系最近。实时荧光定量 PCR结果表明，AfTFL1在
蜻蜓凤梨各个部位的表达量不同，在营养器官中的表达量随株龄增长而降低，在生殖器官中表达量非常低
甚至检测不到。研究结果可为进一步研究 AfTFL1的功能以及深入探讨蜻蜓凤梨开花机理提供了一定的理
论依据。
关键词 蜻蜓凤梨, TERMINAL FLOWER 1基因,克隆,组织特异性表达
Cloning and Tissue Specific Expression Analysis of TERMINAL FLOWER 1
in Aechemia fasciata
Lei Ming Li Zhiying Wang Zhi Xu Li *
Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China, Institute of Tropical Crop Genetic
Resources, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, 571737
* Corresponding author, xllzy@263.net
DOI: 10.13271/j.mpb.014.000045
Abstract In order to better understand the flowering mechanism of Aechemia fasciata, we isolated a TERMINAL
FLOWER 1 (TFL1) homolog gene, AfTFL1, by using rapid amplification of cDNA ends (RACE) technology. The
full cDNA length of AfTFL1 is 937 bp and its Open Reading Frame (ORF) is 522 bp and the deduced protein of it
has 173 amino acid residues. The molecular weight of AfTFL1 is 19.329 9 kD and the theoretical pI is 8.39.
AfTFL1 has a classical phosphatidylethanolamine-binding protein (PEBP) domain and has the highest similarity
with TFL1 of Crocus sativus. Real time RT-PCR results showed that the older the plants, the lower expression of
AfTFL1 in different tissues. These results provides a theoretical basis for further research of AfTFL1 features and
depth flowering mechanism of Aechemia fasciata.
Keywords Aechemia fasciata, TERMINAL FLOWER 1, Cloning, Expression analysis
基金项目：本研究由国家自然基金面上项目(31372106)和中央级科研院所基本科研业务费专项(1630032014018)共同资助
凤梨科植物(Bromeliaceae)原产美洲，根据用途
可将其分为食用凤梨和观赏凤梨两种。观赏凤梨的
主要观赏部位为总苞、苞片、叶和花，因其品种繁多、
形态多样、观赏部位色泽鲜艳、花期持久，故自 20世
纪 90年代中期引入中国以来，市场发展突飞猛进，
已成为仅次于兰花和红掌的第三大热带花卉(李志
英, 2014)。但是，到目前为止，凤梨科植物的开花机理
尚不清楚，这无疑限制了其市场发展前景。
植物从营养生长到生殖生长的转换过程受外源
信号和内源信号的共同调控(Boss et al., 2004)，这些
调控路径，如光周期途径(Amasino, 2010)、春化途径
(Andrés and Coupland, 2012)、激素途径(Mutasa-Gott-
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
gens and Hedden, 2009)、温度途径 (Blázquez et al.,
2003)、年龄途径 (Bergonzi et al., 2013; Zhou et al.,
2013)、自主途径(Amasino, 2010)等，既相互区别，又
彼此联系。到目前为止，这些路径的很多基因已经被
克隆。现已发现，位于下游的 TERMINAL FLOWER1
(TFL1)以及 FLOWERING LOCUS T (FT)是调控开花
和花序发育的两个关键基因(Abe et al., 2005; Wigge
et al., 2005)。
FT和 TFL1同属于磷脂酰乙醇胺结合蛋白(pho-
sphatidylethanolamine-binding proteins, PEBPs)家族，
有约 71%的序列同源，但功能上却正好相反。FT促
进开花，TFL1则抑制从营养生长到生殖生长的转换
过程(Shannon and Meeks-Wagner, 1991; Bradley et al.,
1997; Kardailsky et al., 1999; Kobayashi et al., 1999)。
进一步研究发现，TFL1可以与锌指转录因子 FD相
互作用，抑制依赖于 FD 的花分生决定基因如
LEAFY (LFY)、APETALA1 (AP1)和 AGAMOUS (AG)的
表达，最终抑制开花(Banfild and Brady, 2000; Abe et
al., 2005; Hanano and Goto, 2011)。但是，这种调控并
非单向的。研究表明，只在茎尖分生组织表达的
TFL1同时也受到 LFY和 AP1的负调控(Ratcliffe et
al., 1999)。
目前已在多种植物中克隆得到 TFL1同源基因，
如番茄(Pnueli et al., 1998)、烟草(Amaya et al., 1999)、
甜橙(Pillitteri et al., 2004)、日本梨(Esumi et al., 2010)、
葡萄(Carmona et al., 2007)、杨树(Igasaki et al., 2008,
Mohamed et al., 2010)、大豆(Tian et al., 2010)、玫瑰
(Wang et al., 2012)、樱桃(Wang and Pijut, 2013)等，且
这些基因的(异源)过表达均出现了早花表型，表明它
们在开花调控上具有重要功能。但是，到目前为止，
并未见有关蜻蜓凤梨中相关基因和功能的报道。
本研究通过转录组数据结合 cDNA末端快速扩
增(rapid amplification of cDNA ends, RACE)技术分
离得到蜻蜓凤梨的一个 TFL1基因，并在此基础上分
析了其编码蛋白的结构，研究了其在不同组织中的
表达量差异，旨在为进一步解析其功能、探究蜻蜓凤
梨开花机理提供参考。
1结果与分析
1.1蜻蜓凤梨 AfTFL1基因的克隆及序列分析
利用 RACE及 PCR技术获得了蜻蜓凤梨 AfTFL1
基因 937 bp 的 cDNA全长序列。该基因包含一个
522 bp 的开放阅读框，编码 173 个氨基酸。利用
ProtParam在线软件分析预测该氨基酸序列分子量
为 19.329 9 kD，等电点为 8.39，不稳定系数为 51.92，
为不稳定类的碱性蛋白。AfTFL1的全长氨基酸序列
如下：MAKPSDPLTVGRVIGEVIDSFCPTVKMYVT
YNCNKVVCNGHEFYPSAVAPKPRVEVQGGDLRN
FFTLVMTDPDVPGPSDPYLREHLHWIVTDIPGTTD
ASFGREAVGYESPRPNIGIHRFVFVLFQQKRRQSV
VPPPSRDGFSTRCFASENDLGLPVAAVYFNAQRE
TAARRR。
1.2 AfTFL1的同源性分析及进化树分析
序列比对分析表明，AfTFL1与野草莓的 TFL1、
玉米的 ZCN4、蒺藜苜蓿的 TFL1、马铃薯的 CEN1
以及拟南芥的 TFL1 分别具有 80.92%、76.70%、
74.86%、68.00%和 67.98%的相似性。结构域分析发
现，AfTFL1具有一个典型的磷脂酰乙醇胺结合蛋白
结构域，并且还具有两个高度保守的氨基酸位点
His85/Asp163 (图 1)，为典型的 TFL1类蛋白特征。进
一步与 GENBANK中 37 个不同的 TFL1 类基因的
编码序列进行同源性比对后发现，AfTFL1与番红花
的 TFL1亲缘关系最近(图 2)。
1.3 AfTFL1的组织特异性表达
为了研究 AfTFL1在蜻蜓凤梨各组织中的表达
情况，分别提取了幼株、未自然开花成株以及自然抽
薹 39 d后的成株的成熟叶、心叶、茎和根的 RNA，反
转录成 cDNA模板，并以此进行了荧光定量 PCR检
测。结果表明，AfTFL1在幼株和未自然开花的成株的
各取材组织中均有不同程度的表达，但是在自然抽
薹 39 d后的成株中的表达量则显著降低，尤其是在
根中，并未检测到 AfTFL1的表达(图 3)。
为了进一步研究蜻蜓凤梨 AfTFL1在生殖器官
中的表达量变化，依据解剖学将蜻蜓凤梨的花器官
分成了 9个组织，并分别提取了 RNA再反转录成
cDNA模板进行了荧光定量 PCR检测。结果表明，
AfTFL1在在生殖器官中的表达量普遍很低，尤其是
在雄蕊和雌蕊中完全检测不到(图 4)。
2讨论
目前观赏凤梨的商品化生产中主要采用组培法
繁殖，而利用组培过程中的自然突变可筛选到一些
有观赏优势的突变种，缺点是可控性差。若要提高筛
选的目的性和针对性，选育出更多更符合大众审美
要求的新品种，深入了解观赏凤梨的开花机理、克隆
46
图 2 AfTFL1及其他 TFL1类蛋白的进化树分析
注:椭圆形标示的为 AfTFL1
Figure 2 Phylogenetic analysis of variable TFL1s
Note: AfTFL1 is ovalled
图 1 AfTFL1与其他 TFL1蛋白的序列比对
注:实线表示 PEBP结构域;箭头标示的是两个高度保守的氨基酸位点 His85/Asp163; AtTFL1: 拟南芥 TFL1, NP_196004.1;
FvTFL1:野草莓 TFL1, NP_001267006.1; MtTFL1: 蒺藜苜蓿 TFL1, XP_003625808.1; StCEN1: 马铃薯 CEN1, NP_001274853.1;
ZmZCN4:玉米 ZCN4, NP_001106243
Figure 1 Sequence comparisons of AfTFL1 and other TFL1 proteins
Note: The full line underlined regions represent the PEBP domains; The arrows represent the two highly conserved amino acids His85
and Asp163; AtTFL1: TFL1 of Arabidopsis thaliana, NP_196004.1; FvTFL1: TFL1 of Fragaria vesca, NP_001267006.1; MtTFL1:
TFL1 of Medicago truncatula, XP_003625808.1; StCEN1: CEN1 of Solanum tuberosum, NP_001274853.1; ZmZCN4: ZCN4 of Zea
mays, NP_001106243
并明晰花分生组织决定关键基因的功能无疑将是一
条更为有效直接的路径。因此，在此基础上，本研究
从蜻蜓凤梨中成功克隆了 AfTFL1这一可能的花分
生组织决定基因。
在拟南芥中，具有 PEBP结构域的蛋白家族被
统称为 FT/TFL1家族。目前已知这类家族基因共分
为 6类，分别为 FT、TFL1、TWIN SISTER OF FT(TSF)、
ARABIDOPSISTHALIANACENTRORADIALIS(ATC)、
MOTHER OF FT AND TFL1 (MFT) 以及 BROTHER
OF FT AND TFL1 (BFT) (Chung et al., 2010)。虽然这
6类基因都具有 PEBP结构域，但具体功能则千差万
别。尤其是 FT和 TFL1，前者可促进开花，而后者则
正好抑制从营养生长到生殖生长的转换。本研究
中，同源性比对发现，AfTFL1作为一个只有 173个
氨基酸残基组成的小分子蛋白，却具有一个非常典
型的 PEBP结构域，该结构域横跨了 25~164氨基酸
残基的区域。进一步分析对后发现，在该结构域中，
AfTFL1在两个关键的保守氨基酸位点(His85/Asp163)
上都具有 TFL1类蛋白的共同特征(图 1)，而这正好
是 TFL1 在功能上区别于 FT(Tyr85/Gln140)的关键
位点(Hanzawa et al., 2005; Ji et al., 2006)，因此将其
归为 FT/TFL1家族的 TFL1类。
PEBP家族蛋白在细菌、动物和植物中均存在，
而越来越多的 TFL1类基因也在被子植物中被发现。
进化树分析结果表明，在选定的 37个 TFL1类蛋白
中，AfTFL1与番红花 TFL1的同源性最高，其次是小
果野芭蕉的 CEN2，而与黄瓜的 CEN1、马铃薯的
CEN1、大麦的 CEN亲源关系则最远(图 2)。蜻蜓凤
梨、番红花和小果野芭蕉都是低纬度喜强光植物，这
蜻蜓凤梨 TERMINAL FLOWER 1基因的克隆及组织表达分析
Cloning and Tissue Specific Expression Analysis of TERMINAL FLOWER 1 in Aechemia fasciata 47
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 3 AfTFL1在蜻蜓凤梨幼株,未自然开花的成株和抽薹 39 d
后的成株的成熟叶,心叶,茎和根中的相对表达量
注: Juvenile:幼株; Adult:未自然开花的成株; Adult(F):自然抽
薹 39 d后的成株
Figure 3 Relative expression patterns of AfTFL1 in mature leaves
(ML), central leaves (CL), stem(S) and root (R) by qRT-PCR with
ACTIN as control
Note: Juvenile represents Juvenile plants; Adult represents non-
flowering adult plants; Adult (F) represents adult plants after 39 d
of bolting
图 4 AfTFL1在蜻蜓凤梨成熟株生殖器官各组织中的相对表
达量
注: FS:花柄; I:总苞; B:苞片; Se:萼片; Pe:花瓣; O:子房; Ca:
心皮; St:雄蕊; Pi:雌蕊
Figure 4 Relative expression of AfTFL1 in different floral tissues
of A. fasciata with ACTIN as control
Note: FS: Flower stalk; I: Involucre; B: Bract; Se: Sepal; Pe:
Petal; O: Oary; Ca: Carpel; St: Stamen; Pi: Pistil
暗示 TFL1在这些物种中的进化可能具有种属特异
性之外的地域分布因素的左右。
FT基因在叶片中受诱导表达 FT蛋白，后者通
过韧皮部输送到茎尖分生组织，再通过其他蛋白的
协助进入核区，激活花分生组织决定基因的表达，促
进开花(Abe et al., 2005; Wigge et al., 2005; Shalit et al.,
2009; Liu et al., 2012)。TFL1 在茎尖分生组织表达
后，抑制花分生组织决定决定基因的表达，延迟开花
(Bradley et al., 1997; Pnueli et al., 1998)。FT和 TFL1
的这种对开花的相反作用至少可以通过与锌指转录
因子 FD和 FD PARALOG (FDP)的竞争性结合来实
现(Abe et al., 2005; Wigge et al., 2005)。对蜻蜓凤梨
的转录组数据筛选后未找到与拟南芥 FD同源的序
列，但是本研究的荧光定量 PCR结果显示，AfTFL1
的表达量在营养器官中随着植株年龄的增长有明显
降低的趋势，而在生殖器官中，表达量非常低或几乎
不表达(图 3;图 4)。拟南芥中，TFL1通过抑制花形态
决定基因 AP1、LFY等的表达来促进生殖生长，而在
花形态决定阶段，AP1、LFY则可以反过来抑制 TFL1
的表达(Bradley et al., 1997; Liljegren et al., 1999)。蜻蜓
凤梨中，AfTFL1在幼株中的相对高表达保证了植株
可以积累更多的生物量，为后期的生殖生长做准备，
而在成株中表达量的降低则可能有利于花形态决定
基因 AfLFY和 AfAP1的表达，做好向生殖生长的转
换。进入到生殖生长阶段，AfTFL1的表达量无论在营
养器官还是在生殖器官中都非常低，说明其表达可
能受到了 AfLFY和 AfAP1的抑制。虽然蜻蜓凤梨的
开花机理目前仍未可知，但结合同源性比对及组织
特异性表达数据来看，AfTFL1可能参与了蜻蜓凤梨
的开花过程，后续通过转基因等手段对其功能进行
更进一步的研究无疑将会为揭示蜻蜓凤梨的开花机
理提供更多的依据。
3 材料与方法
3.1试验材料
本研究所用试验材料蜻蜓凤梨取自中国热带农
业科学院热带作物品种资源研究所离体保存与繁育
研究室，幼株为移栽成活的试管苗，成株为成活后
11~14个月的植株。不同组织材料在取样后迅速于液
氮中冷冻，随后再移至-80℃保存。
3.2总 RNA提取及 cDNA第一条链的合成
利用改良的 CTAB 法提取蜻蜓凤梨的总 RNA
(丛汉卿等 , 2013)。利用 TransScript-Uni One-Step
gDNA Removal and cDNA Synthesis SuperMix (Tra-
nsgene)去除基因组 DNA 并合成 cDNA 的第一条
链，备用。
3.3 5RACE和 3RACE
利用 SMARTTM RACE cDNA Amplification Kit
(Clontech)，参照说明书步骤分别合成用于克隆目的
基因的 5和 3 RACE模板。使用 OMEGA的胶回收
试剂盒回收 PCR扩增特异条带。纯化后的条带连接
到 pMD19-T (TaKaRa)克隆载体上，进行测序。采用
Primer premier 5.0 软件设计 5RACE 和 3RACE 引
物，详细信息如下：5 RACE外侧引物：5-AGTAGAC
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CGCAGCCACGGGGAG-3；5 RACE内侧引物：5-C
AAAGCGGTGAATGCCGATGTT-3；3 RACE 外侧
引物：5-TGACCGACATTCCTGGCACAAC-3；3 R-
ACE内侧引物：5-TGGGAGGGAGGCGGTGGGCTA
CGAGA-3。
3.4 基因序列分析
基因的开放阅读框架预测通过 ORF Finder (http:
//www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/gorf/)来预测，对预测
的氨基酸序列使用 BLAST 进行比对查找，使用
Bioedit软件进行序列同源性比对分析，使用MEGA-
6.0软件采用邻接法进行进化树构建，蛋白序列的相
对分子质量、等电点及酸碱性采用 Protoparam在线工
具(http://web.expasy.org/protparam/)预测，蛋白的结构
域采用 NCBI的 Conserved Domain 在线工具(http://
www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)分析。
3.5荧光定量 RT-PCR (qRT-PCR)
利用 Therma公司的荧光定量 PCR仪 PikoReal
96进行实验及数据分析。选用 TransStart Tip Green
qPCR SuperMix (Transgene)进行 PCR 反应，反应体
系为 10 μL (SuperMix 5 μL，模板 1 μL，正向引物和
反向引物各 0.3 μL，去离子水补齐至 10 μL)，反应程
序为：95℃先预变性 7 min，然后在 95℃ 5 s，60℃ 30 s
下扩增 40个循环，然后 60℃ 30 s，20℃停止。选取
AfACTIN1为内参基因，通过制作标准曲线获得内参
基因和目的基因的扩增效率，采用双 delta法对数据
进行处理。内参基因 AfACTIN1引物信息如下：正向
引物：5-TACAGTGTCTGGATTGGGGG-3，反向引
物：5-CGGATTCATCATACTCACCCTT-3，AfTFL1
正向引物：5-ACCGTCGGATCCTCTTACC-3，反向
引物：5-CCTTGGACCTCAACCCTA-3。
作者贡献
雷明是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成数据分析和论文初稿的写作；李志英和王之
参与实验设计和试验结果的分析；徐立是项目的构
思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作
与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然基金面上项目(31372106)和中
央级科研院所基本科研业务费专项(1630032014018)
共同资助。
蜻蜓凤梨 TERMINAL FLOWER 1基因的克隆及组织表达分析
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