全 文 ：谢双全，田 琳，阎 平，等． 鸢尾蒜繁殖适应特征［J］． 江苏农业科学，2013，41(6):152 － 154．
鸢尾蒜繁殖适应特征
谢双全，田 琳，阎 平，田丽娜
(石河子大学生命科学学院，新疆石河子 832003)
摘要:对鸢尾蒜［Ixiolirion tataricum (Pall． ) Herb．］的物候生长、花部特征、性表达以及繁殖适应特征进行了研究，
结果表明:(1)2011—2012 年连续 2 年对鸢尾蒜的物候观测生长周期为 63 ～ 72 d，花期为 10 ～ 12 d;营养生长期约为
34 ～ 35 d，约占生活史的 1 /2，生殖生长期为 46 ～ 58 d，约占生活史的 4 /5，与新疆其他早春类短命植物的物候生长规律
具有一定的相似性和共性。(2)单花从蕾期到开放花部特征变化可分为 6 个时期，花药开裂早于柱头成熟，属于雄蕊
先熟，为柱头探出式同型雌雄异位;雄蕊的花丝与花药均有分化，长、短雄蕊及花柱存在稳定的空间分离。(3)鸢尾蒜
杂交指数以及花粉 /胚珠比的测定表明，繁育系统为兼性异交型，部分自交亲和，需要传粉者，可能存在延迟自交和繁
殖保障。鸢尾蒜的花部及性表达特征结果表明，在特定的生境条件下形成了与环境相适应的生长繁殖方式。
关键词:鸢尾蒜;物候;花部特征;性表达;兼性异交型
中图分类号: Q944． 43 文献标志码: A 文章编号:1002 － 1302(2013)06 － 0152 － 03
收稿日期:2013 － 03 － 16
基金项目:国家科技基础条件平台建设项目(编号:2005DKA21006)。
作者简介:谢双全(1987—)，女，硕士研究生，主要从事资源植物方面
研究。E － mail:740151464@ qq． com。
通信作者:阎 平，教授。E － mail:yanpzhw@ sina． com。
植物的物候是植物随着季节气候的变化产生的与之相适
应的生长发育规律变化，是植物在生理上、形态上对环境适应
性表现，物候学是生态学研究的重要内容之一［1］。植物花大
小、颜色，植物的花部综合特征观察，花内性器官的测定，交配
系统的测定，以及传粉行为的观察等，有助于了解植物的繁殖
方式与环境间的相互关系以及物种的形成，可对植物系统及
演化的研究提供有效理论基础和科学依据。植物的物候变
化、花部形态特征及性表达特征是植物受到环境条件的影响
而产生相应的生长发育及繁殖策略的表现［2 － 8］。
鸢尾蒜［Ixiolirion tataricum (Pall． ) Herb．］隶属石蒜科
(Amaryllidaceae)鸢尾蒜属［9］，是中国新疆特有分布种。国内
主要分布于新疆天山北坡、准噶尔盆地南缘与西部的低山荒
漠及平原荒漠，该区域的环境特点为:冬春季低温寒冷，夏季
高温干热，降水量少，土壤微碱性，含水量少［10］。本种为多年
生早春类短命植物，3 月下旬出苗，4 月下旬至 5 月初开花，5
月底至 6 月初果实成熟，地上部分干枯结束生活史，地下部分
鳞茎进入休眠期。生长周期短，花色艳丽，具有很高的观赏价
值，也是当地的民族药用植物。目前，对鸢尾蒜的研究侧重于
形态分类、地理分布以及种子萌发等方面，而对其繁殖适应特
征的研究还未见报道。通过对鸢尾蒜物候变化规律的观察，
并对花部特征的观察、性表达特征的测定，初步揭示鸢尾蒜的
繁育系统与繁殖适应特征，丰富了鸢尾蒜基础植物学方面的
研究，为保护和合理利用这一宝贵植物资源提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料与观测地点
鸢尾蒜及试验样地，选自新疆石河子市东开发区仍保留
原始生境的鸢尾蒜自然居群，地处 44°304N、86°113E，土壤
含水量 6. 8% ～10%、pH值 8． 14、电导率 140． 5 mS /cm。
1． 2 观测方法
1． 2． 1 物候观察 在自然居群中，选取 10 m × 20 m的样方，
标记 50 株鸢尾蒜植株，参照《中国物候方法》等文献，于 2011
年至 2012 年每年 3 月初开始，分别记录萌动期、展叶期、现蕾
期、始花期、盛花期、末花期、结实期、果熟期，对每个时期植株
的形态特征进行观察，计算平均值和标准差。
1． 2． 2 花部综合特征的观察 盛花期于样方内随机采集 10
朵当天开放的单花，测量花冠直径、花瓣长度、花瓣宽度、雄蕊
长度、雌蕊花柱长度、子房长度、子房直径，计算平均值和标准
差，并进行差异性分析。标记 30 株鸢尾蒜单株，对开花动态
进行连续观察并记载，记载每个时期单花发育状态。
1． 2． 3 性表达特征检测 (1)杂交指数的测定:按照 Dafni
的标准［11］，对鸢尾蒜花朵大小、开花行为进行测量及繁育系
统的评判。(2)花粉及胚珠比检测:随机选取未开放的花蕾
(花药未开裂)30 朵，固定于 FAA 中备用。从每朵花蕾中选
取 3 个长雄蕊花药及 3 个短雄蕊花药，分别用 1． 0 mmol /L的
HCl软化花药壁，定容至 5 mL，在振荡器上振动 60 s，摇匀后
各取 5 μL 花粉液于载玻片上，在光学显微镜下观察，并记录
花粉数，重复 10 次。同时，将每朵花的子房置于解剖镜下解
剖后记录胚珠数。花粉 /胚珠 = (单花长雄蕊花粉数 +单花
短雄蕊花粉数) /单花胚珠总数。依据 Cruden 的繁育系统标
准［12］，判定繁育系统。
1． 2． 4 花粉活力及胚珠可授性检测 (1)花粉活力的测定:
采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法［13］对居群中不同时期单花
的花粉活力进行测定。将不同时期单花的花药置于不同的载
玻片上，滴 1 滴 TTC溶液，5 min后置于显微镜下观察，选择 3
个视野，每个视野计数 30 粒花粉，观察花粉的颜色变化，花粉
变为紫红色表示花粉活力很强，花粉变粉红或浅粉色代表活
力一般或活力较弱。花粉活力 =紫红或浅红花粉数目 /花粉
总数目。(2)胚珠可授性的检测:采用联苯胺法［13］对不同时
期单花的柱头可授性进行检测。取不同时期单花的柱头放置
—251— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 6 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.06.119
在玻片上，滴 1 滴联苯胺溶液，观察柱头有无气泡产生。若有
大量气泡产生说明柱头可授性非常强，气泡较少说明可授性
较弱，若无气泡产生说明柱头无可授性。
对访花昆虫进行初步观察，样地内标记 1 朵单花，对访花
昆虫的种类、访花时间、访花频率进行记录，连续观察 4 d。
1． 2． 5 数据分析 利用 Excel及 SPSS 17． 0 统计分析软件对
数据进行处理分析。
2 结果与分析
2． 1 鸢尾蒜物候特点
2011—2012 年连续 2 年对鸢尾蒜物候期观察对比研究，
结果表明:(1)2011 年鸢尾蒜的萌动期始于 3 月 25 日，现蕾
期为 4 月 8 日，4 月 26 日进入始花期(5%开花)，5 月 8 日进
入末花期，开花期为 12 d;6 月 5 日落果，地上部分干枯结束
生活史，生命周期长达 72 d，其中营养生长为 34 d，约占生活
史的 1 /2，生殖生长为 58 d，约占生活史的 4 /5。(2)2012 年
的萌动期在 3 月 18 日，比 2011 年提前 7 d，4 月 4 日进入现蕾
期，4 月 19 日进入始花期，4 月 29 日进入末花期，花期为
10 d;5 月 20 日进入落果期，地上部分干枯结束生活史，生命
周期为 63 d，其中营养生长为 35 d，约占生活史的 1 /2，生殖
生长为 46 d，约占生活史的 4 /5(表 1)。
表 1 鸢尾蒜物候期
年份
物候期(月 －日)
萌动期 展叶期 现蕾期 始花期 盛花期 末花期 结实期 落果期
生活周期
(d)
2011 03 － 25 03 － 30 04 － 08 04 － 26 04 － 28 05 － 08 05 － 09 05 － 06 72
2012 03 － 18 03 － 25 04 － 04 04 － 19 04 － 22 04 － 29 05 － 01 05 － 20 63
2 年的观察结果，鸢尾蒜通常于 3 月中下旬萌动，3 月下
旬展叶，4 月上旬现蕾，4 月中下旬开花，花期约 10 ～ 12 d，5
月上旬结实，5 月下旬至 6 月上旬落果，地上部分生活周期约
63 ～ 72 d，其中营养生长为 34 ～ 35 d，约占生活史的 1 /2，生殖
生长为 46 ～ 58 d，约占生活史的 4 /5。
观察发现 2012 年比 2011 年萌发早，生活史短，主要原因
是 2012 年春季升温较早，降水量比 2011 年少，植物在不利条
件下生命周期缩短，促进地下物质的积累，在严酷环境条件下
是自我保护的一种适应方式。
2． 2 鸢尾蒜花部综合特征
2． 2． 1 鸢尾蒜盛花期花部特征的生物量测定 外花被片长
度为 2． 98 ～ 3． 024(3． 01 ± 0． 022) cm、宽度为 0． 425 ～ 0． 431
(0． 43 ± 0． 003) cm，内轮花被片长 2． 982 ～ 3． 024 (3. 00 ±
0. 021) cm、宽 0． 611 ～ 0． 629(0． 62 ± 0． 009) cm;长雄蕊长
2. 397 ～ 2． 405(2． 40 ± 0． 004) cm，短雄蕊长 1． 605 ～ 1． 615
(1. 61 ± 0． 005) cm;雌蕊花柱长 2． 729 ～ 2． 758 (2． 74 ±
0. 016) cm，子房长 0． 603 ～ 0． 617(0． 61 ± 0． 007) cm。
对鸢尾蒜的长雄蕊、短雄蕊及花柱长度相互比较进行差
异性分析:长雄蕊与短雄蕊长度差异极显著，长雄蕊极显著高
于花柱的长度，短雄蕊极显著短于花柱的长度，表明长雄蕊、
短雄蕊与花柱长度存在稳定的空间分离(图 1)。
2． 2． 2 鸢尾蒜单花开放的花部特征 花部特征变化可分为
6 个时期。第 1 时期:花朵未开放，花蕾绿色;长短雄蕊长度
差异较小，花丝白色，花药乳白色;花柱白色，花柱较短、包被
在两轮雄蕊内，柱头未开裂。第 2 时期:花蕾下部出现紫色纵
脉;长、短雄蕊均增长，花丝顶部紫色，花药浅黄色;柱头浅紫
色。第 3 时期:花蕾下部 50%为紫色，上部出现紫色纵脉;花
丝上半部为紫色，花药浅黄色;柱头及花柱上半部为紫色，柱
头裂片未打开。第 4 时期:花蕾浅紫色;花丝紫色，花药黄色，
并开裂散粉;花柱紫色，柱头未开裂。第 5 时期:花被片微微
展开，花被片深紫色;花丝紫色，花药开始大量散粉;柱头未开
裂或少数开裂。第 6 时期，花被片完全展开;花药由于散粉而
体积变小，花柱探出花朵，柱头完全开裂。
从第 1 至第 6 期，亦即从蕾期到花完全开放，单花长度与
直径，花柱与子房的长度，以及花丝的长度都呈逐渐增长、增
大趋势，而花药则相反，逐渐干缩变短。
雌雄异位包括同型雌雄异位和异型雌雄异位，鸢尾蒜属
同型雌雄异位中的柱头探出式雌雄异位，是植物避免自身雄
性干扰、避免自交的一种繁殖方式。在花蕾发育过程中，雄蕊
先于雌蕊发育;当花蕾处于第 1 至第 4 时期时，雌蕊短于雄
蕊;雄蕊在第 4 时期发育成熟，开始散粉，此时柱头未开裂，避
免了自花花粉落至柱头上;至第 6 时期，雌蕊迅速生长并高于
雄蕊，出现雌雄蕊异位，此时雌雄蕊异位距离达到最大值，柱
头开裂具有较强的可授性，开放的花朵吸引大量的访花昆虫
携带异花花粉至柱头;开花 2 d 后，花丝向花柱靠拢，将自花
花粉携带至柱头。在不利的异花传粉条件下，自花花药能够
为柱头提供自花花粉。
鸢尾蒜的雄蕊共 2 轮 6 枚，花蕾发育过程中，花丝逐渐伸
长，花药渐渐变小，花丝分化为长花丝和短花丝，长雄蕊的花药
比短雄蕊的花药体积小，既存在花丝分化又存在花药分化。花
内雄蕊分化可能存在吸引传粉者，保护正常的花药和花粉，降
低花粉竞争，实行延迟自交和繁殖保障及降低花内雌雄干扰等
功能。对鸢尾蒜的雄蕊分化的功能及意义还有待进一步研究。
2． 3 鸢尾蒜性表达特征
2． 3． 1 交配系统 杂交指数:开放的鸢尾蒜花朵直径为
3. 309 ～ 3． 375 cm，花药开裂早于柱头成熟，属于雄蕊先熟，柱
头与花药空间分离，鸢尾蒜杂交指数为 4，繁育系统类型为异
交型，部分自交亲和，需要传粉者。花粉 /胚珠比:鸢尾蒜长雄
蕊花粉数平均值为 55 166 粒 /单花，短雄蕊花粉数为 61 100
—351—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 6 期
粒 /单花，单花雄蕊花粉粒数 = 116 266． 7 粒;鸢尾蒜胚珠数为
58． 2 粒 /单花;花粉数 /胚珠数 = 1 997． 7。比较 244． 7 ＜花粉
数 /胚珠数 ＜ 2 588． 0，繁育系统属于兼性异交型。
杂交指数以及花粉 /胚珠比的测定结果表明，鸢尾蒜属兼
性异交型植物，这种交配方式说明鸢尾蒜可能存在延迟自交
和繁殖保障。由于鸢尾蒜生长区域早春低温、多风、降水量
少、土壤盐碱化等环境条件，对植物的开花过程及传粉媒介的
活动具有不利影响，鸢尾蒜生长在恶劣的环境中，传粉昆虫的
种类较少，在开花、传粉过程中，经常面临着环境因素干扰及
传粉昆虫缺乏而导致繁殖失败，在漫长的进化过程中，它们通
过自交兼异交的方式提高传粉率，提高了繁殖成功率。鸢尾
蒜的花粉数及胚珠数较多，也是在恶劣环境下提高繁殖方式
的一种表现。鸢尾蒜的性表达特征是在对生长环境的长期适
应与进化过程中形成的。
2． 3． 2 鸢尾蒜花粉活力及柱头可授性 鸢尾蒜单花开放 6
个时期花粉活力检测比较结果，在第 1 时期至第 3 时期，花蕾
中的花粉均无活力;第 4 时期花蕾中花药刚开裂，花粉活力为
0． 911;在第 5 时期花被片微微展开，花药开始大量散粉，花粉
活力最高，达到 0． 944;第 6 时期花被片完全展开，花药由于
散粉而体积变小，花粉活力为 0． 733。花粉活力在单花即将
开放前最高，随着花被完全展开而慢慢降低。
表 2 鸢尾蒜花粉活力及胚珠可授性
开花时期 花粉活力 柱头可授性
第 1 期 — －
第 2 期 — －
第 3 期 — －
第 4 期 0． 911 －
第 5 期 0． 944 － / +
第 6 期 0． 733 ++ / +++
注:“—”代表花粉无活力，“ －”代表柱头无可授性，“ +”代表柱
头可授性较弱，“ ++”代表柱头可授性较强，“ +++”代表柱头可授
性极强。
鸢尾蒜单花柱头可授性检测比较:在第 1 时期至第 4 时
期，花蕾柱头无可授性;第 5 时期花朵柱头具有较低可授性;
第 6 时期花柱探出花朵，柱头完全开裂，具较强可授性。
2． 3． 3 鸢尾蒜访花昆虫 鸢尾蒜的访花昆虫种类较少，主要
为膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)的意大利蜜蜂(Apis
mellifera L． )和鳞翅目(Lepidoptera)粉蝶科(Pieridae)的菜粉
蝶(Pieris rapae L． )等昆虫。访花昆虫的访花高峰期主要集
中在 11:30—13:00 以及 18:00 左右。访花时间:意大利蜜蜂
每次访花时间约 5 ～ 10 s，粉蝶科昆虫访花时间约 10 ～ 12 s。
访花频率:意大利蜜蜂访花频率约为 3 次 /(h·单花);粉蝶
访花频率约为 2． 3 次 /(h·单花)。
3 结论与讨论
3． 1 鸢尾蒜物候特点
通过 2011—2012 年的物候观察表明，鸢尾蒜通常于 3 月
中下旬萌动，3 月下旬展叶，4 月上旬现蕾，4 月中下旬开花，
花期约 10 ～ 12 d，5 月上旬结实，5 月下旬至 6 月上旬果实成
熟开裂，地上部分干枯结束生活史，地下部分鳞茎进入休眠
期。整个地上部分生活周期为 63 ～ 72 d，其中营养生长为 34
～35 d，约占生活史的 50%，生殖生长为 46 ～ 58 d，约占生活
史的 80%，与新疆其他早春类短命植物的物候生长规律具有
一定的相似性。
3． 2 鸢尾蒜花部特征
鸢尾蒜外轮花被与内轮花被存在形态分化，宽度具有显
著差异性;长雄蕊、短雄蕊与花柱长度存在稳定的空间分离。
鸢尾蒜单花从蕾期到花被完全开放，花部特征可分为 6
个时期，在 1 ～ 4 期的花蕾发育过程中，雄蕊先于雌蕊发育，花
药在第 4 时期发育成熟开始散粉，此时柱头未开裂，避免了自
花花粉落至柱头上;在第 5 期花被初展时花粉散落最多;至第
6 时期，雌蕊迅速生长并高于雄蕊，出现雌雄蕊异位。鸢尾蒜
属于柱头探出式同型雌雄异位，是植物避免自身雄性干扰、避
免自交的繁殖方式;但开花 2 d 后，花丝向花柱靠拢，又将自
花花粉携带至柱头，在不利异花传粉条件下，自花花药能够为
柱头提供自花花粉。
鸢尾蒜雄蕊既存在花丝分化又存在花药分化，相关分化
的功能及意义还有待进一步研究阐明。
3． 3 鸢尾蒜性表达特征
鸢尾蒜花药开裂早于柱头成熟，属于雄蕊先熟，柱头与花
药空间分离，杂交指数为 4，繁育系统类型为异交型，部分自
交亲和，需要传粉者。鸢尾蒜花粉与胚珠比为 1 997． 71，繁育
系统属于兼性异交型，这种交配方式可能存在延迟自交和繁
殖保障。花粉活力在单花即将开放前最高，随后慢慢降低，而
柱头在单花盛开时才具有较强可授性。性表达特征是在恶劣
生存环境下提高繁殖方式的表现，也是在与生长环境的长期
适应与进化过程中形成。
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