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鸢尾蒜繁殖适应特征



全 文 :谢双全,田 琳,阎 平,等. 鸢尾蒜繁殖适应特征[J]. 江苏农业科学,2013,41(6):152 - 154.
鸢尾蒜繁殖适应特征
谢双全,田 琳,阎 平,田丽娜
(石河子大学生命科学学院,新疆石河子 832003)
摘要:对鸢尾蒜[Ixiolirion tataricum (Pall. ) Herb.]的物候生长、花部特征、性表达以及繁殖适应特征进行了研究,
结果表明:(1)2011—2012 年连续 2 年对鸢尾蒜的物候观测生长周期为 63 ~ 72 d,花期为 10 ~ 12 d;营养生长期约为
34 ~ 35 d,约占生活史的 1 /2,生殖生长期为 46 ~ 58 d,约占生活史的 4 /5,与新疆其他早春类短命植物的物候生长规律
具有一定的相似性和共性。(2)单花从蕾期到开放花部特征变化可分为 6 个时期,花药开裂早于柱头成熟,属于雄蕊
先熟,为柱头探出式同型雌雄异位;雄蕊的花丝与花药均有分化,长、短雄蕊及花柱存在稳定的空间分离。(3)鸢尾蒜
杂交指数以及花粉 /胚珠比的测定表明,繁育系统为兼性异交型,部分自交亲和,需要传粉者,可能存在延迟自交和繁
殖保障。鸢尾蒜的花部及性表达特征结果表明,在特定的生境条件下形成了与环境相适应的生长繁殖方式。
关键词:鸢尾蒜;物候;花部特征;性表达;兼性异交型
中图分类号: Q944. 43 文献标志码: A 文章编号:1002 - 1302(2013)06 - 0152 - 03
收稿日期:2013 - 03 - 16
基金项目:国家科技基础条件平台建设项目(编号:2005DKA21006)。
作者简介:谢双全(1987—),女,硕士研究生,主要从事资源植物方面
研究。E - mail:740151464@ qq. com。
通信作者:阎 平,教授。E - mail:yanpzhw@ sina. com。
植物的物候是植物随着季节气候的变化产生的与之相适
应的生长发育规律变化,是植物在生理上、形态上对环境适应
性表现,物候学是生态学研究的重要内容之一[1]。植物花大
小、颜色,植物的花部综合特征观察,花内性器官的测定,交配
系统的测定,以及传粉行为的观察等,有助于了解植物的繁殖
方式与环境间的相互关系以及物种的形成,可对植物系统及
演化的研究提供有效理论基础和科学依据。植物的物候变
化、花部形态特征及性表达特征是植物受到环境条件的影响
而产生相应的生长发育及繁殖策略的表现[2 - 8]。
鸢尾蒜[Ixiolirion tataricum (Pall. ) Herb.]隶属石蒜科
(Amaryllidaceae)鸢尾蒜属[9],是中国新疆特有分布种。国内
主要分布于新疆天山北坡、准噶尔盆地南缘与西部的低山荒
漠及平原荒漠,该区域的环境特点为:冬春季低温寒冷,夏季
高温干热,降水量少,土壤微碱性,含水量少[10]。本种为多年
生早春类短命植物,3 月下旬出苗,4 月下旬至 5 月初开花,5
月底至 6 月初果实成熟,地上部分干枯结束生活史,地下部分
鳞茎进入休眠期。生长周期短,花色艳丽,具有很高的观赏价
值,也是当地的民族药用植物。目前,对鸢尾蒜的研究侧重于
形态分类、地理分布以及种子萌发等方面,而对其繁殖适应特
征的研究还未见报道。通过对鸢尾蒜物候变化规律的观察,
并对花部特征的观察、性表达特征的测定,初步揭示鸢尾蒜的
繁育系统与繁殖适应特征,丰富了鸢尾蒜基础植物学方面的
研究,为保护和合理利用这一宝贵植物资源提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料与观测地点
鸢尾蒜及试验样地,选自新疆石河子市东开发区仍保留
原始生境的鸢尾蒜自然居群,地处 44°304N、86°113E,土壤
含水量 6. 8% ~10%、pH值 8. 14、电导率 140. 5 mS /cm。
1. 2 观测方法
1. 2. 1 物候观察 在自然居群中,选取 10 m × 20 m的样方,
标记 50 株鸢尾蒜植株,参照《中国物候方法》等文献,于 2011
年至 2012 年每年 3 月初开始,分别记录萌动期、展叶期、现蕾
期、始花期、盛花期、末花期、结实期、果熟期,对每个时期植株
的形态特征进行观察,计算平均值和标准差。
1. 2. 2 花部综合特征的观察 盛花期于样方内随机采集 10
朵当天开放的单花,测量花冠直径、花瓣长度、花瓣宽度、雄蕊
长度、雌蕊花柱长度、子房长度、子房直径,计算平均值和标准
差,并进行差异性分析。标记 30 株鸢尾蒜单株,对开花动态
进行连续观察并记载,记载每个时期单花发育状态。
1. 2. 3 性表达特征检测 (1)杂交指数的测定:按照 Dafni
的标准[11],对鸢尾蒜花朵大小、开花行为进行测量及繁育系
统的评判。(2)花粉及胚珠比检测:随机选取未开放的花蕾
(花药未开裂)30 朵,固定于 FAA 中备用。从每朵花蕾中选
取 3 个长雄蕊花药及 3 个短雄蕊花药,分别用 1. 0 mmol /L的
HCl软化花药壁,定容至 5 mL,在振荡器上振动 60 s,摇匀后
各取 5 μL 花粉液于载玻片上,在光学显微镜下观察,并记录
花粉数,重复 10 次。同时,将每朵花的子房置于解剖镜下解
剖后记录胚珠数。花粉 /胚珠 = (单花长雄蕊花粉数 +单花
短雄蕊花粉数) /单花胚珠总数。依据 Cruden 的繁育系统标
准[12],判定繁育系统。
1. 2. 4 花粉活力及胚珠可授性检测 (1)花粉活力的测定:
采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[13]对居群中不同时期单花
的花粉活力进行测定。将不同时期单花的花药置于不同的载
玻片上,滴 1 滴 TTC溶液,5 min后置于显微镜下观察,选择 3
个视野,每个视野计数 30 粒花粉,观察花粉的颜色变化,花粉
变为紫红色表示花粉活力很强,花粉变粉红或浅粉色代表活
力一般或活力较弱。花粉活力 =紫红或浅红花粉数目 /花粉
总数目。(2)胚珠可授性的检测:采用联苯胺法[13]对不同时
期单花的柱头可授性进行检测。取不同时期单花的柱头放置
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DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.06.119
在玻片上,滴 1 滴联苯胺溶液,观察柱头有无气泡产生。若有
大量气泡产生说明柱头可授性非常强,气泡较少说明可授性
较弱,若无气泡产生说明柱头无可授性。
对访花昆虫进行初步观察,样地内标记 1 朵单花,对访花
昆虫的种类、访花时间、访花频率进行记录,连续观察 4 d。
1. 2. 5 数据分析 利用 Excel及 SPSS 17. 0 统计分析软件对
数据进行处理分析。
2 结果与分析
2. 1 鸢尾蒜物候特点
2011—2012 年连续 2 年对鸢尾蒜物候期观察对比研究,
结果表明:(1)2011 年鸢尾蒜的萌动期始于 3 月 25 日,现蕾
期为 4 月 8 日,4 月 26 日进入始花期(5%开花),5 月 8 日进
入末花期,开花期为 12 d;6 月 5 日落果,地上部分干枯结束
生活史,生命周期长达 72 d,其中营养生长为 34 d,约占生活
史的 1 /2,生殖生长为 58 d,约占生活史的 4 /5。(2)2012 年
的萌动期在 3 月 18 日,比 2011 年提前 7 d,4 月 4 日进入现蕾
期,4 月 19 日进入始花期,4 月 29 日进入末花期,花期为
10 d;5 月 20 日进入落果期,地上部分干枯结束生活史,生命
周期为 63 d,其中营养生长为 35 d,约占生活史的 1 /2,生殖
生长为 46 d,约占生活史的 4 /5(表 1)。
表 1 鸢尾蒜物候期
年份
物候期(月 -日)
萌动期 展叶期 现蕾期 始花期 盛花期 末花期 结实期 落果期
生活周期
(d)
2011 03 - 25 03 - 30 04 - 08 04 - 26 04 - 28 05 - 08 05 - 09 05 - 06 72
2012 03 - 18 03 - 25 04 - 04 04 - 19 04 - 22 04 - 29 05 - 01 05 - 20 63
2 年的观察结果,鸢尾蒜通常于 3 月中下旬萌动,3 月下
旬展叶,4 月上旬现蕾,4 月中下旬开花,花期约 10 ~ 12 d,5
月上旬结实,5 月下旬至 6 月上旬落果,地上部分生活周期约
63 ~ 72 d,其中营养生长为 34 ~ 35 d,约占生活史的 1 /2,生殖
生长为 46 ~ 58 d,约占生活史的 4 /5。
观察发现 2012 年比 2011 年萌发早,生活史短,主要原因
是 2012 年春季升温较早,降水量比 2011 年少,植物在不利条
件下生命周期缩短,促进地下物质的积累,在严酷环境条件下
是自我保护的一种适应方式。
2. 2 鸢尾蒜花部综合特征
2. 2. 1 鸢尾蒜盛花期花部特征的生物量测定 外花被片长
度为 2. 98 ~ 3. 024(3. 01 ± 0. 022) cm、宽度为 0. 425 ~ 0. 431
(0. 43 ± 0. 003) cm,内轮花被片长 2. 982 ~ 3. 024 (3. 00 ±
0. 021) cm、宽 0. 611 ~ 0. 629(0. 62 ± 0. 009) cm;长雄蕊长
2. 397 ~ 2. 405(2. 40 ± 0. 004) cm,短雄蕊长 1. 605 ~ 1. 615
(1. 61 ± 0. 005) cm;雌蕊花柱长 2. 729 ~ 2. 758 (2. 74 ±
0. 016) cm,子房长 0. 603 ~ 0. 617(0. 61 ± 0. 007) cm。
对鸢尾蒜的长雄蕊、短雄蕊及花柱长度相互比较进行差
异性分析:长雄蕊与短雄蕊长度差异极显著,长雄蕊极显著高
于花柱的长度,短雄蕊极显著短于花柱的长度,表明长雄蕊、
短雄蕊与花柱长度存在稳定的空间分离(图 1)。
2. 2. 2 鸢尾蒜单花开放的花部特征 花部特征变化可分为
6 个时期。第 1 时期:花朵未开放,花蕾绿色;长短雄蕊长度
差异较小,花丝白色,花药乳白色;花柱白色,花柱较短、包被
在两轮雄蕊内,柱头未开裂。第 2 时期:花蕾下部出现紫色纵
脉;长、短雄蕊均增长,花丝顶部紫色,花药浅黄色;柱头浅紫
色。第 3 时期:花蕾下部 50%为紫色,上部出现紫色纵脉;花
丝上半部为紫色,花药浅黄色;柱头及花柱上半部为紫色,柱
头裂片未打开。第 4 时期:花蕾浅紫色;花丝紫色,花药黄色,
并开裂散粉;花柱紫色,柱头未开裂。第 5 时期:花被片微微
展开,花被片深紫色;花丝紫色,花药开始大量散粉;柱头未开
裂或少数开裂。第 6 时期,花被片完全展开;花药由于散粉而
体积变小,花柱探出花朵,柱头完全开裂。
从第 1 至第 6 期,亦即从蕾期到花完全开放,单花长度与
直径,花柱与子房的长度,以及花丝的长度都呈逐渐增长、增
大趋势,而花药则相反,逐渐干缩变短。
雌雄异位包括同型雌雄异位和异型雌雄异位,鸢尾蒜属
同型雌雄异位中的柱头探出式雌雄异位,是植物避免自身雄
性干扰、避免自交的一种繁殖方式。在花蕾发育过程中,雄蕊
先于雌蕊发育;当花蕾处于第 1 至第 4 时期时,雌蕊短于雄
蕊;雄蕊在第 4 时期发育成熟,开始散粉,此时柱头未开裂,避
免了自花花粉落至柱头上;至第 6 时期,雌蕊迅速生长并高于
雄蕊,出现雌雄蕊异位,此时雌雄蕊异位距离达到最大值,柱
头开裂具有较强的可授性,开放的花朵吸引大量的访花昆虫
携带异花花粉至柱头;开花 2 d 后,花丝向花柱靠拢,将自花
花粉携带至柱头。在不利的异花传粉条件下,自花花药能够
为柱头提供自花花粉。
鸢尾蒜的雄蕊共 2 轮 6 枚,花蕾发育过程中,花丝逐渐伸
长,花药渐渐变小,花丝分化为长花丝和短花丝,长雄蕊的花药
比短雄蕊的花药体积小,既存在花丝分化又存在花药分化。花
内雄蕊分化可能存在吸引传粉者,保护正常的花药和花粉,降
低花粉竞争,实行延迟自交和繁殖保障及降低花内雌雄干扰等
功能。对鸢尾蒜的雄蕊分化的功能及意义还有待进一步研究。
2. 3 鸢尾蒜性表达特征
2. 3. 1 交配系统 杂交指数:开放的鸢尾蒜花朵直径为
3. 309 ~ 3. 375 cm,花药开裂早于柱头成熟,属于雄蕊先熟,柱
头与花药空间分离,鸢尾蒜杂交指数为 4,繁育系统类型为异
交型,部分自交亲和,需要传粉者。花粉 /胚珠比:鸢尾蒜长雄
蕊花粉数平均值为 55 166 粒 /单花,短雄蕊花粉数为 61 100
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粒 /单花,单花雄蕊花粉粒数 = 116 266. 7 粒;鸢尾蒜胚珠数为
58. 2 粒 /单花;花粉数 /胚珠数 = 1 997. 7。比较 244. 7 <花粉
数 /胚珠数 < 2 588. 0,繁育系统属于兼性异交型。
杂交指数以及花粉 /胚珠比的测定结果表明,鸢尾蒜属兼
性异交型植物,这种交配方式说明鸢尾蒜可能存在延迟自交
和繁殖保障。由于鸢尾蒜生长区域早春低温、多风、降水量
少、土壤盐碱化等环境条件,对植物的开花过程及传粉媒介的
活动具有不利影响,鸢尾蒜生长在恶劣的环境中,传粉昆虫的
种类较少,在开花、传粉过程中,经常面临着环境因素干扰及
传粉昆虫缺乏而导致繁殖失败,在漫长的进化过程中,它们通
过自交兼异交的方式提高传粉率,提高了繁殖成功率。鸢尾
蒜的花粉数及胚珠数较多,也是在恶劣环境下提高繁殖方式
的一种表现。鸢尾蒜的性表达特征是在对生长环境的长期适
应与进化过程中形成的。
2. 3. 2 鸢尾蒜花粉活力及柱头可授性 鸢尾蒜单花开放 6
个时期花粉活力检测比较结果,在第 1 时期至第 3 时期,花蕾
中的花粉均无活力;第 4 时期花蕾中花药刚开裂,花粉活力为
0. 911;在第 5 时期花被片微微展开,花药开始大量散粉,花粉
活力最高,达到 0. 944;第 6 时期花被片完全展开,花药由于
散粉而体积变小,花粉活力为 0. 733。花粉活力在单花即将
开放前最高,随着花被完全展开而慢慢降低。
表 2 鸢尾蒜花粉活力及胚珠可授性
开花时期 花粉活力 柱头可授性
第 1 期 — -
第 2 期 — -
第 3 期 — -
第 4 期 0. 911 -
第 5 期 0. 944 - / +
第 6 期 0. 733 ++ / +++
注:“—”代表花粉无活力,“ -”代表柱头无可授性,“ +”代表柱
头可授性较弱,“ ++”代表柱头可授性较强,“ +++”代表柱头可授
性极强。
鸢尾蒜单花柱头可授性检测比较:在第 1 时期至第 4 时
期,花蕾柱头无可授性;第 5 时期花朵柱头具有较低可授性;
第 6 时期花柱探出花朵,柱头完全开裂,具较强可授性。
2. 3. 3 鸢尾蒜访花昆虫 鸢尾蒜的访花昆虫种类较少,主要
为膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)的意大利蜜蜂(Apis
mellifera L. )和鳞翅目(Lepidoptera)粉蝶科(Pieridae)的菜粉
蝶(Pieris rapae L. )等昆虫。访花昆虫的访花高峰期主要集
中在 11:30—13:00 以及 18:00 左右。访花时间:意大利蜜蜂
每次访花时间约 5 ~ 10 s,粉蝶科昆虫访花时间约 10 ~ 12 s。
访花频率:意大利蜜蜂访花频率约为 3 次 /(h·单花);粉蝶
访花频率约为 2. 3 次 /(h·单花)。
3 结论与讨论
3. 1 鸢尾蒜物候特点
通过 2011—2012 年的物候观察表明,鸢尾蒜通常于 3 月
中下旬萌动,3 月下旬展叶,4 月上旬现蕾,4 月中下旬开花,
花期约 10 ~ 12 d,5 月上旬结实,5 月下旬至 6 月上旬果实成
熟开裂,地上部分干枯结束生活史,地下部分鳞茎进入休眠
期。整个地上部分生活周期为 63 ~ 72 d,其中营养生长为 34
~35 d,约占生活史的 50%,生殖生长为 46 ~ 58 d,约占生活
史的 80%,与新疆其他早春类短命植物的物候生长规律具有
一定的相似性。
3. 2 鸢尾蒜花部特征
鸢尾蒜外轮花被与内轮花被存在形态分化,宽度具有显
著差异性;长雄蕊、短雄蕊与花柱长度存在稳定的空间分离。
鸢尾蒜单花从蕾期到花被完全开放,花部特征可分为 6
个时期,在 1 ~ 4 期的花蕾发育过程中,雄蕊先于雌蕊发育,花
药在第 4 时期发育成熟开始散粉,此时柱头未开裂,避免了自
花花粉落至柱头上;在第 5 期花被初展时花粉散落最多;至第
6 时期,雌蕊迅速生长并高于雄蕊,出现雌雄蕊异位。鸢尾蒜
属于柱头探出式同型雌雄异位,是植物避免自身雄性干扰、避
免自交的繁殖方式;但开花 2 d 后,花丝向花柱靠拢,又将自
花花粉携带至柱头,在不利异花传粉条件下,自花花药能够为
柱头提供自花花粉。
鸢尾蒜雄蕊既存在花丝分化又存在花药分化,相关分化
的功能及意义还有待进一步研究阐明。
3. 3 鸢尾蒜性表达特征
鸢尾蒜花药开裂早于柱头成熟,属于雄蕊先熟,柱头与花
药空间分离,杂交指数为 4,繁育系统类型为异交型,部分自
交亲和,需要传粉者。鸢尾蒜花粉与胚珠比为 1 997. 71,繁育
系统属于兼性异交型,这种交配方式可能存在延迟自交和繁
殖保障。花粉活力在单花即将开放前最高,随后慢慢降低,而
柱头在单花盛开时才具有较强可授性。性表达特征是在恶劣
生存环境下提高繁殖方式的表现,也是在与生长环境的长期
适应与进化过程中形成。
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