全 文 ：柑桔无核性状是商品柑桔的一个优良性状， 对
于鲜食和加工都具有重要意义， 是现代柑桔育种研
究的重要目标之一[1-2]。 目前， 国外柑桔主产国都以
发展无核或少核的脐橙、 伏灵夏橙、 温州蜜柑、 柠
檬和葡萄柚等品种为主。 由于柑桔具有多胚现象和
童期很长等特点， 采用传统的杂交育种方法培育无
核、 少核柑桔新品种难度很大。 20 世纪 60 年代以
来， 采用辐射诱变育种方法培育无核、 少核柑桔新
品种（品系）， 取得了显著的成效， 育成了无核葡萄
柚、 极少核雪柑、 中育 7号无核甜橙和少核红橙等
品种[3-8]。 广东是我国柑桔主产区， 柑桔栽种面积和
产量均居全国前列。 而 ‘年桔’ 是广东柑桔的主栽
品种， 具早结、 丰产、 晚熟和风味浓郁等优良性状，
但果实种子很多， 使其品质和经济价值受到一定的
影响。 为减少 ‘年桔’ 果实的种子数， 进一步提高
果实品质及其经济价值， 笔者开展了本项研究。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为 ‘年桔’ （Citrus reticulata Blanco
‘Nianju’）优选株的成熟秋梢。
1.2 方法
1.2.1 辐射处理 2005 年 1 月中旬在广东省龙门
县龙华镇黄山果场选出 3 株 ‘年桔’ 优选株， 剪取
树上成活秋梢并摘除叶片， 次日在华南农业大学广
东省辐照技术开发中心进行 60Co-γ 射线辐照处理，
剂量为 4、 6、 8 kR， 剂量率为 230 r/min， 对照不
作辐照处理。 辐照处理后马上在苗圃进行单芽嫁
热带作物学报 2011， 32（1）： 46-49
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2010-10-29 修回日期： 2010-11-30
基金项目： 广东省农业攻关项目（2007A020200003-4）。
作者简介： 唐小浪， 男， 研究员。 研究方向： 柑橘选育种与栽培。 E-mail:tangxlgaas@21cn.com。
少核 ‘年桔’ 的辐射育种研究
唐小浪 1， 马培恰 1， 吴 文 1， 黄永敬 1， 王 平 3， 黄炽文 2， 肖蔓洪 2， 陈国添 2
1 广东省农业科学院果树研究所， 广东广州 510640
2 广东省龙门县农业局， 广东龙门 516800
3 海南省农垦科学院， 海南海口 570206
摘 要 用 60Co-γ 射线 4、 6、 8 kR 辐射 ‘年桔’ 秋梢芽条， 嫁接成活率分别为 68.4％、 41.3％和 16.5％， 对照
成活率为 93.2％。 通过连续 2 a 的果实调查分析， 获得少核性状稳定、 综合性状优良的突变体 4 个， 平均单果
种子含量 3.3～6.6 粒， 极显著低于对照的 17.6 粒。 少核 ‘年桔’ 突变体的花粉生活力在 45.5％～68.8％， 发芽率
在 11.8％～16.7％， 均分别极显著低于对照的 97.3％和 54.1％， 说明少核 ‘年桔’ 少核的主要原因是花粉败育。
关键词 少核年桔； 诱变育种； 花粉败育
中图分类号 S335.21 文献标识码 A
Mutation Breeding for Citrus reticulata Blanco of Few Seeds
TANG Xiaolang1, MA Peiqia1, WU Wen1, HUANG Yongjing1, WANG Ping3
HUANG Chiwen2, XIAO manhong2, CHEN Guotian2
1 Institute of Fruit Tree Research of Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640， China
2 Agricultural Bureau, Longmen, Guangdong 516800， China
3 Hainan Academy of State Farms Science, Haikou, Hainan 570206， China
Abstract Mature autumn shoots were taken from the adult ‘Nianju’(Citrus reticulata Blanco)trees and the leaves
of the shoots were stripped. The shoots were irradiated with gamma rays from 60Co at the dosage of 0,4,6 and 8 kR.
The survivor rates were 93.2% , 68.4% ,41.3% and 16.5% for the 0,4,6 and 8 kR treatment, respectively. The
plantlets were grown in the orchard in May of 2006.Through fruit investigation for 2 years, 4 few-seeded mutants
of good characters were screened.The seed contents of the 4 few-seeded mutants were 3.3~6.6 seeds/fruit, which
were remarkably less than 17.6 seeds/fruit of the control. The pollen alive rates of the 4 few-seeded mutants were
45.5%~68.8% , and pollen germination rates were 11.8%~16.7% , which were obviously lower than 97.3% and
54.1% of the control respectively. One of the main causes producing few-seeded fruit was higher rate of pollen
abortion.
Key words Few-seeded; Mutation breeding; Pollen abortion
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.01.009
第 1 期
2.2 突变体果实性状调查分析
2.2.1 初选 通过初选， 获得了平均单果种子≤6
粒的少核突变体 5 个和平均单果种子≤8 粒的较少
核突变体 5 个。 这 10 个突变体的平均单果种子数
在 3.2～8.4 粒之间， 与对照的平均单果种子数 17.7
粒差异极显著。 在少核突变体中， 4-10 的株产最
高， 为 8.3 kg， 平均单果重 60 g， 与对照的株产
7.5 kg和平均单果重 56.0 g差异均不显著（表 2）。
突变体株号 处理/Kr 无性世代 株产/kg 平均单果重/g 平均单果种子/粒
6-11 6 V1 1.0 eC 41.0 dC 3.2 eE
6-6 6 V1 1.0 eC 53.4 bcAB 4.6 dD
2-1 6 V1 4.3 dB 52.1 cB 5.0 dD
4-10 6 V1 8.3 abA 60.0 aA 5.2 dD
3-11 6 V1 7.1 cA 57.5 abAB 6.4 cC
4-7 6 V1 4.5 dB 57.5 abAB 8.1 bB
5-5 6 V1 2.0 eC 37.5 dC 8.1 bB
4-12 6 V1 1.5 eC 60 aA 8.2 bB
4-2 6 V1 1.0 eC 52.5 cB 8.3 bB
4-6 6 V1 8.6 aA 57.5 abAB 8.4 bB
CK 0 7.5 bcA 56.0 abcAB 17.7 aA
表 2 ‘年桔’ 少核、 较少核突变体初选果实性状调查
剂量/Kr 嫁接株数 成活株数 成活率/％ 表型畸变株数 表型畸变率/％
4 250 171 68.4 bB 35 20.5 cC
6 247 102 41.3 cC 58 56.9 bB
8 255 42 16.5 dD 29 69.0 aA
CK 59 55 93.2 aA 0 0 dD
说明： Duncan 多重比较分析， 不同的小写字母为差异显著（p＜0.05）， 不同的大写字母为差异极显著（p＜0.01）。 下同。
表 1 ‘年桔’ 秋梢辐射诱变效应调查
接， 砧木为一年生红木黎檬苗。 嫁接成活后调查成
活率， 第一次新梢老熟后调查表型畸变率， 长成的
嫁接苗为第一无性世代（V1）。
1.2.2 初选 2005 年 5 月将嫁接苗（V1）定植在龙
门县良种试验场。 2008 年春试验树开始开花结果。
2009 年 2 月 12 日在试验园调查果实种子情况。 首
先， 分别在结果树不同部位剪取 5～10个果普查其种
子数， 然后将初步入选单株（平均单果种子≤6粒）
的果实全部采回实验室进一步调查分析， 最后确定
初选单株。 初选调查内容重点是种子数， 其次是株
产和平均单果重。
1.2.3 复选 2010 年 1 月下旬在试验园对上一年
初选单株（包括平均每果种子≤6粒的 5个少核突变
体和平均每果种子≤8 粒的 5 个较少核突变体）进
行复选， 从中筛选出优良少核突变体。 复选调查分析
内容为株产、 平均单果重、 种子数量和果实品质等。
1.2.4 花粉生活力和花粉发芽率测定 在盛花期
采集新鲜含苞待放的花蕾， 每株采 30 朵， 置干燥
器内让其自然散出花粉。 用醋酸洋红染色法测定花
粉生活力。 在培养基（1％琼脂+0.01％硼酸+10％蔗
糖）上播花粉， 置 25～30℃培养箱中， 镜检发芽率。
每处理 5个重复， 每重复 10个视野并计算发芽率。
2 结果与分析
2.1 ‘年桔’ 成熟秋梢的辐射效应
‘年桔’ 成熟秋梢经 60Co-γ 射线不同剂量辐射
处理后， 在 V1 代的辐照效应表现不同。 经 4、 6、
8 kR 处理的 ‘年桔 ’ 秋梢 ， 嫁接成活率分别为
68.4％、 41.3％和 16.5％， 而对照为 93.2％， 说明
辐照剂量与 V1 代的嫁接成活率显负相关（表 1）。
而 6 kR 处理的成活率最接近半致死量 LD50， 获得
较理想的少核突变体机率的可能性最大。 另外， 秋
梢经 60Co-γ 辐照处理后会受到生理损伤以至遗传
基因变异， 在 V1 的第一次新梢中出现表型畸变，
主要包括叶片缺刻、 变长变细成柳叶状和节间变短
等现象。 从表 1 可知， 4、 6、 8 kR 剂量处理的表
型畸变率分别为 22.2％、 56.9％和 69.0％， 对照为
0。 发现表型畸变率与处理剂量呈正相关关系。 这
些由生理损伤引起的表型畸变现象大多数在第二次
及以后的新梢生长过程中逐步消失。
唐小浪等： 少核 ‘年桔’ 的辐射育种研究 47- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
表 5 ‘年桔’ 少核突变体花粉生活力和发芽率测定
突变体株号 花粉总数/粒 着色花粉/粒 花粉生活力/％ 花粉总数/粒 发芽数/粒 花粉发芽率/％
6-11 448 222 49.9 cC 360 50 13.9 bcB
4-10 342 172 50.3 cC 300 50 16.7 bB
6-6 304 209 68.8 bB 340 40 11.8 cB
3-11 356 162 45.5 cC 720 110 15.3 bcB
CK 323 314 97.2 aA 218 118 54.1 aA
2.3 花粉生活力和花粉发芽率测定
从表 5可知， ‘年桔’ 少核突变体 6-11、 4-10、
3-11 和 6-6 的花粉生活力和花粉发芽率都极显著
地低于对照， 这说明 ‘年桔’ 芽条经 60Co-γ 射线
6 kR 辐照后， 突变体出现了不同程度的花粉败育，
致使花粉生活力和发芽率显著下降。
6-11 6 2.7 bcC 48 dCD 3.3 dC 14.0 aA 1.35 bB 38.9 aA 12.48 aA
4-10 6 9.1 aA 59 abAB 4.6 cdBC 12.0 aA 1.29 bB 31.0 cC 10.42 bA
6-6 6 1.5 cC 55 bcABC 5.7 bcBC 12.0 aA 1.31 bB 33.7 bcBC 10.40 bA
3-11 6 5.0 bBC 47 dD 6.6 bcB 14.7 aA 2.15 aA 37.0 abAB 12.29 aA
CK 0 7.9 aAB 61 aA 17.6 aA 12.9 aA 1.32 bB 36.0 abABC 11.14 abA
突变体株号 处理/Kr 平均株产/kg 平均单果重/g 平均单果种子/粒
可溶性固
形物/％ 酸/（g/100 mL）
维生素 C
/（mg/100 mL）
全糖
/（g/100 mL）
表 4 ‘年桔’ 优良少核突变体果实性状综合调查分析
析， 已筛选出少核性状稳定、 综合性状良好的突变
体 4 个。 其中 4-10 两年平均单果种子数 3.3 粒，
与对照两年平均单果种子数 17.6 粒差异极显著，
平均株产为 9.1 kg， 平均单果重为 59 g， 与对照差异
不显著； 6-11、 6-6 和 3-11 两年平均单果种子数
分别为 3.3、 5.7 和 6.6 粒， 与对照差异都极显著，
但其平均株产和平均单果重均显著或极显著地小于
对照。 另外， 这 4个突变体的果实品质能够或基本
能够保持 ‘年桔’ 原有的优良特性。 因此， 4-10
是综合性状最好的少核 ‘年桔’ 突变体（表 4）。
突变体株号 处理/Kr 无性世代 株产/kg 平均单果重/g 平均单果种子/粒
6-11 6 V1 4.5 dD 54.4 bBC 3.3eF
4-10 6 V1 9.8 bB 57.6 bB 4.0eEF
4-7 6 V1 3.9 dD 49.0 cC 5.9dDE
6-6 6 V1 2.0 eEF 56.3 bB 6.8dD
3-11 6 V1 2.8 eE 35.6 dD 6.8dD
4-6 6 V1 8.3 cC 53.5 bBC 7.6dD
4-12 6 V1 1.3 fF 57.4 bB 7.8 dD
5-5 6 V1 2.8 eE 53.9 bBC 10.6 cC
4-2 6 V1 2.6 eE 55.7 bB 13.0 bB
2-1 6 V1 8.4 cC 56.1 bB 16.0 aA
CK 0 1 2.0 aA 65.4 aA 17.4 aA
表 3 ‘年桔’ 少核、 较少核突变体复选果实性状调查
2.2.2 复选 通过 2010 年 1月下旬的复选， 结果
表明： 除突变体 2-1 外， 其它突变体的平均单果
种子数 3.3～13.0 粒 ， 与对照的平均单果种子数
17.4 粒差异极显著。 突变体 6-11 和 4-10 的平均
单果种子分别为 3.3 粒和 4.0 粒， 表现为少核性状
稳定； 突变体 6-6 和 3-11 的平均单果种子数均为
6.8 粒， 比上一年的略有增加； 反之， 突变体 4-7
和 4-12 的平均单果种子数则比上一年的有所减
少， 4-7 由 8.1 粒减少到 5.9 粒， 4-12 由 8.2 粒减
少到 7.8 粒， 表现较少核性状稳定。 突变体 2-1、
4-2 和 5-5 的种子含量明显增多， 少核性状不够稳
定。 在少核突变体中， 4-10的株产最高， 为 9.8 kg，
与其它少核突变体的株产差异极显著， 其平均单果
重也较大（57.6 g）， 除 4-7和 3-11外， 与其他少核
突变体的平均单果重差异不显著（表 3）。
通过 2008 和 2009 年连续 2 a 的果实调查分
48- -
第 1 期
3 讨论
辐射诱变育种能在较短期内获得无核或少核突
变体， 是培育无核或少核柑桔新品种的重要手段之
一。 柑桔辐射诱变育种采用的放射源以 60Co-γ 射
线为主， 其次是快中子和热中子。 柑桔对辐射的敏
感性因器官、 品种和放射源不同而异。 吴绍彝等认
为广东甜橙品种（暗柳橙、 兰花橙和雪柑等）接穗的
辐射剂量以 60Co-γ 射线 8 kR 为宜， 获得无核或少
核突变体的机率较高[9]。 唐小浪等用 60Co-γ射线 8 kR
重复照射红江橙接穗， 无核或少核红江橙的突变率
比一次照射的突变率提高 15.8 倍， 认为这是重复
照射产生累加效应的结果 [7]。 周育彬等用快中子辐
射血橙芽条， 筛选出花粉败育的少核突变体， 注量
以 1×1012～1013 n/cm2·s 为宜 [10]。 本研究用 60Co-γ 射
线 4、 6、 8 kR 辐射 ‘年桔’ 接穗， 其中 6 kR 处理
的 V1 世代的嫁接成活率最接近半致死量 LD50， 其
表型畸变率也较高， 而半致死剂量和 V1 世代苗期
的表型畸变可作为早期选择无核或少核突变体的辅
助指标[7，9]。 通过连续 2 a 的果实调查分析， 6 kR 处
理的获得了综合性状较好的少核突变体 4 个。 因
此， 认为 60Co-γ 射线辐射 ‘年桔’ 接穗的适宜剂
量为 6 kR。
柑桔产生无核果实的原因是多方面的， 如雄性
不育、 胚囊败育、 胚胎败育和自交不亲和等。 而雄
性不育主要由花粉败育所致， 是产生无核柑桔最重
要且最普遍的原因[11]。 人工诱变育种能使柑桔染色
体结构发生变异， 并导致雄性不育， 从而产生无核
果实[7，9-11]。 李庄等对无核沙田柚进行了无核机理研
究， 发现花粉败育是产生无核果实的重要原因 [12]。
王平等对无核贡柑的无核机理进行研究， 发现其花
粉生活力和发芽率都比有核贡柑低， 属中育型， 对
无核贡柑的成因有一定的影响， 但不是主要的原因，
胚胎败育才是导致无核贡柑无核的主要因素[13]。 本
研究发现， 少核 ‘年桔’ 的花粉生活力和发芽率都
极显著低于对照， 说明 ‘年桔’ 芽条经 60Co-γ 射
线辐射后导致雄性不育， 是产生少核 ‘年桔’ 的主
要原因。 但是， 这些少核 ‘年桔’ 的花粉仍有一定
的生活力和发芽率， 致使果实中仍有个别果实的种
子含量稍多。 因此， 少核 ‘年桔’ 的少核机理研究
还有待今后进一步开展。
参考文献
[1] 邓秀新， 郭文武， 孙绪华. 我国无核柑桔类型选育研究进展—
文献综述[J]. 园艺学报， 1996， 23（3）： 235-240.
[2] 邓秀新. 国内外柑桔产业发展趋势与柑桔优势区域规划[J]. 广
西园艺， 2004， 15 940： 6-10.
[3] R. A. Hensz. Star Ruby. A new deep-red-fleshed grapefruit v
ariety with distinct characteristics [J]. J. Rio. Grande Hort. Soc，
1971, 25： 54-58.
[4] C. J. Hearn. Development of seedless grapefruit cultivars through
budwood irradiatio n [J]. J. Amer. Soc. Hort. Sci， 1986， 111
（2）： 304-306.
[ 5] 张镜昆 . 极少核 ‘雪柑 ’ 的辐射育种初报 [J]. 园艺学报 ，
1987， 14（1）： 65-68.
[6] 周育彬， 彭定秀， 陈善春， 等. 中育 7 号和中育 8 号无核甜橙
的经济性状及遗传学鉴定[J].中国柑桔， 1990， 19（4）： 9-11.
[7] 唐小浪， 李志强， 吴绍彝， 等. 通过重复照射培育无核红江橙
新品系[J]. 中国柑桔， 1993， 22（4）： 18-19.
[8] Williams T E and Roose M L. ‘Daisy SL’, ‘Fairchild SL’, and
‘Kiannow SL’ -Three New, Low-Seeded, Mid-Season irradiated
mandrin Selections from the University of California Riverside.
Program and Abstracts of 11th International Citrus Congress,
Wuhan, China, 26-30 Oct, 2008： 74.
[9] 吴绍彝， 梁 军， 林润才， 等. 60Co-γ 射线诱发柑桔无籽突变
类型的研究[J]. 原子能农业应用（植物诱变育种专辑）， 1985，
增刊， 161-166.
[10] 周育彬， 彭定秀， 戴增国.快中子辐照血橙芽条的诱变效应研
究[J]. 中国柑桔， 1988， 17（1）： 9-10.
[11] 陈力耕. 无核柑桔的成因与培育[J]. 中国柑桔， 1981， 10（2）：
21-23.
[12] 李 庄， 陈茂鑫， 韦文楼， 等. 无核早熟沙田柚与花粉败育—
无核机理研究（I）[J]. 激光生物学报， 1999， 8（1）： 51-53.
[13] 王 平， 唐小浪， 吴 文， 等. ‘无核贡柑’ 的无核机理[J]. 热
带作物学报， 2009， 30（7）： 965-969.
责任编辑： 叶庆亮
唐小浪等： 少核 ‘年桔’ 的辐射育种研究 49- -