全 文 ：第 24卷　第 4期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 24　 No. 4
　 2004年 8月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Aug. 2004　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2004) 04- 0047- 04
乐昌含笑群落特征及其种群动态
刘克旺 1 , 苏　勇 2 , 侯碧清 1
( 1.中南林学院资源与环境学院 ,湖南株洲 412006; 2.株洲市林业局 ,湖南 株洲 412000)
[摘　要 ]　乐昌含笑是中国特有珍稀濒危植物 ,天然群落稀少 .首次对乐昌含笑群落特征进行了探讨 .结果表明:乐昌含笑群落组
成的植物种类丰富 ,地理成分多样 ,来源于 12个地理分布型 ,区系特征过渡性明显 ,群落生活型 ,具有以中高位植物为主的中亚热带
地区的典型 ,在乔木各层片的群落结构中 ,乐昌含笑的重要值高达 159. 55,占有明显的优势地位 ;通过乐昌含笑种群动态分析得知 ,
该群落正处在相对稳定的演替阶段 ,建议对本群落采取有效的保护措施 .
[关键词 ]　 植物学 ; 乐昌含笑 ; 群落 ; 种群动态
[中图分类号 ]　 S685; S718. 54+ 2　　　　 [文献标识码 ]　 A
Research on the Characteristics and Dynamics
of Michelia chapensis Communities
LIU Ke-w ang
1 , SU Yong
2 , HO U Bi-qing
1
( 1. College of Resources and Envi ronmen t of Cent ral South Forest University, Zhu zh ou 412006, Hunan, China;
2. Forest ry Bureau of Zh uzhou City, Zh uzhou 412000, Hunan, China)
Abstract: Michelia chapensis i s a rare and endangered t ree species; i ts natural communi ties are s carce. This paper discuss es Michlia
chapensis communi ties geographical composit ion, regional features , communi ty ap pearance, and s t ructu re and populat ion dynamics.
Th e resul ts sh ow that Michel ia chapensis species is rich, i t s g eographical com positi on much diversifi ed , it s sou rce in 12 g eographical
di s tribu tion types, i ts regional features obviously t ransi ti onal , i ts live comm unities in a middle and high posi tion but typical of th e area
of subt ropical zone. Among the communi ties of arbo r layers, the importan t value of Michel ia chapensis i s as high as 159. 55,
poss essing an obviously advan tageous posi tion. It i s know n f rom the analysi s of th e dynamics of Michel ia chapensis population th at
thi s comm unity is b eing in a relatively steady succes sion s tage and needs ef fective p rotect ion.
Key words: botany; Michel ia ch apensis; communit ies; pop ulation dynamics
乐昌含笑 Michelia chapensis Dandy又名景烈白兰 M. t soi ,为本兰科含笑属植物 ,中国特有 .其属常绿乔
木 ,生长较快 ,适应性强 ,且干形端直、树冠整齐、树姿优美、花白色芳香 ,是理想的园林绿化和观赏树种 ,已在部
分城市园林中推广应用 ,效果甚佳 .但由于森林环境逐渐遭到破坏 ,乐昌含笑的天然资源日趋贫乏 ,处于濒危状
态 ,因此被列为湖南省保护植物 .乐昌含笑产于江西、湖南的南部 ,广西东南、东北部 ,广东西北部 [ 1] ,为南岭山
地所特有 .其散生于中低山地常绿阔叶林中 ,呈群落分布的罕见 .由于该群落生境特殊 ,在经历了漫长时间演替
后 ,仍保持了结构完整、种群规模较大的群落类型 .据调查 ,在分布区范围内 ,胸径 10 cm以上的乐昌含笑有
600余株 ,最大者胸径达 110 cm ,树高有 30 m;其中还有茎粗 17 cm的大型藤木藤黄檀 ,可能是迄今最古老的
乐昌含笑群落类型 ,具有较高的科学和保护价值 .通过对本群落的研究 ,以期探讨乐昌含笑群落生态特性 ,为保
护和开发利用这一珍稀树种提供理论依据 .
[收稿日期 ] 2004-01-06
[作者简介 ] 刘克旺 ( 1936- )男 ,湖南新化人 ,教授 ,博导 ,从事园林植物学、植物群落学等方面的研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2004. 04. 011
1　群落生境概况
本群落分布在距湖南醴陵市 20 km的王村 (王仙店湾后山的山槽地 ) ,面积约 200 km2 ,地理位置为北纬
27°45′,东经 113°27′,东与江西萍乡市紧连 ,南与湖南攸县接壤 ,西临株洲市 ,北接浏阳市 ,处武功山北坡 ;属江
南红壤丘陵地貌 ,主峰海拔 450 m,一般海拔 200 m;土壤为板岩发育的红壤 , pH 5. 5;气候为亚热带季风湿润
区 ,季节性变化明显 ,据当地气象资料 ,年平均气温 17. 4℃ ,生长期积温 5 300℃ ,无霜期 300 d,年平均降水量
128 mm ,相对湿度 85% ;地带性植被为常绿阔叶林 ,原生植被破坏殆尽 ,次生植被有一定程度的恢复 ,但仍以
马尾松林、杉木林、油茶林等人工林为主 .
2　研究方法
2. 1　野外调查
对本群落进行了 2次野外调查 ,共采集植物标本 82种 ,归属于 38科 68属 ;共取样地 4个 ,小样方 40个 ,
面积 800 m2 .样地调查:测量乔木每木的胸径 ( 3 cm以上 )、树高 ( 3 m以上 ) ;灌木小样方面积 2 m× 2 m ,调查
种类为株 (丛 )数、盖度 ;草木小样方面积 1 m× 1 m ,调查种类和多度 .
2. 2　数据统计分析
( 1)地理成分按吴征镒中国种子植物属的分布区类型统计 [2 ] . ( 2)重要值计算 ,乔木层重要值 ( IV)= 相对多
度 ( RA)+ 相对显著度 ( RD)+ 相对频度 ( RF) [3 ] ;灌木草本层重要值 ( IV )= 相对多度 ( RA)+ 相对盖度 ( CD)+
相对频度 ( RF) ;草本多度采用 Drude 4级制统计 ,即 soc、 cop、 sp、 sol. ( 3)生活型统计 Raunkiaer生活型分类系
统结合本群落特点划分 .
3　结果与分析
3. 1　组成群落的植物区系分析
3. 1. 1种类组成
本群落共有维管束植物 82种 ,属于 38科 , 68属 .其中蕨类植物有 3科 6属 7种 ,裸子植物 1科 1属 1种 ,
被子植物 34科 61属 74种 .含 4种以上的科有蔷薇科 Rosaceae、禾本科 Gramineae、菊科 Composi tae、安息香
科 Sty raceae、山矶科 Symplocaceae、樟科 Lauraceae,共 37种 ,占总种数的 45. 1% ;仅含 1种有 23科 ,占总种数
的 28% .乔木层的种类比较简单 ,以 Michelia、 Liquidambar、 Magnolia、 Laurocerasus、Cinnamomum、 Zelkova、
Elaeocarpus等属为主 ;灌木和草木层较为复杂 ,主要有 Eurya、 Symplocos、 Sty rax、Viburnum、Vaccinium、以及
Arthraxon、 Lophatherum、 Elatostema等属 .
表 1　乐昌含笑群落种子植物属的分布区类型
Table 1　 The distribution area patterns for the seed
plants in Michelia chapensis communities
　　　　　分布型 属数 占属总数百分比
1.世界分布 1 -
2.泛热带分布 11 18. 1
3.热带亚洲和热带美洲间断分布 2 3. 4
4.旧世界热带分布 3 5. 5
5.热带亚洲 - 热带大洋洲分布 4 5. 7
6.热带亚洲 - 热带非洲分布 2 3. 4
7.热带亚洲分布 7 11. 1
8.北温带分布 9 15. 0
9.东亚和北美洲间断分布 9 15. 0
10.温带亚洲分布 2 2. 7
11.东亚分布 9 15. 1
12.中国特有分布 3 5. 2
合计 62 100
3. 1. 2　地理成分
乐昌含笑群落种子植物 62个属的地理分布型统计结
果表明:其具有 12个分布区类型 (见表 1) ,属于热带起源
的有 29属 ,占总属的 46. 8% ,其中泛热带分布型有 11属 ,
山矾属 Symplocos、冬青属 Zlex、野茉莉属 Styrax、牡荆属
Vitex、大青叶属 Clerodendron、花椒属 Zanthoxylum等是
群落灌木层主要成分 .热带亚洲分布型有 7属 ,含笑属的乐
昌含笑为乔木层优势种 ;青冈栎属 Cyclobalanopsis、山茶属
Camellia、山胡椒属 Lindera、楼梯草属 Elatostema以及旧
世界热带分布型 ,热带亚洲—热带大洋洲分布、热带亚洲和
热带美洲间断分布型的少量属是组成本群落的热带成分 .
属于温带起源的有 32属 (世界广布型除外 ) ,占总属的
53. 2% ;北温带、东亚和北美间断分布和东亚 3种分布型属
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数均为 9属 ,代表属有栎属 Quercus、樱属 Prunus、忍冬属 Lonicea、荚 属 Viburaum、蔷薇属 Rosa、木兰属
Magnol ia、枫香属 Liquidambar、石栎属 Lithocarpus、木通属 Akebia、野鸦椿属 Euscaphis、桔梗属 Platycodon等
为乔灌木组成成分 ;温带亚洲和中国特有两种分布型属数略少 ,是群落中的次要成分 .
上述分析表明 ,本群落组成物种来源于多种地理分布型 ,成分较为复杂 ,广义的热带成分和温带成分略为
接近 ,其区系具有过渡特点 ,为亚热带植物区系性质的典型 .
3. 2　群落外貌
3. 2. 1　季相变化
本群落乔木层以常绿的乐昌含笑为优势种 ,间有少量落叶树 ,季相变化不甚明显 .春季时 ,在绿色背景中间
有先花后叶的白玉兰和黄绿嫩叶的枫香等 ,色彩斑驳 ;夏季植物色泽浓绿 ,树冠连接 ,深绿色群落景观生机盎
然 ;秋季落叶树开始落叶 ,少量红、黄相间的叶片点缀绿叶丛中 ;冬季仍以绿色为主景渡过严冬 .
表 2　乐昌含笑群落生活型谱†
Table 2　 The life-form spectrum in the community of Michelia chapensis
类型
高位芽植物
中高位芽植物 小高位芽植物 矮高位芽植物 藤本高位植物
地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物 1年生植物 总计
种数 17 39 9 3 11 2 2 4 82
百分比% 20. 7 41. 5 11. 0 3. 7 13. 4 2. 4 2. 4 4. 9 100
　† 中高位芽植物 (高 8～ 30 m) ;小高位芽植物 (高 2～ 8 m) ;矮高位芽植物 (高 0. 3～ 2 m) .
3. 2. 2　生活型
根 据 若 恩 开 尔 ( C.
Raunkiaer )生活型分类系统 [ 3] ,
结合本群落特点进行统计 (见表
2) ,高位芽植物可分为中高位芽
植物、小高位芽植物、矮高位芽植
物和藤本高位植物共 63种 ,为全
部生活型种数的 76. 9% .其中又以小高位芽植物最发达 ,有 39种 ,占总种数的 41. 5% ,是群落的重要组成成
分 ;中高位芽植物的种数次之 ,有 17种 ,它们是构建本群落的主体 ,表现出最适应当地生态环境 ,且具有强大的
生命力 ;矮高位芽植物有 9种 ,为耐荫喜湿植物 ,常生于密林下或沟旁 ;藤本植物种类稀少 ,但有巨型藤黄檀 ,显
示出群落的古老性 .地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和 1年生植物共 19种 ,占总种数的 23. 1% ,其中以
地上芽蕨类植物较丰富 ,有 11种 .乐昌含笑群落生活型分布的格局 ,反映了该地具有温暖、湿润的中亚热带气
候特点 ,有利于中高位芽植物的生长和小高位芽、蕨类植物的分化 ,也限制了巨高位芽植物的存在 .至于其它生
活型植物则视群落小环境不同而有所差异 .
表 3　乐昌含笑群落乔木层树种重要值†
Table 3　 The important values of the tree layer species
in the communities of Michelia chapensis
种类 相对密度 相对频度 相对显著度 重要值
乐昌含笑 62. 71 22. 22 74. 62 159. 55
枫香 12. 10 22. 22 17. 25 51. 75
椤木石楠 5. 12 11. 71 3. 82 20. 15
白玉兰 5. 32 5. 56 1. 04 11. 92
毛豹皮樟 2. 60 5. 56 0. 75 8. 91
薯豆 1. 31 5. 56 0. 70 7. 57
　　† 重要值小于 7的种略 .
表 4　乐昌含笑群落灌木层树种重要值†
Table 4　 The important values of the shrub layer species
in the communities of Michelia chapensis
种类 相对密度 相对频渡 相对显著度 重要值
格药柃 23. 61 30. 76 25. 13 79. 50
华山矾 17. 80 15. 38 13. 54 46. 72
杜荆山 15. 14 7. 70 10. 25 33. 09
垂珠花 10. 61 15. 38 8. 72 34. 71
山姜 5. 31 7. 70 14. 31 27. 32
L
　　† 重要值小于 25的种略 .
3. 2. 3　群落结构
垂直结构可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植
物 ,总郁闭度 0. 8～ 0. 9,其中乔木层高度 3～ 30 m ,又可
分 3个亚层: 第Ⅰ 亚层高度 15～ 30 m ,平均高度为 19. 9
m ,胸径 29～ 120 cm ,平均胸径为 47. 2 cm ,共 51株 ,其
中乐昌含笑有 42株 ,占本亚层株数的 82. 4% ,伴生树种
有枫香、椤木石楠、白玉兰、大叶樱、榉树等 ;第Ⅱ亚层高
度 8～ 14. 9 m,平均高为 10. 4 m,胸径 15～ 40 cm,平均
胸径 31. 7 cm ,共 54株 ,其中乐昌含笑 44株 ,占本亚层
株数的 81. 5% ,伴生树种有剌楸、薯豆、毛豹皮樟、糙叶
树、泡花楠等 ;第Ⅲ亚层高度 3～ 7. 9 m ,平均高 4. 6 m ,
共 61株 ,乐昌含笑 37株 ,占本亚层株数的 60. 7% ,还有
青冈栎、石栎、椤木石楠、铁冬青、华东润楠等 .通过重要
值计算 ,乐昌含笑为 159. 55,占优势地位 ,为群落建群
种 ,其次是枫香、椤木石楠、白玉兰 ,它们的重要值分别为
51. 75、 20. 15、 11. 92(见表 3) ,这些种的株数不多 ,但个
体大 ,枫香胸径为 80～ 120 cm ,白玉兰最大胸径达 85
cm,是群落衰退种中的老龄树 .
灌木和草本层在群落中分布不均 .在郁闭度的林冠下 ,以格药柃、杜荆山、朱砂根 Ardisia crenata、板凳果
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Pachysandra bodinieri、狗脊蕨、冷水花、江南卷柏等为主 ;林缘或林帘以华山矾、垂珠花、牡荆等阳性种为主 (表
4、表 5) ,层间植物稀少 ,有滕黄檀、香花崖豆藤 Millettia dielsiana和石南滕 Piper wallichii .
表 5　乐昌含笑群落草本层树种重要值†
Table 5　 The important values of the herbaceous layer
species in the community of Michelia chapensis
种类 相对密度 相对频度 相对盖度 重要值
狗脊蕨 29. 12 25. 64 27. 13 81. 89
冷水花 17. 34 20. 51 10. 76 48. 61
荩草 7. 83 15. 38 11. 36 34. 57
江南卷柏 5. 95 15. 38 9. 57 30. 42
地稔 9. 78 7. 70 10. 21 27. 69
油点草 3. 27 5. 13 8. 69 17. 09
† 重要值小于 15的种略 .
4　乐昌含笑种群动态
种群数量及其空间分布的变动是群落动态的重要标
志 ,而年龄结构又是种群变动的重要特征 .由于在实际操作
中很难获取树木个体的确切年龄 ,本文中采用树高、胸径和
株数百分比的相互关系分析乐昌含笑的种群动态 .
在 800 m2样方内 ,乐昌含笑树高、胸径在 3 cm以上个
体有 143株 ,按树高级和胸径级分别与株数百分比绘制图 1
( A、 B)曲线图 .从图 1A树高与株数百分比关系图中可知 ,
树高在 5 m以下的有 19株 ,株数百分比为 13. 3% ,树高增
到 10 m时 ,株数急升至 51株 ,株数百分比为 35. 7% ,为最高值;当树高继续增长到 30 m,各级株数逐渐下降 ,分
别为 28株、 24株、 18株、 3株 ,其株数百分比是 19. 6% 、 16. 8% 、 12. 6% 、 2. 1% .图 1B胸径与株数百分比关系图
中 ,胸径在 10 cm以下有 37株 ,株数百分比为 25. 9% ,胸径 20 cm仍有 36株 ,株数百分比为 25. 2% ,次后;随着
胸径增长至 110 cm时 ,各胸级的株数逐渐递减 ,株数百分比分别为 10. 5% 、 10. 5% 、 8. 4%、 6. 3% 、 6. 3% 、 3. 5%、
2. 1%、 0. 7% 、 0. 7% .综合 A、 B图 ,乐昌含笑种群年龄结构基本上呈现正态分布规律 ,即由于多数中、幼龄个体和
少数老龄个体组成相对稳定的顺向演替种群 ,只要长期保持其结构的完整性 ,可以向地带性顶级群落发展 .
图 1　乐昌含笑树高、胸径与株数百分比的关系
Fig. 1　 The relations between tree number percentage and tree
height(A) or DBH(B) of Michelia chapensis
5　小结与建议
乐昌含笑群落植物种类
丰富、区系复杂 ,来源于多种
地理成分的交叉和过渡 ,起
源于温带属的百分比略高 ,
占总属数的 53. 2% ,是群落
组成的主要成分 ;起源于热
带属的百分比略低 ,占总属
数的 46. 8% ,是群落优势
种 ,植物区系组成及其在群落中的功能具有中热带的典型 .群落生活型以中高位芽植物为主 ,不存在巨高位芽
植物 ,地下芽植物也较少 ,表明该地区的气候属温暖湿润区 ,是较好的植物生态环境 ;群落垂直结构 ,乔木层可
分 3个亚层 ,乐昌含笑在各层片中的个体数占有明显优势 ,其重要值高达 159. 55,灌木层和草本层以格药柃和
狗脊蕨为优势种 ,本群落名称为乐昌含笑 — 格药柃 — 狗脊蕨群丛 .乐昌含笑种群动态 ,其年龄结构呈现正态
分布 ,结构比较完整 ,处于相对稳定的顺向演替阶段 .
在园林和林业上 ,乐昌含笑的应用价值高、开发潜力大 ,但天然资源稀少 ,本群落的存在极为珍贵 ,为开发、
应用、研究和保护本种提供了不可多得的基地 ,主管部门应加强保护 ,杜绝各种形式的人为干扰 ,以确保其生态
系统的完整性 ,并开展有计划的采种育苗 ,以扩大种源 .
致谢: 在此向参加野外调查和资料整理人员文马龙、钟怡勇、杨朝晖、伍曦、硕士研究生赵丽娟、李家湘、李曼平等同志表示感谢 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　郑万钧 .中国树木志 (第 1卷 ) [M ] .北京:中国林业出版社 , 1983. 494- 495.
[2 ]　吴征镒 .中国种子植物属的分布区类型 [ J] .昆明:云南植物研究 , 1991(增刊 ) . 1- 139.
[3 ]　林　鹏 .植物群落学 [M ].上海:上海科学技术出版社 , 1986.
[4 ]　 Rexford Darbenmire. 植物群落 [M ].陈庆诚译 .北京:人民教育出版社 , 1981.
[5 ]　刘克旺 ,薜生国 ,肖乾德 .穗花杉群落演替研究 [ J] .中南林学院学报 , 2001, 21( 4): 23- 27.
[本文编校:胡曼辉 ]
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