全 文 ：第 10 卷第 2期
l , 9 0年 l 一月
中 南 林 学 院 学 报
J O U RN A L O F C E N T R A L一 S O U T H F O R E S T R Y C O L L E G E
V o l
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1 0 N o
.
2
N o v
。
19 9 0
乐昌含笑种子休眠和萌发生理的初步研究
周 佑 勋
(林 学 系 )
【摘要】 乐 昌含笑种子 的胚极小 , 胚乳发达 , 胚形态发育完善 . 但其发育进程缓慢 , 发芽率低 .这 是 因为
其具有生理休眠特性所致 . 对种子进行各种处理表明 ,用 1 50 ~ 2 。。。 p p m赤冬素溶液浸泡48 h , 以含水皿为 2 . 7 肠
左右 的湿砂混种进 行为期 80 d的层积贮藏并给予适宜的光照 , 均能解除其休眠 , 缩短发芽进程和提高发芽军 。
关键词 乐 昌含笑 ; 种子休眠 ; 萌发 ; 生理生 化变化
乐昌含笑 (M ￡hc 。 l沁 hc a p 。 ns 沁 D a n d y ) , 又名景烈白兰 . 系木兰科含笑属 常 绿乔木 .
主要分布在江西西部 、 湖南南部 、 广西东北部及东南部 、 广东西部及北部 . 生于海 拔 50 、
, 50 o m的山地常绿 阔叶林中 〔” . 乐昌含笑树形优美挺拔 , 是重要的观赏和用材树种 . 但 其
种子含水量较高 , 且具有休眠期 . 在干燥失水过程 中极 易丧失生活力 ; 如不进行处理 , 不仅
发芽迟缓 , 而且发芽率很低 . 为了使乐昌含笑种子既保持生活力 , 又能解除休眠 , 解决在生
产中的难题 , 我们于 1 9 8 6 ~ 19 8 8年开展了此项研究 . 现将结果初报如下 :
1 材料和方法 · 。、
1
.
1 供试材料
供试种子采自湖南省醛陵市二仙区店湾村 . 经测 定 , 其 净 度 为 98 ~ 9 肠 , 千 粒 重 为
1 4 2
.
7 ~ 1 4 8
.
7 9
, 含水量 为 2 2 . 6 4 ~ 2 5 . 2 6% .
1
.
2 研究方法
1
.
2
.
1 胚的形态结构观察 分别在不同层 积时期 , 随机取出若干种样 , 用 C a r n o y 固定 液
固定后 , 制成石蜡切片 , 在显微镜下进行观察 .
1
.
2
.
2 种皮透性测定 吸 水 性 测 定将种子置于 25 ℃下 吸胀 , 每隔一定 时 间 测 定 其 吸水
量 , 至达到饱和时为止 ; 透气性测定以完整种子和种仁为材料 , 分别在层 积前和层积的不同
时期 , 用 S K W一 3 型微量呼吸检压仪测定其耗氧量和二氧化碳呼出量 . 侮个处理为 20 粒种
子 , 重复 3 次 .
1
.
2
.
3 赤霉素溶掖处理 将新 采 集 的 种 子 , 分别用 0 , 3 0 0 , 5 0 0 , 7 0 0 , 1 0 0 0 , 1 2 0 0 ,
1 5 0 和 Z 0 0 0 p p m浓度的赤霉素溶液浸泡 48 五后 , 在 30 ℃ (日 )八。℃ (夜 )变温条件下 , 于黑 暗
中进行发芽测定 . 每个处理为 5 0 粒种子 , 重复 4 次 .
木义于 19 8 9年 1 1月 14 日收到 , 修改稿于 19 9 0年 1月 8日收到 ,
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 1990. 02. 011
16 6 南 报中 林 学 院 学 10卷
1
.
2
.
4 几种氧化酶活性测定 以 1 9鲜重种仁样品 〔 ’ 〕为材料 , 用高锰酸钾滴定法 〔 ’ 〕测定过
氧化氢酶活性 ; 参照K 。 。 h b a J 的方法 ,测定过氧化物酶和多酚氧化酶活性 〔 ` 〕 ; 按 X H 波
钦诺克著 《 植物生物化学分析方法 》 中的方法测定抗坏血酸氧化酶活性 〔 ` 〕 .
1
.
2
.
5 可溶性糖含量的测定 采用葱酮 比色法进行测定 〔 ` 〕 .
1
.
2
.
6 层积处理 将种子分别与含水量 为 2 . 7 肠和 8 . 9肠的湿砂混合均匀后 , 放 入 塑 料 袋
内 , 置 5 ℃低温和室温 (前期 13 ~ 15 ℃ , 中期 7 ~ 10 ℃ , 后期 4 ~ 5 ℃ )条件下层积 . 对照为
将干种子置于 5 ℃冰箱 内保存 .
1
.
2
.
7 光照和温度处理 将层积 8 0天 , 已解除休眠的种子 , 分别置 15 ℃ , 20 ℃ , 25 ℃ , 30 ℃
恒温和 30 ℃ (日 ) / 20 ℃ (夜 ) 、 30 ℃ (日 )/ 15 ℃ (夜 ) 、 25 ℃ ( 日 ) / 15 ℃ (夜 )变温的条 件下 , 于光
照和黑暗中进行发芽测定 . 每个处理为 50 粒种子 , 重复 4 次 .
2 结果与分析
2
.
1 胚的形态发育
乐昌含笑种子的胚乳发达 , 胚极小 , 肉眼难见 . 对石蜡切片进行观察表明 , 新采集种子
的胚形态发育完善 , 在适宜的条件下有部分种子能发芽 . 1 9 8 6年和 1 9 8 7年采 集 的种子 , 42 d
的发芽率分别为 3 3 . 3肠和 5 . 0肠 . 经层积后 , 胚的形态和大小变化不大 . 但因已逐渐解除休
眠 , 故能充分萌发 .
2
.
2 种皮的透性
a
. 透水性 对种子的吸水情况进行试验表明 , 新采集的乐昌含笑种子 , 无 论 是完整 种
子 、 切伤部分种皮的种子或完全去掉种皮的种子 , 其吸水量均于浸泡 Z h 内直线 上 升 , 并干
6 8 h达到饱和 . 但由于乐昌含笑种子的种皮较硬而厚 (薄骨质 ) 其透水性能较差 , 故 完整 种
子只能部分吸水 . 将种皮切伤或去掉以后 , 其吸水量 明显增加 (图 l ) `
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32
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马亩 、 、飞矿
吸水时间 / h
不 同处理种子的吸水量
种仁 2 .切伤部分种皮 3 . 完整种子
层 积时间 / d
图 2 不同层积时间种子的呼吸强度
1
. 种仁 2 . 完整 种子
b
. 透气性 将完整种子和种仁分别于层积前 、 层积 40 : d和 80 d进行呼吸速率的测定 ,结
果如图 2 所示 .
从图 2 可以看出 , 乐昌含笑种子的透气性较差 , 无论在层积前后 , 完整种子的呼吸强度
之期 周佑勋 : 乐昌含笑种子休眠和萌发生理的初步研究 1 6 7
均低于去掉种皮的种子 (种仁 ) . 并表现为随层积时间的延长 , 完整种子的呼吸强度由平稳转
为略向下降的趋势 , 但去掉种皮后的种仁 , 其呼吸强度呈直线上升一
2
.
3 赤霉素处理对种子萌发的影响
将新采收的种子 , 用不同浓度的赤霉素溶液处理 48 h后 , 置 30 ℃ ( 日 )八。℃ (夜 )变温条件
下于黑暗中进行发芽试验 , 结果如表 l 所示 .
表 1 赤霉素溶液处理对乐昌含笑种子萌发的影响
赤霉素浓度
/ p p m
开始发芽
天数 / d
发 率 高 峰 42 d发芽率
/ ( 肠 )
d 肠
一一一一一 一一一 -一一~ 一 ~ 一一- 一 - -~ 一 一云一一一一一 ~ ~ 一~ ~ ~ ~
d
平均发芽
天数/ d
o ( 对照 )
3 0 0
5 0 0
7 0 0
1 0 0 0
1 2 0 0
1 5 0 0
2 0 0 0
l 8
7
2 7
2 0
2 4
] 3
5 3
5 3
2 9
26
:: :: :: ::
19
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2 5
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7 2
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0
了4 5
2 2
24
l 8
18
2 2
2 1
7 6
7 3
2 2
2 2
将上述数据进行方差分析 , 并进 行多 重 比 较 可 看 出 , F a (发芽率 ) 二 17 . 47 > F 。 . 。 :
( 7
.
24 ) = 3
.
50
, 说明用赤霉素溶液处理乐昌含笑种子 , 对其萌发有极明显 的刺激作用 . 上述
结果还表明 , 从发芽率指标看 , 以 1 0 0 ~ 2 0 0 0 p p m赤霉素溶液处理的 效 果相同【D = q 。 二 ,
( 7
.
24 ) 二 0 . 1 , 、 D = q 。 . 。 , ( 7 . 24 ) = 。 . 13 」. 但从 发 芽 势 和平均发芽日期几个指标综合起来
看 , 则 以1 50 0沁 2 0 0 p p m 处理的效果更为理想 . 这表明乐昌含笑种子的休眠特性 , 可以通
过使用激素 (赤霉素 )处理 的方法得到解除二
2
.
4 层积处理 (室温 ) 对种子萌发的影响
将层积处理 45 d和 80 d 的种子 ,分别置 30 ℃ ( 日) / 20 ℃ (夜 )条件下于光照和黑暗中进行发
芽试验 , 结果如表 2 所示 .
表 2 层积 (室温 )处理对乐 昌含笑种子萌发的影响
口 . . . . . . . . . . . . . . . . .目
~
. . 曰 . 〕. . 二` ` 月J , 1 拐二二 . 州、 二. . J . .口. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .二 . . . . . . . . . . .口 . . . . . . 目曰. . 皿. . 自. . . . . . . . . . . .
光照条件 发芽高峰 发芽串
天数 / d 日期 / d
d 帕 d . 肠
光 · 2 3 ’ 2 6 0 5 , o , o , q 汽
层积前
几Jn弓Jnù尸介0…ō八JO,妇几O勺d81ù.一了2 5917 2 6162 2
6
已J。4gGō乃乙1上,二略光暗
隋 日 ` 「 . 13 , 2 7 . 3 3 7 3 . 3 3 7 . 8
16 8
· 中 ’ 南 林 学 院 学 报 10 卷
从表 2 可以看出 , 层积处理对乐昌含笑种子的萌发有明显的促进作用 . 随层积时间的延
长 , 开始发芽的时间提前 , 整个发芽过程缩短 , 发芽高峰提前到达 . 经 80 d层积 贮藏以后 ,
可以完全解除休眠而使种子充分萌发 . 上述结果还表明 , 乐 昌含笑种子层积前对光暗条件的
反应不明显 ; 层积后 , 光对种子萌发有明显的促进作用 . 层 积 45 d 后 置于 光照 条 件 下 发
芽 , 能达到解除休眠的最佳效果 .
2
.
5 不同层积条件对乐昌含笑种子萌发的影响
将种子与不同含水量 的河沙混合均匀后 , 分别置于低温 ( 5 ℃ )和 室 温 (前期 13 ~ 17 ℃ ,
中后期 5 ~ 10 ℃ )条件下层积贮藏 ,经 4 5 d和 80 d后 ,在光照下进行发芽试验 , 结果如表 3 所示
表 3 不同层积条件对乐 昌含笑种子萌发的影响
层积时 间
/ d
层积 条件 开始发芽
天数 /d
发芽高峰 发 芽 率 平均发芽
日期 d/
腐烂率
/肠
温度 砂子含水量 d 肠 d 肠
/ ℃ /肠 _
_
_ _
_
_ _ _ _
_
_
层积前 2 3 26 9 . 5 4 2 3 0 . 2 2 2 9 . 6 0
几J
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.…OU少únj,.0“9臼J八O甘t上`孟,几奋.9妇Oó0041了nù匕右l..…-八`一了nOQ口ō内jlù匕,一n乙.1心.盆.`11.17 0 . 06 7 . 0 0一4 0 . 02 4 . 5 3 53 549臼OūQé0eJ. .1目.`,大ō`O甘门`O材八`SC山只ù5温室ú匀4 1412
5
5
4 6
.
0
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.
5
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.
0
5 7
.
0
2 8
2 8
2 2
2 0
干藏 s od 14 16 2 1 . 3 3
7 5
.
0
7 0
.
5
7 7
.
0
7 3 5
7 5
.
0
7 7
.
5
3 2 6 7
叮.0材印`OU,ùRn`8
5温
室
n.O
从表 3 可 以看出 , 在相同的层积温度条件下 , 不同含水量砂子层积的种子 , 其开始发芽
天数和发芽高峰出现的早晚 、 发芽率及平均发芽日期均较接近 . 但种子的腐烂率在层积前期
以含水量大 ( 8 . 9帕 )的为高 . 从层积温度看 , 室温层积的种子 , 较低温层积 的种子 , 始发 日
期和发芽高峰均提前 , 平均发芽 日期缩短 , 但腐烂率较高 . 可见 , 低温或室温层积处理均可
解除种子的休眠 . 但从保持种子的生活力角度看 ,则以低温层积较好 , 湿砂的含水量 以 2 . 7肠
为宜 . 干藏种子不能解除种子休眠 , 并使种子丧失生活力 .
2
.
6 层积期间种子的生理生化变化
a
. 种子含水量的变化 如 图 3 所 示 ,
经湿砂层积的种子 , 20 d 的含水率 即由 28 . 26
% 提高 到 5 0 . 5 7肠 ; 层积 40 d 后 , 提 高 到
5 9
.
7 8肠 , 接近于去掉种皮种子吸胀达饱和时
的含水量 ( 57 . 8 1 ) . 因而有利于种子 内 部 一
切生理生化活动的正常进行 .
6 0
月亡
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图 3 不同处理和层积时间的乐昌含笑种子的含水量
2期 周佑勋 : 乐昌含笑种子休眠和萌发生理的初步研究 1 6 9
b
. 各种氧化酶活性和可溶性糖含量 对未层积和经层积 s o d的种子的各种氧化酶活性和
可溶性糖含量进行测定 , 结果如表 4 所示 .
表 4 层积前后乐昌含笑种子几种氧化酶活性和含糖量的变化
过氧化氢酶 / 过氧化物酶 / 抗坏血酸氧化酶 / 多酚氧化酶 /处 理
( H
: 0 : m g / 9
.
o i n ) 0
.
D值 ( 4 7 o m g / g . m i n ) ( V Cm g / g . m in ) ( V C m g / 9 . 二 i n )
可溶性糖
/ ( 肠 )
未层积
层积 S Od
1
.
2 8
1
.
6 5
0
.
4 0
0
.
6 1
0
.
12 9
0
.
2 6 0
0
0
.
10 5
0
.
3 5
0
.
7 5
从表 4 可以看出 , 经层 积80 d 的种子 , 几种氧化酶活性和可溶性含糖量 , 均 比未 层 积的
种子显著增加 . 其中过氧化氢酶增加 0 . 47 倍 , 过氧化物酶增加。 . 65 倍 抗 坏 血 酸 酶增加 2
倍 , 多酚氧化酶从 O 增至 o . 105 V C m g / g · m in , 可溶性糖含量增加 2 . 1倍 . 说明经过层 积贮藏
的种子内部 , 发生了一系列的生理生化变化 , 从而使种子解除了休眠 . 这些 变 化 进 一步表
明 , 乐昌含笑种子 的休眠是属于生理休眠 .
2
.
7
。 光照和温度对种子萌发的影响
将层积 80 d已解除休眠的种子 , 置 15 ℃ , 20 ℃ , 25 ℃ , 30 ℃恒温和 25 ℃ ( 日 ) l/ 5 ℃ (夜 ) 、
3 0℃ ( 日) l/ 5℃ (夜 ) 、 30 ℃ ( 日) / 20 ℃ (夜 )变温条件下 , 分别于光照和黑暗中进行发芽试验 ,
结果如表 5 所示 .
表 5 光照和温度对乐昌含笑种子萌发的影响
光照条件 开
始发芽
天数 / d
发芽高峰
温度
/ ℃ d %
9天发芽
势 /呱 `
2 8天发芽
率 /肠
平均发芽
日期 / d
邓声
:4

:
.0j旧刃
0
J1617比539功8jZ7
l 4
l 5
2 0
4 0
.
0
2 5
.
5
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4
.
5
0
12
.
0
1
.
5
19
.
0
17
.
0
3 3
.
5
3 4
.
5
0
0
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.
5
1
.
0
10
.
0
3
.
0
6 5
.
5
4 3
.
0
6 6
.
5
5 2
.
0
6 3
.
0
5 0
.
5
6 4
.
5
6 5
.
5
54
.
5
54
.
5
6 5
.
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.
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7 6
.
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.
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J
光暗
2 5
3 0
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3 0 / 1 5
3 0 / 2 0
17 。 中 南 林 学 院 学 报 10 卷
将表 5 各温度下光照和黑暗中的数据进行差异显著性分析发现 , 光照对 15 ℃和 20 ℃温度
条件下的发芽率有明显的促进作用 ( Iu }二 3 . 2 1 ) u a . 。 二 t , = 2 . 6 1 , lu }= 2 . 17 ) u a 。 。 . 。 , ) =
1
.
98 )
, 除 30 ℃和 25 ℃ ( 日 )/ 15 ℃ (夜 )外 , 对其余各温度条件下 的发芽势也 有 明 显 促进作用
( !
u
}>
u a 。二 。 , , = 1 . 98 或 } u }> ” a 。… : , 二 2 . 62 ) . 由此可见 , 光照有利于乐昌含笑种子 的
萌发 . 对同一光照条件下各温度的发芽测定结果进行方差分析和多重 比较表明 , 温度对乐昌
含笑种子的发芽率和发芽势均有极显著的影 响 ( F 发芽率 = 4 . 56 > F 。 . 。 L ( 6 . 2 1) = 3 . 8 1 , F 发芽势
二 3 . 15 > F 二 。 , ( 6 . 2 1) = 2 . 57 ) . 并表明在光照条件下 , 其适宜的萌发温度为 30 ℃恒温 , 其次
是 3 0℃ (日 )八 o oC (夜 ) , 3 0 0C ( 日) / 1 5 ℃ (夜 )和 2 5 oC .
3 结语与结论
a
. 乐昌含笑种子的胚极小 , 胚乳发达 , 形态发育完善 . 在适宜的条件下能 部分 发芽 .
但发芽进程缓慢 (需要 42 d) , 发芽高峰出现 晚 ( 26 ~ 27 d) , 发芽 率低 (30 . 2~ 5 3 . 5肠 ) , 平
均发芽 日期长 ( 29 d ) . 这是其种子具有生理休眠特性所致 .
b
. 乐 昌含笑种子的种皮较硬且厚 , 透水性和透气性均较差 . 但这不是引起种子休 眠 和
形响萌发的主要原因 .
c
. 乐昌含笑种子的休眠 , 与其内部的生理生化状况和可能缺乏某种内 源激素有 关 . 试
验表明 , 可采取以下措施解除其休眠和促进其萌发 .
①应用 1 50 ~ 2 0 。。 p p m 赤霉素溶液浸种 48 h , 可明显提高其发芽率 , 并使发芽高峰提
前到达 . 但不能缩短发芽进程 .
②用含水量为 2 . 7肠左右的湿砂拌种 , 进行层积贮藏处理 , 可使种子 的 含水量 、 氧化酶
活性和可溶性含糖量有所增加 . 在低温或室温下层积 s o d , 能使种子解除休眠而充分 萌发 .
③发芽期间给予光照 , 有利于种子萌发 , 尤其对提高发芽势效果更为明显 .
④乐昌含笑种子萌发的适宜温度范周为 15 ~ 30 ℃ . 在光照条件下 , 其发芽的最适温度为
3 0℃ , 其次是 3 0 0C (日) / 2 0℃ (夜 ) , 3 0 oC ( 日 ) / 1 5 oC (夜 )和 2 5 ℃ .
肖东玉 、 段小平和 郭清和同志参加了部分试验工作 , 谨此一并致 谢 .
参 考 文 献
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