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第 39卷第 1期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.39 No.1
2013 年 2 月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Feb．2013
DOI:10.3724/SP.J.1238.2013.00046
腺枝葡萄与刺葡萄对葡萄黑痘病和霜霉病的抗性
刘昆玉 1,2，方芳 3，石雪晖 1,2*，杨国顺 1,2，钟晓红 1,2，倪建军 1,2，
徐丰 1,2，白描 1,2，聂松青 1,2，陈湘云 1,4
(1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙 410128；2.湖南省葡萄工程技术研究中心，湖南 长沙 410128；3．湖
南省科学技术馆，湖南 长沙 410005；4.湖南省澧县农业局 湖南 澧县 415500)

摘 要：比较腺枝葡萄和刺葡萄 2种野生葡萄与红地球、户太 8号 2个栽培品种对葡萄黑痘病和霜霉病的抗性差
异；腺枝葡萄和刺葡萄嫁接不同栽培品种后，通过调查砧穗组合的抗病性，分析腺枝葡萄与其他野生葡萄资源赋
予接穗抗病性的差异。结果表明，腺枝葡萄对黑痘病和霜霉病的抗性均较强，刺葡萄抗黑痘病，但不抗霜霉病；
嫁接后，刺葡萄作砧木的组合，抗病性明显增强。由此可以认为，腺枝葡萄和刺葡萄均可作为真菌病害抗性育种
的资源，刺葡萄可作为砧木育种材料。
关 键 词：腺枝葡萄；刺葡萄；葡萄黑痘病；葡萄霜霉病；抗病性
中图分类号：S633.1 文献标志码：A 文章编号：1007–1032(2013)01–0046–06

Resistance of Vitis adenoclada Hand.–Mazz. and Vitis davidii Foëx to
Sphaceloma ampelinum and Plasmopara viticola
LIU Kun-yu1,2, FANG Fang3, SHI Xue-hui1,2*, YANG Guo-shun1,2, ZHONG Xiao-hong1,2, NI Jian-jun 1,2,
XU Feng 1,2, BAI Miao 1,2, NIE Song-qing 1,2, CHEN Xiang-yun1,4
(1.College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2.Hunan Provincial
Engineering and Technology Research Center for Grapes, Changsha 410128, China; 3.Hunan Science and Technology
Museum, Changsha 410005, China; 4.Lixian Agricultural Bureau, Lixian, Hunan 415500, China)

Abstract: Difference in disease resistance to Sphaceloma ampelinum and Plasmopara viticola among two wild grape
species (Vitis adenoclada Hand.-Mazz. and Vitis davidii Foëx) and two cultivated varieties (Red Globe and Hutai-8) were
compared. By investigating the disease resistance in natural stands, the difference in disease resistance among scions
which were grafted by the wild grape species and other wild grape resources were analyzed. Results showed that Vitis
adenoclada Hand.-Mazz. were highly resistant to both Sphaceloma ampelinum and Plasmopara viticola. Vitis davidii
Foëx showed resistance to Sphaceloma ampelinum, but not to Plasmopara viticola. The resistance was significantly
improved when Vitis davidii Foëx was took as rootstock to form scion-rootstock combinations. Thus, Vitis adenoclada
Hand.-Mazz. and Vitis davidii Foëx could be both used as resources for breeds with powerful resistance to fungal disease
and Vitis davidii Foëx could be used as a source of breeding material for rootstocks.
Key words: Vitis adenoclada Hand.–Mazz.; Vitis davidii Foëx; Sphaceloma ampelinum; Plasmopara viticola; disease
resistance


收稿日期：2012–11–13
基金项目：国家农业部农业公益性行业科研项目(nyhy2x07–027)；国家葡萄产业技术体系专项(nycytx–30–zt–06)；湖南省科学技术厅重
点项目(2009CK–2010)；国家公益性行业(农业)科研专项(201203035)
作者简介：刘昆玉(1963—)，男，湖南冷水江人，博士研究生，副教授，主要从事葡萄栽培技术与育种研究，liukunyu@hunau.net；
*通信作者，sxh1949@163.com


第 39卷第 1期 刘昆玉等 腺枝葡萄与刺葡萄对葡萄黑痘病和霜霉病的抗性 47
葡萄黑痘病(Sphacelma ampelinum)和葡萄霜霉
病(Plasmopara viticola)是 2种为害南方葡萄的主要
真菌性病害，春、夏两季多雨潮湿地区发病较重。
长江流域葡萄产区从 5月开始，降雨量增加，温度
升高，黑痘病病菌易于滋生，对葡萄植株树势、产
量、果实品质以及商品价值造成严重损害[1]；7—10
月为葡萄霜霉病发病盛期，在春、夏季降雨量多的
年份或地区，田间发病时间明显提早，5—6月发病
比较严重[2–4]。
有研究表明，野生葡萄中的许多种类都具有
不同程度的抗病性[5–8]。腺枝葡萄(Vitis adenoclada
Hand.-Mazz)是一种野生葡萄种类，为中国所特
有，广泛分布于湖南、福建、广西等长江流域以
南地区；刺葡萄目前已在湘西南地区广泛栽培，
已开发出具食用和保健价值的产品。本研究组针
对刺葡萄已做了大量的研究[9–15]，但很长一段时
间以来，由于误将腺枝葡萄当作毛葡萄，给研究
利用野生葡萄资源尤其是在近缘野生种杂交方面
带来了许多不便。
对葡萄野生种质资源进行抗性鉴定与评价是
抗病育种的基础与关键。为充分利用野生葡萄种类
对主要真菌病害的抗病特性，笔者就腺枝葡萄和刺
葡萄对黑痘病和霜霉病的抗性进行了初步鉴定与
评价，同时探讨了其作为抗性砧木的潜力。
1 材料与方法
1.1 材 料
供试葡萄材料为湖南农业大学葡萄教学基地
野生葡萄种质资源圃内 8年生腺枝葡萄、刺葡萄、
贝达、华佳 8号、5BB；避雨栽培的品种有红地球、
红宝石无核、粉红亚都蜜、美人指、户太 8号。
从湖南省澧县和洞口县、浏阳市等地果园中，
收集了 3种不同葡萄种类具有典型葡萄黑痘病症状
的病叶用于病原菌的分离，采用组织分离法对葡萄
黑痘病菌进行分离，并保存备用；从浏阳市果园中，
收集了 4种不同葡萄种类具有典型葡萄霜霉病症状
的病叶用于菌液的配制。野生种葡萄试验区全年不
喷药。
1.2 方 法
1.2.1 腺枝葡萄与刺葡萄的抗病性鉴定
1) 离体接种。葡萄黑痘病离体接种参照李云
峰[16]的方法，略有改进。7～9 d后按反应型和严重
度调查发病情况。
葡萄霜霉病离体接种，取枝条顶端叶片，清水
冲洗后，用直径 10 mm的打孔器将供试叶片打成圆
片，每个品种 60 片，分成 3 份，放入培养皿中。
叶片下铺一层吸湿滤纸，用小型手持喷雾器喷雾接
种霜霉病菌孢子囊悬浮液，在显微镜下用血球计数
板计数孢子数，孢子 2×104 个/mL。将接种后的培
养皿放入人工气候箱中，温度 24 ℃、相对湿度 95%
以上，光照度 6 000 lx 培养 24 h。1周后统计发病
严重度，并按葡萄抗病性分级标准进行分级，计算
病情指数。试验设置 3次重复。
2) 田间接种。当田间出现黑痘病症状时，采回
受侵染的枝条，利用所产生的孢子在室内保湿，促
其大量产生分生孢子，将孢子刮于盛有无菌水的烧
杯中，搅拌均匀后，在显微镜下用血球计数板计数
孢子数，接种浓度为 1×104 个/mL。为确定接种孢
子的萌发状况，用悬滴法进行孢子萌发试验，孢子
的萌发率不低于 70%。用悬浮液喷雾接种，使叶片
两面出现液滴时为止。每份供鉴定种质取 6个新梢，
取顶部第 1至 5叶作接种材料，接种后立即套袋，
3 日后除袋，每天观察发病情况，以确定病原菌的
潜育期，12 d后记载叶片的发病严重度和果粒发病
的百分率。
为了更好地模拟自然环境下霜霉病病原菌对
植物的侵染条件，参照王国英等[17]的方法，以叶片
为鉴定对象，发病率和病情指数为指标，每个小区
随机选取 5～6 个枝条，每个种类(株系)随机调查
100~200片叶，3次重复。每份待鉴定种类选取 10
个无病枝条，去除梢尖，在先端第 1至 6叶的背面，
将配制的孢子囊悬浮液于傍晚对完全展开的健康
叶片用手持喷雾器喷洒接种，在显微镜下用血球计
数板计数孢子囊数，孢子浓度 2×104 个/mL，接种
后用羊皮纸套袋保湿。24 h后去袋，1周后按反应


48 湖南农业大学学报(自然科学版) http://www.hnndxb.com 2013年 2月
型和严重度，用透明方格纸量取病斑大小，记录每
个叶片上葡萄霜霉病病斑情况，计算发病率(指调查
的病叶数占调查总叶数的百分比)和病情指数。
1.2.2 葡萄抗病性分级标准
目前，葡萄抗病性鉴定的分级标准有 2种：一
种是以反应型分级[1]，这主要是根据植物受侵染后
的反应，如坏死斑的有无与大小、边缘是否明显、
病斑上孢子量的多少等分级，此法适用于具有过敏
性反应且反应型比较明显的病害；另一种方法是根
据发病的严重度，用 Desaymard[18]的 10 级分级标
准。Desaymard 分级法是建立在肉眼的分辨能力和
正态分布曲线的基础上，既能反映葡萄对霜霉病的
抗性是由多基因控制的水平抗病性的连续分布特
征，又能反映品种间抗病性的微小差异。笔者同时
采用这两种方法进行抗性鉴定，以便将 2种标准进
行分析比较。
葡萄抗病性分级和计算方法：根据葡萄叶片的
发病情况，采用 Desamard的 10级分级法进行分级，
根据病级值计算出病情指数。
田间发病的病情指数调查，采用葡萄发病病斑
个数作为葡萄病情分级标准[1]。根据实地调查结果，
通过分析不同葡萄种类与病情的关系，来确定葡萄
不同种类的抗病性表现，并分别记载病级数，计算
病情指数。
按叶片病斑面积占全叶面积百分率或感病果
粒占调查果粒总数的百分率分为不同的等级，再根
据调查结果按下式换算成病情指数[1]。
反应型说明鉴定种类的发病严重度的范围，发
病率代表了发病的范围，两者结合起来，既说明了
发病的广泛程度，又说明了葡萄感病的严重程度，
很具有代表性，增加了试验的准确性。
在发病盛期进行田间鉴定调查，记载反应型和
病级，反应型记载共分 5级[19]。
1.3 不同砧穗组合的抗病性鉴定
在鉴定了腺枝葡萄与刺葡萄对黑痘病和霜霉
病的抗性后，为验证其作为砧木赋予接穗抗性的能
力，进行嫁接抗性鉴定试验。砧木采用腺枝葡萄、
刺葡萄、贝达、华佳 8号和 5BB等 5个品种。接穗
采用红地球(HD)、红宝石无核(HB)、粉红亚都蜜(F)
以及美人指(M)，共 20 个砧穗组合。砧木于 2006
年 2 月扦插，生长良好。2008 年 5—6 月，采用绿
枝劈接法嫁接，嫁接高度约为 1.4 m。每个植株嫁
接 10 个芽，重复 5 次，对照为以贝达作砧木嫁接
的相关接穗品种。砧木株行距为 1.0 m×2.5 m，架式
为单干双臂型，生长正常，常规管理。嫁接成活后，
在田间对砧穗组合真菌病害发生情况进行调查统计。
2 结果与分析
2.1 腺枝葡萄和刺葡萄离体接种黑痘病和霜霉病
的发病率
接种黑痘病孢子后，红地球叶片培养 6 d，即
在针刺孔周围出现黄色小圆环，以后中央变成灰白
色，而用清水对照的叶片，针刺孔周围没有出现黄
色小圆环，取而代之的是针刺孔周围的叶肉组织干
枯。接种 12 d后，接种叶片的病斑处，外圈有紫褐
色晕圈，且有些叶片的病斑沿叶脉成串发生，清水
对照的叶片依旧没有典型症状出现。根据发病级别
结合发病率(表 1)分析得出，腺枝葡萄为中抗类型
(发病率在 32.5%)，刺葡萄为抗病类型，户太 8 号
为中感品种，红地球为高感品种(发病率达 87.5%)。
表 1 不同葡萄种类离体接种黑痘病菌的发病率
Table 1 Disease incidence among grapes varieties inoculated in
vitro with Sphaceloma ampelinum
材 料 接种针孔数/个 发病针孔数/个 发病级别 发病率/%
腺枝葡萄 40 13 5 32.5
刺葡萄 40 19 5 47.5
红地球 40 35 8 87.5
户太 8号 40 26 6 65.0
利用霜霉病病菌液进行离体接种发现，红地球
叶片在 6 d后受害，最初在叶面上产生半透明、水渍
状、边缘不清晰的小斑点，后逐渐扩大为淡黄色至
黄褐色多角形病斑，大小形状不一，有时数个病斑
连在一起，形成黄褐色干枯的大型病斑。空气潮湿
时病斑背面产生白色霉状物(病原菌的孢子梗与孢子


第 39卷第 1期 刘昆玉等 腺枝葡萄与刺葡萄对葡萄黑痘病和霜霉病的抗性 49
囊)。接种后 9 d，种类间的差异逐渐显示出来，腺枝
葡萄和户太 8号均出现了典型的葡萄霜霉病的症状，
但其病斑大小和病斑的个数均低于感病的刺葡萄；
到 12 d后区别更加明显。统计发现(表 2)，红地球发
病率最高，为 82%，其次为刺葡萄，腺枝葡萄和户
太 8号较抗病，其发病率分别为 58%和 38%。根据
抗病分级标准，结合发病率分析得出，户太 8 号为
中抗，腺枝葡萄为抗病类型，刺葡萄为中感类型，
红地球为高感。
表 2 不同葡萄种类离体接种霜霉病菌的发病率
Table 2 Disease incidence among grapes varieties inoculated in
vitro with Plasmopara viticola
材 料 接种圆片数/个 发病圆片数/个 发病级别 发病率/%
腺枝葡萄 50 29 6 58.0
刺葡萄 50 35 6 70.0
红地球 50 41 7 82.0
户太 8号 50 19 4 38.0
2.2 腺枝葡萄和刺葡萄对黑痘病和霜霉病的田间
抗性
田间接种结果(表 3)表明，不同种类的葡萄对黑
痘病的抗性存在较大差异。腺枝葡萄、刺葡萄的病
情指数分别为 2.3、3.2，对黑痘病表现出抗性；在
鉴定的所有材料中，发病最严重的是红地球(欧亚种
葡萄)，其发病率为 25.9%；其次是户太 8 号(欧美
杂种葡萄)。根据抗病分级标准，结合试验数据分析
得出，腺枝葡萄为中抗，刺葡萄为抗病，户太 8号
为中感，红地球为高感。
表 3 不同葡萄种类田间接种黑痘病菌的发病率
Table 3 Disease incidence among grapes varieties inoculated
with Sphaceloma ampelinum
材 料 病情指数 平均发病率/% 抗性
腺枝葡萄 2.3 10.86 中抗
刺葡萄 3.2 15.80 抗病
红地球 5.2 25.90 高感
户太 8号 4.1 20.50 中感
霜霉病田间接种试验结果(表 4)表明，欧美杂种
的抗性要强于欧亚种葡萄。如户太 8 号病情指数为
2.2，表明为害程度较低，而其平均发病率为 10.0%，
表现为中抗；腺枝葡萄病情指数为 1.4，发病率 72%，
对霜霉病表现出抗性；在鉴定的所有材料中，发病
最严重的是红地球(欧亚种葡萄)，其发病率高于
50%，确定为高感品种；其次是刺葡萄，表现为中感。
表 4 不同葡萄种类田间接种霜霉病菌的发病率
Table 4 Disease incidence among grapes varieties inoculated
with Plasmopara viticola
材 料 病情指数 平均发病率/% 抗性
腺枝葡萄 1.4 7.2 抗病
刺葡萄 10.4 28.1 中感
红地球 17.2 51.0 高感
户太 8号 2.2 10.0 中抗
2.3 葡萄不同砧穗组合对黑痘病的抗性
对 20个砧穗组合进行黑痘病抗性鉴定，从表 5
可知：嫁接红地球各组合中，以华佳 8号组合平均
发病率最高，达到 97.08%，病情指数为 62.15%，
明显高于其他砧穗组合，表现为高感；刺葡萄组合
病情指数较低，但平均发病率仍在 50%以上，说明
红地球嫁接在任何一种砧木品种上均表现为易感
黑痘病。
表 5 不同砧穗组合对黑痘病的田间抗病性
Table 5 Field resistance of different scion-rootstock
combinations to Sphaceloma ampelinum
砧穗组合 调查叶数
平均
发病率/%
病情
指数 抗病性
HD/腺枝葡萄 200 70.43 30.09 感
HD/刺葡萄 200 50.01 18.70 感
HD/5BB 200 82.54 32.77 感
HD/华佳 8号 200 97.08 62.15 高感
HD/贝达(CK) 200 87.40 35.53 感
HB/腺枝葡萄 200 75.46 25.94 感
HB/刺葡萄 200 46.18 12.89 抗
HB/5BB 200 80.72 35.07 感
HB/华佳 8号 200 99.75 48.23 感
HB/贝达(CK) 200 86.11 34.65 感
M/腺枝葡萄 200 71,69 38.95 感
M/刺葡萄 200 53.42 36.48 感
M/5BB 200 89.77 41.81 感
M/华佳 8号 200 98.00 60.87 高感
M/贝达(CK) 200 84.32 43.78 感
F/腺枝葡萄 200 67.48 25.08 感
F/刺葡萄 200 39.28 16.55 抗
F/5BB 200 76.05 29.70 感
F/华佳 8号 200 92.44 57.40 高感
F/贝达(CK) 200 75.42 40.19 感


50 湖南农业大学学报(自然科学版) http://www.hnndxb.com 2013年 2月
嫁接红宝石无核的各组合中，刺葡萄组合的黑
痘病发病率(46.18%)和病情指数(12.89%)均最低，
属抗黑痘病类型；腺枝葡萄组合、5BB组合、贝达
组合和华佳 8号组合，平均发病率均在 50%以上，
抗病能力低。
美人指抗性较弱，属易感病品种，在嫁接到各
砧木品种上时，均表现为感病。平均发病率在 50%
以上，最高达 98.00%，属于高感病类型。
粉红亚都蜜作接穗的组合抗黑痘病的情况与
红地球相似，平均发病率最低的也是刺葡萄组合，
仅为 39.28%，病情指数只有 16.55%，表现为抗病，
其次是腺枝葡萄组合、5BB组合、对照组合，华佳
8 号组合平均发病率高达 92.44%，病情指数为
57.40%，表现为高感。
2.4 葡萄不同砧穗组合对霜霉病的抗性
观察记录不同砧穗组合叶片霜霉病的发生情
况及其发病率(表 6)，结果表明，砧穗组合的感病反
应类型均为 4型，属于易感病型，平均发病率均在
85.0%以上，其中以华佳 8 号作砧木的组合如红宝
石无核、红地球、美人指发病率均达到 100%，粉
红亚都蜜组合亦达到 99.78%，发病率最高。
表 6 不同砧穗组合对霜霉病的田间抗病性
Table 6 Field resistance of different scion-rootstock
combinations to Plasmopara viticola
砧穗组合 调查叶数 平均反应型 发病率/%
HD/腺枝葡萄 200 4 97.15
HD/刺葡萄 200 4 90.99
HD/5BB 200 4 91.00
HD/华佳 8号 200 4 100.00
HD/贝达(CK) 200 4 95.40
HB/腺枝葡萄 200 4 95.63
HB/刺葡萄 200 4 92.46
HB/5BB 200 4 89.54
HB/华佳 8号 200 4 100.00
HB/贝达(CK) 200 4 90.74
M/腺枝葡萄 200 4 98.27
M/刺葡萄 200 4 99.94
M/5BB 200 4 96.36
M/华佳 8号 200 4 100.00
M/贝达(CK) 200 4 97.80
F/腺枝葡萄 200 4 97.79
F/刺葡萄 200 4 90.43
F/5BB 200 4 85.56
F/华佳 8号 200 4 99.78
F/贝达(CK) 200 4 88.67
3 讨 论
离体接种和田间接种试验结果表明：腺枝葡萄
对黑痘病和霜霉病菌的抗性较强；刺葡萄抗黑痘
病，但不抗霜霉病。
田间自然鉴定和室内鉴定是 2种常用的鉴定方
法，田间自然鉴定方法简便，结果较可靠，但工作
量大，易受环境影响；而室内鉴定适合于大量材料
的鉴定，而且能提供葡萄黑痘病和霜霉病最适的生
长条件，因此病情指数相应较大，更能体现种类的
抗病性差异，两种方法的结果基本一致。综合观察
与分析田间接种鉴定和室内离体接种鉴定的结果
发现，腺枝葡萄的抗病性较强，对腺枝葡萄叶片进
行观察发现，其表面长有一层薄薄的白色绒毛，红
地球叶片表面则没有绒毛层的存在，且表面比较光
滑。腺枝葡萄是一个较抗病的野生葡萄种类，为下
一步深入开展葡萄黑痘病和霜霉病的抗性育种研
究和致病机理研究提供了良好的试验材料。
以刺葡萄做砧木，嫁接红地球、红宝石无核、
粉红亚都蜜、美人指等欧亚种葡萄品种，均明显提
高了接穗品种对葡萄黑痘病的抗性，其中红宝石无
核、粉红亚都蜜表现对黑痘病明显的抗性。相关砧
木筛选试验也表明，刺葡萄及水晶葡萄作砧木嫁接巨
峰可明显提高其对黑痘病的抗性[20]。但这种砧穗互
作的机理尚有待进一步研究。
在南方高温多湿气候条件下，霜霉病和黑痘病
发病严重。刺葡萄是经过长期自然选择而保留下来
的野生资源，其抗逆性和适应性均强。刺葡萄一般
表现为易感染霜霉病，但对黑痘病有较强的抗性，
尤其对炭疽病的抗性极强，几乎免疫[21]。石雪晖等[9]
对湖南省种植的刺葡萄，在连续 2年发病盛期不采
取任何防治措施的自然条件下，观察到刺葡萄比其
他种类的葡萄表现出较强的抗性。针对南方栽培葡
萄易感黑痘病，刺葡萄可作为选育抗黑痘病新品种
的育种材料。
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责任编辑：罗慧敏
英文编辑：罗 维