全 文 ：我国葡萄属野生种
花粉电子显微镜扫描研究’
贺普超 晃无疾
(西北农学院园艺系 )
抱粉学是一门新兴的科学 。 它在探讨植
物的起源 、 分类和亲缘关系上有着重要的作
用 。 花粉的形态 、 大小 、 壁结构和萌发器官
特点的稳定性及种 、 属间的差异为研究分类
和进化关系提供了有利的条件 。 近年来 , 随
着扫描电子显微 技 术的 发展 , 更使花粉分
析提高到一个新的水平 , 许多报道证实 , 利
用花粉分析有助于对分类上有争议的问题得
以澄清 。
目前 , 果树上有关花粉的研究报道尚少 ,
尤其是关于起源于我国的葡萄野生种花粉的
记载和描述仍是一个空白 , 这对葡萄分类及
其起源等研究都受到一定影响 。
我国是葡萄属 ( U it is L . ) 植物的重要
起源地之一 。 长期以来 , 由于种种历史性原
因使葡萄分类上存在许多混乱和不确 , 为了
探讨葡萄种间花粉形态结构的差异 , 并为研
究分类提供一个依据 , 1 9 8 1年我们对已搜集
到的葡萄属内野生种和几个欧洲栽培品种的
花粉进行电子显微镜扫描观察研究 。
山 箱萄 (犷 . a 。 : r e : 5 15 (M a x i m . ) R u p r . )
萎冀荀萄 (犷 . a d s一r i c r a ( H a n C e ) G a g n . )
华北 葡萄 ( V . 子妙 o n i a foe / i a B t : n g e . )
秋蔺萄 ( U . 犷。 , a , e t i R o m a n . )
刺 葡萄 ( U . d召时 id i F o e x . )
网脉 萄萄 (犷 . , i l s o o a e V e i t C h . )
毛 葡萄 (犷 . 夕, i啊 : `叮 , /: r i , R e l l d . )
,
J
、 叶葛蕊荀萄 (犷 . fl e 、 。 o s a v a r . P` r , i -
八 / i a ( R o x b . ) G a q n . )
此外 , 用欧洲种 (犷 . ,助 fez , 二 L . )品种玫
瑰香和花叶白鸡心及欧美杂交种四倍体品种
巨峰的花粉作对照 , 以资比较 。
材料和方法
(一 ) 试验材料
供研究的各种花粉从西北农学院葡萄野
生种质资源圃采集 , 种类有 :
(二 ) 花粉处理和电镜扫描
开花前一周将各采样花序分别套袋 , 开
花始期在已开花的花序 中部挑选饱满即开放
的花蕾 , 在室 内剥取花药 , 置于干燥器中脱
水干燥 45 天 。
制样时 , 用针将花药挑出 , 在涂有双面
制样乳胶的样台上轻轻弹抹 , 使花粉均匀散
开 , 并略加热 , 使样品粘着牢固 , 整个制样
过程严格隔离 , 以保证花粉纯度。
样品固着后 , 移入喷镀仪内 , 旋转喷镀
黄金 5 一 10 分钟 , 喷镀厚度约 2 0 A一 3 0 A ,
样品喷镀后在 H IT A一 C H IS 一54 50 扫描电子显
微镜下观察 , 工作电压 15 ~ 20 K V , 电流 1 0
件A , 并拍照记录 。
. 本研究承中国地质科学院 电镜室杨安国同志 协助 , 谨表谢意。
i ` .口月 .,.
结果与讨论
(一 ) 菊萄花粉的大小
关于葡萄花粉的大小 , 以往多由光学显
微镜观察求出 , 不同的报道往往差异很大 。
现将我们用电镜扫描测定的葡萄属各种花粉
粒大小按次序排列如表 1 。
裹 l 葡萄周不同种的花粉拉大小
种 类 由大到
小次序
花粉粒大小 (协 )
巨 峥
华北葡萄
山 葡 萄
秋 葡 萄
刺 葡 萄
玫 瑰 香
婆 英
毛 仙 萄
小叶葛蕊
网脉葡 萄
纵 径 l横 径
17
。
6 0
14
。
4 7
13
。
3 7
14
。
6 6
14
。
3 2
13
。
8 1
15
。
4 7
14
。
5 4
13
。
7 9
16
。
1 6
根据厄尔德曼 ( G . E dr m a )n 的分 类 标
准 , 葡萄花粉属于中等大小的花粉 。 不同种
类间花粉大小有一定差异 , 其中网脉葡萄花
粉最小 (图版 I ) , 而华北葡萄和 山葡萄较
大 (图版 l ) 。
多倍体栽培品种 巨峰的花粉粒 明显地大
于所有二倍体种类 (图版 I ) , 但在 电镜下观
察发现 , 其花粉粒整齐度较差 , 彼此形状 、
大小均有较大的差异 。
1
. 圆球形 网脉葡萄
2
. 长椭圆形 毛葡萄 、 秋葡萄 、 华北葡
萄
3
. 柠檬形 篓奠
4
. 两端不时称扁 圆形 小叶葛篇
5
. 两端平整扁 圆形 山葡萄 、 玫瑰香
(欧洲栽培品种 )
以往研究表明 , 亲缘关系较近的种 , 花
粉形态也相近似 。 从电镜扫描照片可见山葡
萄花粉和欧洲葡萄相似 , 这也从花粉分析上
支持了涅格鲁里和马克西莫维奇关于山葡萄
和欧洲葡萄有一定亲缘关系的论断。
在葡萄分类上 , 有人主张将华北葡萄 、
葵奠和 山葡萄统归为一类 , 然而花粉分析显
示三者有一定的差异 , 不应混淆。
葡萄种间雄花花粉粒形态最为特殊的是
网脉葡萄 , 形态为圆球形 , 在葡萄属内发现
这种类型的花粉尚未见有报道 。
葡萄野生种多雌雄异株 , 但唯雄花花粉
形态稳定 , 因此鉴定时应以雄花成熟的花粉
为依据。
关于雌能花无功能花粉形态 , 在光学显
微镜下观察时 , 多为三角形或不规则形 , 但
细微结构不易区分 ; 而电子显微镜扫描观察
显示 , 雌能花无功能花粉形态种 间 也 有 差
异 , 一是不规则凹陷形 , 如刺葡萄雌能花花
粉 (图版 I ) , 另一种是近圆球形 , 如栽培
品种花叶 白鸡心的花粉 (图版 I ) 。 但是雌
能花花粉的共同特征是均无萌发器官 。
栽培品种玫瑰香花粉在电镜 扫描观察中
发现约有 40 %的花粉呈现异常或畸形 , 这是
否和以往报道玫瑰香 自花授粉结 实 率 低 有
关 , 尚待进一步研究 。
(二 ) 葡萄属种间花粉形状
葡萄属种间花粉形状差异较大 , 但按以
往花粉形状的分类法却不能完全表示出其间
的差异 。 根据我们的实际观察 , 葡萄属雄花
花粉形状可分为以下几类 :
(三 ) 有萄花粉的发芽器官
花粉发芽器官的特点是 N P C分类的主要
依据 , 以往关于葡萄花粉发芽器官的描述多
互不相同 。 根据我们观察 , 在葡萄属内 , 花
、饭,冲该
粉的发芽器官是发芽沟 ( co l p a t e) , 正常 的
葡萄花粉粒应属于三沟型 ( 3一 co 1aP et ) 。
三沟型花粉是双子叶植物的典型特征 ,
但是 , 在四倍体栽培品种中发现有相当多的
四沟型花粉 , 而且发芽沟的宽度和深度也大 ,
以致在抱粉壁上形成明显的内卷 。
(四 ) 花粉壁构造特征
花粉壁的构造 , 尤其是雕纹常是分类上
一个重要的依据 。
电镜扫描发现 , 葡萄属内大部分种类的
花粉覆盖层基本光滑 , 上有穴状雕纹 “ oy e 。 -
la et )
, 穴多为不规则形 。 穴的大小 、 深度 、 密
度种间有所差异 。 而雌能花花粉 壁 上 的 穴
就更浅 。
值得注意的是 , 小叶葛蕊花粉壁明显地
呈现为不规则的网状雕纹 (图版 I ) 。 网脉
葡萄花粉壁也为轻度的网状雕纹 , 这两种在
裹 2 称萄属各个种的花粉特征
纹式上与其他种类形成显著的差异 。
综上所述 , 葡萄属各个种的花粉不论在
形状 、 大 小 或 花 粉壁构造等方面都有较明
显的差异 (表 2 ) , 这为我们按照花粉特点进
行葡萄属野生种的分类提供了一定的论据 。
结 语
大小 形 状
形式 穴大小晶备注
中稀密大中小巨 峰
华北有萄
山 有 萄
秋 葡 萄
刺 葡 萄
玫 瑰 香
葵 奠
毛 葡 萄
小叶葛蕊
网脉初萄
圆柱 形
长椭 圆形
两 端平整扁圆形
长椭圆形
长椭圆形
两端平整扁圆形
柠檬形
长椭圆形
穴状
穴状
穴状
穴状
穴状
穴状
穴状
穴状
大小
不齐
}
两端不对 称扁 圆形 }花网状 } 大
} 圆球形 } 网状 {小
1
. 葡萄花粉电镜扫描研究结果澄清了
以往对葡萄花粉描述上的混乱和不清 , 为进
一步进行花粉分析和古抱粉的鉴定提供了依
据 。
2
. 葡萄属 内不同种间花粉形态特征 、
萌芽沟 、 花粉壁结构均有一定差异 , 可做为
分类的依据之一 。
3
. 亲缘关系较近的种类 , 花粉形态结
构特点较为相近 。 我国山葡萄和欧洲栽培品
种玫瑰香等花粉特点相似 , 这又从花粉分析
上证明欧洲葡萄和起源于我国的葡萄属植物
之间是有一定亲缘关系的 。
4
. 我国野生葡萄花粉形态特征的复杂
性和多样性为研究葡萄属植物的起源和进化
提供了一个新的线索 。
然而 , 值得指出的是 , 利用花粉分析进
行葡萄属内分类和进化关系的研究仅是一个
初步的探讨 , 鉴于 目前葡萄属花粉的观察 、
描述还缺乏统一的标准 , 类似 的研究还很少 。
因此 , 要成功地将花粉分析用于葡萄属植物
起源 、 进化和分类的研究还有待于进一步的
工作 。
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贺普超等 :我国葡萄属野生种花粉电子显微镜扫描研究 图版工
葡 萄 种 间 花 粉 形 态
1
.巨 峰 6 .玫瑰香
2
.华北葡萄 7 .葵奠葡萄
3
.山葡萄 8 .毛葡萄
4
.秋葡萄 9 .小叶葛书葡萄
5
.刺葡萄 1 0.网脉葡萄
荀 萄 雌 能 花 花 粉 形 态
1
.花叶白鸿心 (罕 ) 2.刺菊萄 (早 )
有 萄 花粉 壁 结 构 差 异
1
.小叶葛落葡萄 (古 ) 2.玫瑰香 (草 )