全 文 ：第 。卷 第 3 期
1 9 8 2 年 8 月
园 艺 孚 报
A C T A H O R T IC U L T U RA E S IN IC A
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A u g
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1 9 8 2
我国葡萄属野生种质资源
的抗寒性分析
贺普超 晃无疾
西北农学院园艺系 )
提 要
利用 电导法和回 归系数 b值分析 , 对九种中国野生葡萄的抗寒性进行鉴定 。
结果表明: 其中大部分种类抗寒性强于欧洲栽培品种 。 其中山葡萄 杭 寒 性 最
强 , 要莫 、 复叶荀萄 、 华北葡萄抗寒性较强 , 刺葡萄 、 秋葡萄和欧洲栽培品种
玫瑰香相似 , 而 毛葡萄抗寒性最差 。
葡萄种的抗寒性的形成 , 与其起源地及地理分布区的生态环境密切相关 。
培育抗寒葡萄品种是当前世界葡萄育种中一个重要课题 。 我国东北 、 华北 、 西北大
部分地区冬季埋土防寒 、 春季出土上架常常耗费大量人力和物力 , 因此培育在我国北方
不需埋上即可安全越冬的抗寒品种是一个急待解决的间题 。
近百年的育种实践证明 , 利用欧洲葡萄和山葡萄 ( 厂试 ; a o ur en is : R u rP . ) 杂 交
是 培 育 抗 寒品种的有效途径 。 苏联 、 捷克 、 德国及我国在这一方面均取得了显著的进
展〔 4 〕 。
然而至今除山葡萄外 , 对起源于我国的其它野生葡萄在抗寒育种中有无利用价值以
及这些种类在抗寒程度上有何差异 , 仍然缺乏系统的研究和报道。 因此 , 用较准确的方
法 , 系统地鉴定起源于我国的野生葡萄的抗寒性是具有理论和实践意义的 。
我们用 电导法对起源于我国的部分野生葡萄的抗寒性进行了分析鉴定 , 结果如下 :
一 、 材 料 和 方 法
(一 )试验材料 : 1 9 8 1年元月 13 日从西北农学院野生葡萄种质资源圃剪取下列种类的
一年生枝条作为抗寒鉴定材料 : 山葡 萄 、 刺葡萄 ( 犷 . d二 i击 i F 。 。 x ) 、 蓝 葡 萄 ( 厂 .
d a o f d艺云 v a r C y a n o c a r p a S a r g ) 、 要莫 ( 犷 . a d s t r f c r a H a n e e ) 、秋葡萄 ( 犷 。 r o m a n o t f玄
R o m a n )
、 毛葡萄 ( 犷 . q u f n q u a n Qu l a r f s R e h d ) 、 复叶葡萄 ( 犷 . p i a s e z寿公1 M a x i m ) 、
华北葡萄 ( 厂 . b r y o n ` a e f o l艺a B u n g e ) 、 网脉葡萄 ( 厂 . 切 i l s o n a o V e i t e h ) , 同时以栽培
品种玫瑰香 ( 犷 . 沉瓜 f er a L . ) 为对照 , 进行对 比 。 所取枝条均为一年生充分成熟的健
壮枝 , 同一种内粗度相对一致。
(二 )低温处理 : 每种分自然低温 ( 一 5 ℃ ) 和 一 20 ℃ , 一 25 ℃ , 一 30 ℃ 四个处理 ,
每处理用 10 ~ 15 根具有三个以上芽的枝条 。
枝条剪取后用蒸馏水充分冲洗 , 两端封蜡 。 除自然低温 ( 一 5 ℃ ) 处理的放置于室外
外 ,其余各处理分别于凌晨由室外移入冰箱进行低温处理 。 在冰箱内以每小时降低 4~ 5℃
招 园 艺 学 报 口卷
的速度 , 使温度缓慢降至所需度数 , 然后维持 5 小时 , 处理完毕后又以同样速度缓慢升
温 , 直至冰箱内温度和室外温度一致时为止 。
枝条处理后在室温下放置两天 , 然后进行电导测定和芽 、 茎组织切片观察 。
(三 )电导测定 : 在自然低温和不同低温处理的枝条中部剪取一段 , 切成厚度为 0 . 1厘
米的薄片 , 取其 3克置于烧杯中加30 毫升无离子水 , 加盖放置于 20 ℃恒温室中 , 每隔 8
小时搅动一次 , 24 小时后进行电导测定。 每个处理重复两次 , 电导测定用D D S一 n 型 电
导仪。
(四 )数据拱理 : 对所得数据进行统计分析 , 利用直线回归系数 b 值进行对比 , 其公
式分别为 :
b =
n 艺 x y 一 叉 x 。 艺y
n 艺x Z 一 (艺 x ) “
a + b x
艺 y 一 b艺 x
n
?=卜
其中 , x 为温度 , y 为电导度 , 同时进行回归系数显著性检验 。
S“ 二了艺 y Z 一 a 乏了一 b艺x · y
( n 一 z ) 艺 ( x 一 x ) “
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0 0 刀四归示戮怀催灰乏忿 , 水由 0 0石异山 t沮 。 t 二 一下茹 r 一 , 桥石宜 t衣 。`〕 U
(五 )组织镜检 : 1 . 将各处理芽眼的切片在显微镜下进行检查 , 观察芽内生长点 、 芽
垫层等组织的变化情况 。
2
. 对枝条进行横切面组织检查 , 观察韧皮部 、 木质部和髓的变化情况 。
二 、 结 果 和 分 析
(一 )不同低温处理下电导度的变化 :
由表 1可见 , 各种葡萄枝条浸出液的电导
度均随低温的增加而增大 , 这是在低温下
生物膜结构发生变化引起透性变化 , 电解
质外渗的反映〔 8 、 “ ) 。 然而 ,从表 1数据可
见 , 不 同的种在低温影响下电导度发生骤
烈变化的温度范围互不一致 , 如蓝葡萄在
由 一 5 ℃降到 一 20 ℃时电导度即产生显著
变化 。 刺葡萄和栽培品种玫瑰香到 一 20 ℃
时电导度几乎 已达最大值 , 但山葡萄在由
一 5 ℃降至 一 25 ℃时儿乎无多大变化 。
由于各个种类在自然温度下 ( 一 5 ℃ )
表 1 不 同低温处理下 电导度变化
气ūn0ù30一9510746宜…一…一…一…蓝 葡 萄复叶葡 萄
网脉葡萄
葵 葵
刺 葡 萄
毛 荀 萄
华北葡萄
秋 葡 萄
山 葡 萄
玫 瑰 香
8 0 0
4 7 0
8 6 0
6 4 0
7 9 0
1 0 7 0
4 2 0
7 9 0
5 5 0
7 0 0
9 4 0
59 0
9 1 0
6 40
8 80
1 27 0
65 0
7 6 0
5 20
9 2 0
9 4 0
59 0
88 0
7 5 0
8 6 0
12 2 0
7 6 0
9 9 0
5 2 0
9 2 0
1 5 9 0
7 3 0
1 0 8 0
6 3 0
1 0 8 0
电导度差异较大 , 因此不能简单地利用电导度增加的平均数来比较种间的抗寒程度 , 而
应采用直线回归系数 “ b ” 值进行对比 。 这种抗寒性鉴定方法已被国内外许多学者在多
种果树上进行应用〔 “ 、 ” ) , 并都得出肯定的结果 。 b 值计算结果说明温度降低与电导度
3期 贺普超等 : 我国葡萄属野生种质资源的杭寒性分析 91
升高之间的回归关系 。 b值的大小反映了回归方程的倾斜度 , b 值 ( 负 值 ) 小的倾斜度
小 , y 的变化幅度小 , 表示抗寒性强 , 反之则亦然 。 据此 , 对所有测定数据进行计算整
理 , 并按 b值 ( 负值 ) 大小顺序排列如表 2 。
表 2 不 同葡萄种类 电导浏定 b 位分析表
显 著 性 检 脸种 类 值回归系数 { a 截 距 y 理 论 回 归 方 程
t 绝对值 显 著 性
著显
极显著
极显著
显 著
极显著
显 著
极显著
极显著
极显著
内J井ù盆随dù4st了石台,`On`ō勺几自曰0.启0J .占Rùo.…曰九心J61勺丹j八O六OJ任通4一 1 9 。 8 7一 2 5 。 4 3一 2 6 。 5 2
一 2 7一 3 0
~ 3 2
。
1 3
一 34 。 4 8
一 3 4 。 7 8
一 3 4 。 8 7
一 3 5 。 7 4
一 4 9 。 9 6
7 8
。
8 1
9 1
一
9 7
5 4
一
8
5 7
一
9 8
1 14
一
9 5
1 0 8
。
9 4
1 2 0
.
9 3
1 0 3
一
8 1
9 5
一
1 1
14 4
一
1 9
7 8
。
8 一 1 9。 8 7 火 ( 一 x )
9 1
。
9 7 一 25 。 4 3 x ( 一 x )
5 4
。
8一 26 。 5 2 又 ( 一 x )
5 7
。
9 8 一 27 。 3 K ( 一 x )
1 1 4
一
9 5 一 3 2 。 1 3 x ( 一 x )
10 8
。
9 4 一 3 4。 4 8 x ( 一 x )
1 2 0
。
9 3 一 3 4。 7 8 x ( 一 x )
1 0 3
。
8 1 一 3 4 。 87 x ( 一 x )
9 5
。
1 1 一 3 5 。 7 4 x ( 一 x )
1 4 4
。
1 9 一 49 。 9 6 x ( 一 x )
|冲一…萄葵菊山鉴华北荀萄复叶葡萄刺 葡 萄蓝 葡 萄网脉葡萄
萄香葡瑰秋玫毛
从 b值测定结果来看 , 山葡萄抗寒力最强 , 其次是夔莫 、 华北葡萄和复叶葡萄 , 而
刺葡萄、 蓝葡萄 、 秋葡萄的抗寒力和玫瑰香相近似 ; 毛葡萄的抗寒力最差 。
抗寒力不同的种类其直线回归方程见图 1 。
从图 1可以明显看出 , 随着温度的降低 ,抗寒的种类电导度变化缓慢 ,而抗寒性差的
则变化骤烈 , 种间的差异是显著的 。
(二 )低温对不同种越冬芽组织的影响
低温对不同种类葡萄越冬芽的影响是
不同的 ( 表 3 ) 。
表 3 不 同种类冬芽组织在低温下的变化
团 6 。 ·1季…琴…割
山葡萄
电导裔胭
边缘变
绿褐
矛2闭
淡黄绿
一 3 0 O C 时
芽垫层下呈
现扇形绿三
角区
莫葵
护优泊 生长点
芽垫层
褐
同上
褐一揭
褐绿 褐绿
刺葡萄
褐
同上
6 0 州州兰芽垫层 1 绿 }淡绿 淡绿 。 色腐 {竺竺…- …褐 }秋葡萄
冲阅 兰华芽垫层 {竺…土}生{生…绿 】绿 }淡绿 】淡白色 { 同上
生长点
芽垫层
绿 揭一
30
一
25 一 20 菊 一 10 滋度七
图 1 直线回 归方程图 淡绿 淡褐绿
生…生}褐绿 ! 褐绿 !
香玫瑰一毛葡萄
幼 园 艺 李 报 奋卷
一 .—一一一一一 -一一一一一一 ,一一一一一一—一一 目一一从冬芽显微观察结果来看 , 不同种类冬芽抗寒力大小的顺序与上述所测定的 b 值的顺序也是一致的 。 如抗寒的山葡萄在 一 30 ℃处理下 , 冬芽内主芽 、 副芽生长点仍保持淡黄绿色 , 芽垫层仍为绿色 ; 而不抗寒的毛葡萄在 一 2 0℃时冬芽内主芽和副芽生长点已变成褐色 , 芽垫层也呈现受冻症状 。在同一芽鳞内生长点对低温最为敏感 , 而芽垫层较抗低温 。 在各个种内均可观察到当芽内生长点开始受冻褐变时芽垫层仍保持绿色的情况 。
在同一芽内 , 当主芽生长点开始呈现受冻症状时 , 预备芽生长点仍保持绿色 , 可以
推测预备芽的抗寒力强于主芽 。
组织镜验中发现 , 几乎所有种类的芽垫层下均有一抗寒力最强的扇形区 , 即使芽内
芽垫层业 已受冻褐变 , 而这一扇形区仍保持绿色 , 其生理原因和意义尚待进一步研究 。
(三 )低温对枝条组织的影响
对低温处理后枝条剖面观 察结 果 表
明 : 在同一枝条内 , 韧皮部最易受冻 , 木
质部次之 , 而髓部抗寒性较强 。 如秋葡萄
在 一 20 ℃时 , 韧皮部已呈水浸状绿褐色 ,
而木质部变化尚不明显 ; 在 一 30 ℃时 , 韧
皮部完全褐变 , 木质部已呈现褐绿色 , 而
这时髓部边缘才开始变褐。 类似现象在别
的种类中也有所见 ( 表 4 ) 。
葡萄枝条组织剖面观察结果也和 .b 值
测定结果相符合 , 这也就进一步说明利用
电导法测定葡萄种间抗寒力强弱是一个较
为可靠的方法 。
值得注意的是通过 b 值测定得出的抗
寒性顺序 , 基本上和 1 9 8 1年在秦岭山区调
查所得葡萄种的垂直分布趋势相一致 。 如
较抗寒的复叶葡萄分布就 较 高 , 而 秋 葡
萄 、 刺葡萄等则居中 , 而抗寒性差的毛葡
萄恰巧分布的海拔高度也较低。
葡萄野生种抗寒性的高低 , 和该种类
起源地及分布区的生态环境密切相关。 从
电导侧定结果可见 , 起源于东北的山葡萄
抗寒性最强 , 起源 、 分布于华北的婆莫抗
寒性较强 ; 而分布于秦岭 、 华中的秋葡萄
抗寒性就较差 。 抗寒性最差的就是广泛分
布于我国暖温带和北亚热带的毛葡萄 。 由
表 4 不 同种类枝条组织在
低温下的变化奢少坦二止山
}型哩 }竺一 {一竺一 }一翌色一 }2塑 一叫 .主竺竺 {竺}进色 }一竺竺一 }~望竺一到 丝 巨魁竺到二竺卫一 ~竺 _
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~生塑一 {兰卜竺兰 {鳗丝竺塑鲤}堡慢钾
}
“
{
揭黄
}
中 J。变褐
{
.上竺竺芝_ {毛瞥望
毛葡萄
此可见 , 抗寒性的形成也是自然选择和长期适应的结果 , 所以在发掘利用野生种质资源
时一定要注意物种形成的历史及现今自然分布区的生态条件 。
8 期 贺普超等 :我国粗萄属野生种质资源的扰寒性分析 2 1
三 、 结 论
1
.利用 电导法鉴定葡萄野生种的抗寒性是一个较为可靠的方法 , 其测定结果和组织
显微 、 解剖观察结果相一致。
2
. 对起源于我国的九种野生葡萄抗寒性鉴定结果表明 , 其中大部分种类抗寒性强于
欧洲栽培品种玫瑰香 , 其中山葡萄抗寒性最强 , 葵葵、 华北葡萄 、 复叶葡萄较强 , 秋葡
萄 、 刺葡萄抗寒性略强于玫瑰香 , 而毛葡萄抗寒性最差 。
3
. 葡萄野生种的抗寒性强弱 , 与其起源地 、 分布区的生态条件密切相关 , 起源分布
于东北的抗寒性最强 , 而起源 、 分布于华中的抗寒性则较差 。
参 考 文 献
1
. 杨家骊 , 1 9 8 0 . 电导法测定柑枯耐寒性的灵敏度和精确性的检验。 南京农学院院报 1 9 8 0 ( 1 ) : 87 ~ 97 。
2
. 吴径柔 , 1 9 8 0 . 果树杭寒性的鉴定 。 中国果树 19 8 0 ( 2 ) : 4 ~ 47 。
3 。 王丽雪等 , 1 9 8 0。 果树杭寒生理测定 的初步探讨 。 内蒙古 农收学 院院报 , 19 8 0 ( 1 ) : 8 2~ 9 6。
4
。
C
. 雅福鲁扬 ( 苏 ) , 19 8 0 . 新的葡萄杭寒品种 。 苏联葡萄栽培和葡萄洒酿造 1 9 8 0( 8 ) : 48 ~ 5 。
5 . 丁. M . L y o n s , 1 0 7 3 . Ch i li n g I n j u r y i n p la n t s A n n R e v p l a n t p h y s i o l ( 2透 ) : 4 4 5~ 44 6 .
S T U D IE S O N T H E CO L D H A RD IN E SS O F E IG H T S P E C IE S O F V IT IS L
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w i l d i n C h i n a w e r e t r e a t e d w i t h 一 5 。 , 一 2 0。 , 一 2 5 0 a n d 一 3 0 O C r e s p e e t i v e l y
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F o r e o m p a r i s o n
, t h e d a t a w e r e s u b j
e e t e d t o a n a ly s i s o f r e g r e s s i o n e o e f -
f i e i e n t a b ,
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T h e p o p u l a r e u l t i v a r
,
M u s e a t o f H a m b u r g ( 犷 . o i n i f e r a L . )
w a s u s e d a s C h e e k
.
I n a d d i t i o n
, e r o s s一 s e e t i o n s o f t h e e y e s a n d s h o o t s
w e r e e x a m i n e d u u d e r t h e m i e r o s 。 o p e f o r s i g n s o f e o l d i n j u r y
.
1t w a s f o u n d t h a t 厂 . a阴 u r e n s f s R u p r . 15 m o s t e o l d r e s i s t a n t . 厂 . a d s t r i一
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