全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(8):188-193
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
矮牵牛闭花瓣型性状转育效果评价 ①
李　欣1 ,沈向群1 , 孙　功1 ,王　妍1 ,孙欣欣2 ,马　岳3
(1.沈阳农业大学 园艺学院 ,沈阳　110161;2.沈北新区新城子现代副城开发区管委会 ,
沈阳　110161;3.黑龙江新天物业集团 ,黑龙江齐齐哈尔　161000)
摘　要:以两对隐性等位基因控制的闭花瓣型矮牵牛为母本 , 正常开放纯合型的矮牵牛为轮回父本 , 采用杂
交 、回交 、测交验证和自交方法 ,保留闭花瓣型基因的同时获得不同颜色的闭花瓣型矮牵牛 ,并对不同回交世
代数的植株进行植物学性状调查 ,确定最佳的回交代数。试验结果表明 ,在每一代回交后代中 , 注重同型株的
选择 ,颜色 、大小越接近轮回亲本 ,回交的效果越好 , 回交 3 代可以基本满足目标经济性状的要求。
关键词:矮牵牛;闭花瓣型;回交转育
中图分类号:S681.6　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)08-0188-06
Transfermation Evaluation of Petals-closed
Flower Trait in Petunia hybrida Vilm.
LI Xin1 , SHEN Xiangqun1 , SUN Gong1 , WANG Yan1 , SUN Xinxin2 and MA Yue3
(1.C ollege of Hor ticu lture , Sh enyang Agricul tu ral University , Shenyang　110161 , Chin a;2.M anagem ent
Commit tee of Mordern Fu cheng Development Zone in Xin chengzi Dist rict of Sh enbei Area , Shenyang　110161 , China;
3.Heilongjiang Xin tian Property G rou p , Qiqihaer H ei longjiang 　161000 , China)
Abstract:The female parent is a petunia wi th pe tals-clo sed flow er controlled by tw o pair s of recessive
alleles , and the recur rent male is a homozygous petunia w ith the normal opening f low er.During the
pro cess of hybridizat ion , backcro ss , testcross verification and selfing , the petals-clo sed f low er t rait
w as selected and petunia lines w ith petals-closed and co lor-different iated f low er w ere obtained.Bo tan-
ical trait s investigat ion w as conducted in di fferent backcross generations to dete rmine the optimal gen-
eration o f backcro ss.Expe rimental re sults show ed tha t focusing on the selection of isoform plants , the
clo ser in colo r and size of f low er to the recurrent parent in each generation of backcro ss progeny , the
bet ter ef fect of backcro ss.Three generations of backcro ss can basically meet the requirements of eco-
nomic trait s.
Key words:Petunia hybrida Vilm;Flow ertype o f clo sed petal;Backcross
　　矮牵牛(Petunia hybrida Vilm.)为茄科矮牵
牛属 。由原产阿根廷的白花矮牵牛 、胀筒矮牵牛
和紫花矮牵牛等种经过复杂的相互杂交而育成的
多年生草本植物 ,常作一二年生栽培。花色类型
丰富 ,是世界上最普及 、销售量最大的花卉之
一[ 1] 。国外对矮牵牛的遗传规律及杂交育种研究
较早 ,并有一整套完善的 F 1 代育种程序 ,而杂交
育种由于涉及到商业价值 ,有关这方面的报道较
少。目前 ,国内的 F 1 代种子基本依靠进口 ,价格
昂贵 ,没有自主知识产权 [ 2-5] 。因此 ,对引进的优
良矮牵牛品种采用人工自交法分类筛选 ,以求得
到各种花色 、形态的自交系材料 ,从自交后代中随
时可以发现新的优良变异植株或不育株 ,探讨其
遗传规律对矮牵牛的育种有着重要的意义。闭花
①收稿日期:2010-01-11　　修回日期:2010-03-16
基金项目:沈阳市科技攻关项目(1053100-3-02)。
第一作者:李　欣 ,在读硕士研究生 ,研究方向为花卉遗传育种。
通讯作者:沈向群 ,研究员 ,博士生导师 ,研究方向为花卉遗传育种。
瓣矮牵牛就是自交后代分离出来的材料 ,其特点
是花瓣闭合不开放 ,用该材料杂交可以省去去雄
操作 ,人工杂交获得纯度 100%的杂交种 ,保证了
制种的产量和纯度[ 7] 。
回交转育被认为是改良作物品种个别缺点的
一种快速有效方法 , 是实现基因转移的重要途
径[ 8] ,但在花卉上的应用很少有报道。本试验以
闭花瓣型材料为母本通过回交转育不同颜色的闭
花瓣型材料 ,提高该材料的观赏性 ,为选育不同花
色的矮牵牛杂交种创造更多且观赏性高的材料 ,
同时为矮牵牛杂交育种提供新的技术途径。
1　材料与方法
闭花瓣型:沈阳农业大学园艺学院课题组选
用从“李子脉纹 F1”中分离得到的闭花瓣型材料
(即花瓣闭合 、花色无观赏性)。该材料耐热性强 ,
丰花性状(图 1)。
轮回亲本:选用本课题组选育的白色大花 、黄
色大花 、紫色大花和红色大花等矮牵牛的纯系材
料(图 1)。供试材料的性状见表 1 。
图 1　供试材料
Fig.1　The materials for the experiment
表 1　供试材料的主要性状
Table 1　The main characters of the materials
编号
Number
名 称
Name
主要性状表现
Performances in of m ain ch aracteri st ics
花瓣状态
Petals statu s
花数状态
Flow ers number
花大小
Flow er size
耐热性
H eat resis tance
1 闭花瓣型材料 闭花 丰花 强
2 白色大花 正常花 少花 大花 一般
3 黄色大花 正常花 丰花 大花 一般
4 紫色大花 正常花 少花 大花 强
5 粉色大花 正常花 少花 大花 一般
　　试验于 2007-2009年在沈阳农业大学蔬菜
花卉基地进行 。根据闭花瓣型的遗传规律 ,设计
回交转育方案 ,采用常规的杂交 、回交 、测交和自
交等方法进行 。在回交过程中 ,选用性状相对一
致且表现轮回亲本性状的单株 ,经过 3次回交 ,一
直回交到颜色 、花大小与轮回亲本一致为止 ,再进
行自交 ,保留含有闭花瓣型性状的材料 。选择自
交和相应的回交株数不少于 10株 ,确保双杂合型
基因型的存在 。转育后代进行植物学性状调查 ,
将所得数据进行分类统计分析 ,并进行χ2 的适合
性测验。
2　结果与分析
2.1　矮牵牛闭花瓣基因型分析
选用 4种不同颜色的矮牵牛自交系作为父本
杂交 ,分别自交 ,每一组后代中均表现出闭花瓣型
和正常花型的分离现象(表 2)。
以杂交组合为母本 ,分别用闭花瓣型材料为
父本进行回交 ,后代中均表现出闭花瓣型和正常
花型的分离现象(表 2)。
·189·8 期　　　　　　　　　　　　　　　李　欣等:矮牵牛闭花瓣型性状转育效果评价
表 2　杂交组合自交 、回交花型遗传表现
Table 2　Genetic performances of the f lower pattern in selfing and backcross generations
组合
Combinat ion
观察总数
Total amoun t
实际观察数
Real ob served amount
闭花瓣
Petals
closed
正常花
Petals
opened
期望数
Eex pected amount
闭花瓣
Petal s
closed
正常花
Petals
opened
χC 2 χ0.05 2
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dabai-1)-1 32 3 29 3 45 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dazi-1)-1 48 2 46 2 30 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dafen-1)-1 32 3 29 3 45 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dahu ang-1)-1 48 2 46 2 30 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)×李纹 F1-10-1(Liwen F1-10-1 closed×Dab ai-1)×Liw en
F1-10-1
32 8 24 8 24 0 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)×李纹 F1-10-1(Liw en F1-10-1 closed ×Dazi-1)×Liw en
F1-10-1
23 3 20 4 12 1.5 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)×李纹 F1-10-1(Liwen F1-10-1 clos ed×Dafen-1)×Liw en
F1-10-1
30 8 25 8 24 0 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)×李纹 F1-10-1(Liwen F1-10-1 closed×Dahuan g-1)×Li-
w en F1-10-1
15 4 11 4 12 0 3.84
　　从表 2 可以看出 ,4 组不同颜色的组合后代
自交 、回交均出现有规律的分离比例 ,自交后代分
离比例其卡方值分别为 χC 2 =0.13 、χC2 =0.09 ,
回交后代的分离比例其卡方值分别为 χC2 =0 、
χC 2 =1.5 ,此值均小于 χ0.05 2 =3.84 , P>0.05 ,符
合理论值自交后代 15∶1 ,回交后代 3∶1 的分离
比例 ,与花的颜色无关 ,验证了闭花瓣型性状符合
由两对隐性等位基因控制的遗传现象 ,无论采用
什么颜色作为父本杂交和回交 ,闭花瓣型的花瓣
都表现花瓣皱缩 、无光泽紫色 ,无观赏价值。基因
型见图 2。
图 2　矮牵牛闭花瓣型遗传验证模式
Fig.2　Genetic testing model of petals-closed trait in Petunia hybrida Vilm.
2.2　回交转育效果评价
在进行不同颜色回交转育过程中 ,以 F1 为母
本 ,正常花为父本回交 ,后代会出现 4 种基因型
(T1 T 1 T 2 T 2 ∶ T 1 t 1 T 2 t 2 ∶ T 1 T 1 T 2 t 2 ∶
T1 t 1 T 2 T 2),在表型上都表现正常花型 ,不能直接
判断哪株含有闭花瓣基因型 ,为了缩短育种世代 ,
按照图 3的转育模式进行转育 ,采取自交和回交
验证同时进行的方法 ,对 BC1F1 进行自交 ,同时
用轮回亲本(T 1 T 1 T 2 T 2)连续回交 ,保留自交后
代(正常花与闭花瓣 15∶1分离)出现闭花瓣型花
的相对应回交组合 ,继续自交同时回交 ,保留闭花
瓣型基因型的存在。
·190· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
图 3　闭花瓣型矮牵牛回交转育模式
Fig.3　Backcross model of petal-closed Petunia hybrida Vilm.
　　根据图 3的回交转育模式 ,所得的数据表明 ,
回交 3个世代的自交结果正常花与闭花瓣的分离
比例为 15∶1 ,每一回交世代选用含有闭花基因
的株系 ,保证闭花瓣型基因型有效地保留 ,达到选
育目的 ,说明回交转育是有效的。结果见表 3。
表 3　回交 3 个世代的自交结果
Table 3　Genetic performances of the flower pattern in selfing generation after three generations of backcrosses
组合
Combinat ion
观察总数
Total amoun t
实际观察数
Ob served amoun t
闭花瓣
Petals
closed
正常花
Petals
opened
期望数
Eex pected amount
闭花瓣
Petal s
closed
正常花
Petals
opened
χC 2 χ0.05 2
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-(闭×大白-1)-1 30 2 28 2 30 0 .13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-(闭×大白-1)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dabai-1)×(Closed×Dabai-1)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-(闭×大紫-1)-1 48 2 46 2 30 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-(闭×大紫-1)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dazi-1)×(Closed×Dazi-1)-1 30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-(闭×大粉-1)-1 50 3 47 3 45 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-(闭×大粉-1)-1(Liwen F1-10-1 clos ed×Dafen-1)×(Closed×Dafen-1)-1 30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-(闭×大黄-1)-1 32 3 29 3 45 0.13 3.84
·191·8 期　　　　　　　　　　　　　　　李　欣等:矮牵牛闭花瓣型性状转育效果评价
(续表 3)
组合
Combinat ion
观察总数
Total amoun t
实际观察数
Ob served amoun t
闭花瓣
Petals
closed
正常花
Petals
opened
期望数
Eex pected amount
闭花瓣
Petal s
closed
正常花
Petals
opened
χC 2 χ0.05 2
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-(闭×大黄-1)-1(Liwen F1-10-1 clos ed × Dahuang-1)×(C losed×Dahuang-1)-1 30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-(闭×大白)-(闭×大白)-1 40 3 37 3 45 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-(闭×大白)-(闭×大白)-1(Liw en F1-10-1 closed×Dabai-1)×(Closed×Dabai)×(Closed×Dabai)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-(闭×大紫)-(闭×大紫)-1 40 2 38 2 30 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-(闭×大紫)-(闭×大紫)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dazi-1)×(Closed×Dazi)×(Closed×Dazi)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-(闭×大粉)-(闭×大粉)-1 40 3 37 3 45 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-(闭×大粉)-(闭×大粉)-1(Liwen F1-10-1 clos ed×Dafen-1)×(Closed×Dafen)×(Closed×Dafen)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-(闭×大黄)-(闭×大黄)-1 20 1 19 1 15 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-(闭×大黄)-(闭×大黄)-1(Liw en F1-10-1 closed × Dahuang-1)×(C losed×Dahuang)×(C losed×Dahuang)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-(闭×大白)-(闭×大白)-(闭×大白)-1 30 2 28 2 30 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大白-1)-(闭×大白)-(闭×大白)-(闭×大白)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dabai-1)×(Closed×Dabai)×(Clos ed×Dabai)×(Clos ed×
Dabai)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-(闭×大紫)-(闭×大紫)-(闭×大紫)-1 35 2 33 2 30 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大紫-1)-(闭×大紫)-(闭×大紫)-(闭×大紫)-1(Liwen F1-10-1 closed×Dazi-1)×(Closed×Dazi)×(Closed×Dazi)×(Closed×Dazi)-
1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-(闭×大粉)-(闭×大粉)-(闭×大粉)-1 32 3 29 3 45 0.13 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大粉-1)-(闭×大粉)-(闭×大粉)-(闭×大粉)-1(Liwen F1-10-1 clos ed×Dafen-1)×(Closed×Dafen)×(Closed×Dafen)×(Closed×
Dafen)-1
30 0 30 2 30
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-(闭×大黄)-(闭×大黄)-(闭×大黄)-1 20 1 19 1 15 0.09 3.84
(李纹 F1-10-1闭×大黄-1)-(闭×大黄)-(闭×大黄)-(闭×大黄)-1(Liwen F1-10-1 clos ed × Dahuang-1)×(C losed×Dahuang)×(Closed×Dahuang)×(C losed×Dahuang)-1
20 0 20 1 15
·192· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
表 4　与白色 、黄色 、紫色 、粉色花回交世代同各自亲本的经济性状比较
Table 4　Comparison of economic traits between backcross generations with different flower color and their parents
材料
M aterial s
花径
S talk
花冠
C orolla
花葶
Scape
花萼
Caylx
株高
Plant height
相似株数
Smi lar plants
颜色
Color
BC1 F1 3.823±0.09 3.171±0.06 1.325±0.05 1.02±0.03 35.6±1.63 10 粉白
BC2 F1 4.810±0.32 4.100±0.14 2.060±0.14 1.52±0.09 23.4±1.48 25 淡粉白
BC1 F3 4.806±0.12 3.392±0.10 1.981±0.12 1.28±0.07 26.3±1.42 30 白色
P2 5.710±0.15 4.082±0.05 2.863±0.17 1.44±0.05 28.6±1.23 40 白色
BC1 F1 4.000±0.12 3.389±0.10 2.000±0.12 1.20±0.07 26.3±1.42 8 粉白
BC2 F1 5.212±0.07 3.660±0.13 2.025±0.10 1.21±0.04 30.2±1.20 15 白偏黄
BC1 F3 5.710±0.15 4.082±0.05 2.863±0.17 1.44±0.05 28.6±1.23 25 黄色
P2 5.856±0.13 4.212±0.09 2.586±0.08 1.36±0.06 28.7±1.56 40 黄色
BC1 F1 4.250±0.08 4.020±0.03 1.258±0.09 1.05±0.06 18.8±0.85 20 粉紫色
BC1 F3 4.320±0.10 4.100±0.07 1.328±0.21 1.03±0.07 36.8±1.89 32 紫色
BC3 F1 4.823±0.09 4.171±0.06 1.325±0.05 1.02±0.03 35.6±1.63 36 紫色
P2 3.912±0.17 3.171±0.10 1.331±0.23 1.10±0.05 20.3±1.41 40 紫色
BC1 F1 4.532±0.14 3.225±0.08 2.102±0.14 1.35±0.07 24.6±0.87 20 粉紫色
BC2 F1 4.806±0.12 3.392±0.10 1.981±0.12 1.28±0.07 26.3±1.42 25 粉色
BC1 F3 4.823±0.09 4.471±0.06 1.925±0.05 1.30±0.03 26.6±1.63 30 粉色
P2 4.912±0.17 4.531±0.10 1.231±0.23 1.45±0.05 28.3±1.41 40 粉色
　　对出现闭花瓣型花的相对应回交组合通过经
济性状调查和轮回亲本比较 ,继续从回交后代中
选择与轮回亲本形态特征相似植株作母本 ,继续
与原轮回亲本回交。通过对花径 、花冠 、花葶 、花
萼 、株高 、颜色等植物学性状的调查 ,从 BC1 F1 代
至 BC3F 1 代总的趋势是形态 、颜色上逐渐回归与
轮回亲本一致 ,虽然白色 、黄色 、紫色与轮回父本
的各项经济性状指标存在一些差距 , 但随着回交
代数的增加和严格的选择 ,与轮回亲本的相似度
显著提高 ,到 BC3F 1 代与轮回父本已基本上无差
异 ,所以继续回交到 5 ～ 6代应该可以达到目标性
状。说明在闭花瓣型矮牵牛颜色回交转育的过程
中 ,连续回交 3代基本完成回交转育目标 ,继续回
交最终能得到理想的目标性状从而确定最佳回交
代数 。结果见表 4。
3　结论与讨论
本试验利用闭花瓣型矮牵牛为母本 ,转育成
不同花色同时携带闭花基因的正常开放矮牵牛品
种。采用回交转育模式 ,回交且同时自交的方法 ,
改变了以往回交 、自交单独进行的转育模式 ,加快
了选育的进程 ,提高了选育的质量[ 9-10] ,特别是通
过选择带有闭花瓣基因的正常花 ,可以有效地选
择花色和鉴定纯度 。在试验过程中经观察发现 ,
在回交的每一个世代中 ,后代颜色都存在分离现
象。说明 ,在闭花瓣型矮牵牛回交转育过程中 ,不
仅要根据转育模式进行闭花基因选择 ,观赏性选
择同等重要 , 把闭花基因的选择和观赏性性状选
择结合起来 , 才能获得理想的闭花瓣型矮牵牛转
育材料。因此 , 在每一个回交世代中 ,注重同型株
的选择 ,颜色越接近轮回亲本 ,回交的效果越好 ,提
高了育种的效率 ,从资源创新的角度可以利用中间
世代选择新的花色材料 ,通过自交稳定性状。
本试验对不同回交代数植株的植物学性状调
查 ,证明回交 3代基本能满足对经济性状的要求 ,
但有的材料不完全与轮回亲本一致 ,说明回交代
数不够 ,没达到理想的转育效果 ,因此 ,为了达到
预期的转育效果 ,应继续进行回交 ,直至与轮回亲
本表现一致 ,并找到最佳的回交转育代数 ,对以后
的研究具有指导意义 。
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·193·8 期　　　　　　　　　　　　　　　李　欣等:矮牵牛闭花瓣型性状转育效果评价