全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (9): 1379–1388　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2016.0272 1379
收稿 2016-07-06　　修定 2016-08-01
资助 江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(13)2046]和江苏
省创新能力建设计划(BM2015019)。
* 通讯作者(E-mail: Yucg168@sina.com)。
NaCl胁迫对中山杉幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响
於朝广1,*, 李颖2, 谢寅峰2, 殷云龙1
1江苏省中国科学院植物研究所, 南京210014; 2南京林业大学生物与环境学院, 南京210037
摘要: 采用温室盆栽控制试验, 研究0、50、100和150 mmol·L-1 NaCl胁迫对‘中山杉302’和‘中山杉406’一年生扦插苗的生长
和矿质离子吸收、运输和分配的影响。结果表明: (1) 50 mmol·L-1 NaCl胁迫下‘中山杉302’苗木相对生长量显著高于对照,
而‘中山杉406’与对照无显著差异; 150 mmol·L-1 NaCl胁迫下, ‘中山杉406’苗木相对生长量和存活率均高于‘中山杉302’, 说
明‘中山杉302’对低盐胁迫表现出较强的盐适应力, 而‘中山杉406’对高盐胁迫抗性较强; (2) 50 mmol·L-1 NaCl胁迫下‘中山
杉302’茎、叶能维持相对较低的Na+水平, 同时由根向地上部分选择性运输K+、Ca2+、Mg2+的能力较强; 150 mmol·L-1 NaCl
胁迫下, ‘中山杉406’则比‘中山杉302’具有更强的选择性吸收和运输K+、Ca2+、Mg2+的能力, 以保持植物体内Na+与K+、
Ca2+、Mg2+的离子之间平衡, 2个不同无性系在不同盐浓度胁迫下的适应性差异与其对矿质元素吸收及平衡特性有关。
关键词: 中山杉; NaCl胁迫; 生长; 离子平衡
土壤盐渍化是目前全世界面临的一个重要的
生态和环境问题, 且受气象干旱、海平面上升、
不合理施肥及污水灌溉等因素的影响, 目前全球
盐渍土面积仍在以每年超过1.0×106 hm2的速度不
断扩大(Kovda 1983)。我国盐渍土总面积约为
3.6×107 hm2, 耕地中盐渍化面积达到9.2×106 hm2,
占全国耕地面积的6.62% (王佳丽等2011)。盐胁迫
是限制植物在盐碱地上生长的重要因素, 盐胁迫
可造成植物体内的渗透胁迫、质膜伤害和离子失
调, 使植物正常生理代谢紊乱, 生长受阻, 甚至死
亡。植物在盐渍环境中维持自身细胞离子平衡的
能力与其耐盐性密切相关。一般认为, 高盐胁迫
(高浓度Na+)可以诱导植物组织内K+含量降低, 从
而抑制以K+为辅助因子的酶活性(Shabala和Cuin
2007)。高盐胁迫会抑制植物对Ca2+的吸收(赵可夫
和范海2000), Ca2+对植物细胞的结构和生理功能
有重要作用, 并在代谢调节中起“第二信使”的作
用。Mg2+是叶绿素的组成成分之一, 是光合和呼
吸过程中多种酶的活化剂, 也是DNA和RNA聚合
酶的激活剂(潘瑞炽2006)。因此, 维持细胞内的离
子平衡对植物在盐胁迫下细胞的正常生理功能具
有重要意义。
中山杉(Taxodium zhongshanshan)是由江苏省
中国科学院植物研究所科研人员进行落羽杉属树
木种间杂交选育而获得的优良无性系的总称, 从
1973年起开展了以落羽杉(T. distichum)为母本、
墨西哥落羽杉(T. mucronatum) (简称墨杉)为父本
的选育研究, 获得了以‘中山杉302’ (T. distichum×T.
mucronatum)为代表的第1代中山杉新品种, ‘中山
杉302’于2002年通过了国家林木良种审定, 具有速
生、耐盐碱、病虫害少等优点(於朝广和殷云龙
2010)。从1993年起开展了以‘中山杉302’为母本、
墨杉为父本的回交选育研究, 获得以‘中山杉118’
[(T. distichum×T. mucronatum)×T. mucronatum]为代
表的第2代中山杉新品种, ‘中山杉118’于2006年通
过了国家林木良种认定, 具有速生、耐盐碱、扦
插繁殖系数高等优点(殷云龙等2003; 於朝广和殷
云龙2010)。从2003年起又开展了以墨杉为母本、
落羽杉为父本的反交选育研究, 获得了以‘中山杉
406’ (T. mucronatum×T. distichum)为代表的第3代中
山杉新品种, ‘中山杉406’于2010年获得国家植物新
品种权, 又于2012年通过了江苏省林木良种认定,
具有速生、耐盐碱、绿期长和扦插繁殖系数高等
优点(於朝广等2011)。目前, ‘中山杉302’、‘中山杉
118’和‘中山杉406’在江苏、上海、浙江、山东和
福建等沿海地区以及云南、重庆、湖北和安徽等
内陆地区进行了大规模的推广应用, 获得了较好的
生态和社会效益。区域造林试验表明中山杉在沿
海盐碱地以及长江沿岸和湖泊水湿地上生长良好,
是进行沿海滩涂、江河湖泊水湿地造林绿化, 改
善生态环境的优良树种, 在我国沿海防护林建设
以及滩涂盐碱地造林绿化、湿地生态修复等方面
有着巨大的潜力(陈永辉等1989, 1996; 殷云龙和陈
永辉1997; 华建峰等2011; 於朝广等2015)。
植物生理学报1380
目前, 中山杉耐盐相关研究主要为中山杉不
同无性系耐盐力的比较和评价(陈永辉等1990; 李
永荣等2007)、盐胁迫下中山杉根系Na+、K+的选
择性吸收(马海燕等2008)、盐胁迫对中山杉幼苗
生长和光合作用的影响(王伟等2010a, b)、盐胁迫
对中山杉叶绿体结构的影响(环姣姣等2014)等, 而
对盐胁迫下中山杉不同无性系之间各器官多个离
子运输和分配的特点及耐盐机理差异的研究未见
报道, 深入研究中山杉不同无性系适应盐胁迫的
生理、分子及遗传学基础研究, 可为选育高耐盐
新品种打开新的空间。因此, 为了深入探讨不同
中山杉品种的耐盐机理, 本文以目前推广应用较
多的‘中山杉302’和‘中山杉406’为材料, 研究其在
NaCl胁迫下生长及离子吸收、运输和分配情况,
揭示其耐盐机制, 为今后的中山杉新品种选育和
推广应用提供理论参考。
材料与方法
1 实验材料
供试植物为由江苏省中国科学院植物研究所
培育的‘中山杉302’ [Taxodium distichum (L.)
Rich.×T. mucronatum Tenore]和‘中山杉406’ (T. mu-
cronatum×T. distichum)的1年生扦插苗。
2 实验方法
2.1 NaCl处理
试验采用水培法, 于2014年4月10日选取生长
一致的中山杉1年生扦插苗, 移栽于高30 cm, 直径
20 cm的水培容器中, 用泡沫板固定, 均匀开3孔, 分
别对应1、2、3号, 每盆定植3株, 并用海绵固定幼
苗, 加入1/2Hoagland营养液预培养。6月18日开始
进行处理, 对照用1/2Hoagland营养液培养, NaCl处
理是用含有NaCl的1/2Hoagland营养液24 h递增50
mmol·L-1 NaCl至终浓度分别为50、100、150
mmol·L-1 NaCl, 6月20日处理结束, 每个处理重复5盆,
共15株。到达终浓度当天开始计时, 每7 d更换1次培
养液(pH 6.5~7.0), 每天上午8:00~10:00和下午
2:00~4:00进行通气。试验在江苏省中国科学院植
物研究所苗圃温室中进行, 于2014年10月1日结束。
2.2 测定指标及方法
2.2.1 生物量的测定
于处理开始时分别测定苗木生物量(整株鲜
重), 在实验结束时再次测定该苗木生物量; 用去离
子水将植株的根、茎、叶洗净, 吸干表面的水分,
110°C杀青10 min后于75°C烘干至恒量, 分别称量
根、茎、叶干重。生物量相对生长量(%)=(处理后
苗木生物量–处理前苗木生物量)/处理前苗木生物
量×100。
2.2.2 矿质离子的测定
本试验采用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-
MS, 7500ce)法测定元素含量。所有样品于65°C干
燥48 h至恒质量, 研磨成粉末, 将粉末过40目尼龙
筛。精确称取0.50 g样品, 置于消煮管中, 向消煮管
中加入消煮液(12 mL HNO3+3 mL HClO3), 静置过
夜后, 将消煮管置于电炉上消煮, 至消煮管内溶液
颜色接近透明。冷却后定容至25 mL, 取10 mL于
离心管内, 用质谱仪测定样品中Na、K、Ca、Mg
的含量。
2.2.3 离子选择性运输(SX,Na)能力
计算不同器官对矿质离子的运输能力(SX,Na):
SX,Na=库器官[X/Na+]/源器官[X/Na+], 其中X代表
K+、Ca2+、Mg2+这3种离子中任意之一(郑青松等
2001)。SX,Na值越大, 表示源器官控制Na+、促进矿
质元素X向库器官的运输能力越强, 即库器官的选
择性运输能力越强。
2.3 数据分析
测定数据采用Excel和SPSS17.0进行数据处理
和作图系统分析。
实验结果
1 不同盐处理对中山杉幼苗生长的影响
由表1可以看出, 与对照相比, 低浓度NaCl (50
mmol·L-1)处理显著促进了‘中山杉302’幼苗相对生
长量; 而此浓度下的‘中山杉406’幼苗相对生长量
下降了1.55%, 但未达到显著水平。随着NaCl浓度
的继续增加, 在中浓度NaCl (100 mmol·L-1)处理下,
2个中山杉幼苗生物量相对生长量均显著下降, 到
高浓度NaCl (150 mmol·L-1)处理时降至最低, 此胁
迫下‘中山杉302‘和‘中山杉406’与对照相比降幅分
别为63.38%和47.72%。说明‘中山杉302’在低NaCl
胁迫下具有较强的盐适应力, 低NaCl胁迫对其幼
苗生长具有一定的促进作用; 而在高NaCl胁迫下,
‘中山杉406’则表现出较强的耐盐性。
在NaCl胁迫下, 幼苗的存活率是评价其耐盐
性的一项重要指标。在NaCl处理结束时, 2个中山
於朝广等: NaCl胁迫对中山杉幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响 1381
杉幼苗存活率的统计数据结果见表1。可以看出,
当NaCl浓度≤100 mmol·L-1时, 2个中山杉幼苗存活
率均为100%, 说明其在此盐浓度范围内均表现出一
定的耐盐性; 而当NaCl浓度增加到150 mmol·L-1时,
‘中山杉406’苗木存活率较大, 说明其耐盐性较强。
2 不同盐处理对中山杉幼苗各器官离子吸收、运
输和分配的影响
2.1 不同盐处理对中山杉幼苗各器官Na+和K+含量
的影响
由图1可以看出, 相比对照, 盐胁迫处理后中
山杉幼苗各部分Na+含量均显著增大, 且随着盐浓
度的增加而呈现上升趋势; 另外, 根和叶的Na+含
量显著高于茎中的含量。低盐(50 mmol·L-1)胁迫
下, ‘中山杉302’根、茎、叶中Na+含量增幅均小于
‘中山杉406’, 说明‘中山杉302’在低盐胁迫下控制
幼苗体内Na+平衡的能力较强; 同时地上部Na+分
配比例也小于‘中山杉406’, 维持相对较低的浓度,
减少了Na+在地上部积累造成的伤害。在高盐(150
mmol·L-1)胁迫下, 分别与对照相比, ‘中山杉406’根
系中Na+增幅显著大于‘中山杉302’, 而叶中Na+增
幅(58.90%)与‘中山杉302’ (59.44%)相当, 说明高盐
胁迫下‘中山杉406’将Na+区隔化在根中, 减少了其
向叶片的运输。另外, ‘中山杉302’根系在低盐浓
度与高盐浓度之间差异不显著, 说明高盐胁迫下,
‘中山杉302’根系能够控制对Na+的吸收, 使Na+在
根系的积累不致过高, 降低对根系的损伤; 但是其
茎和叶在最高盐浓度下与对照组相比分别增加了
15.08和59.44倍。
表1 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗生物量相对生长量和存活率的影响
Table 1 Effects of different concentrations of NaCl on relative growth of biomass and survival ratio of zhongshanshan seedlings
NaCl浓度/mmol·L-1 生物量相对生长量/% 存活率/%
‘中山杉302’ ‘中山杉406’ ‘中山杉302’ ‘中山杉406’
0 141.16b 135.49a 100 100
50 162.64a 133.39a 100 100
100 91.77c 101.77b 100 100
150 51.69d 70.83c 67 83
　　同列不同小写字母表示有显著差异(P<0.05)。
由图2可以看出, 相比对照, 盐胁迫处理后幼
苗根和茎中K+含量均显著降低, 但叶中仅在高盐浓
度下低于对照水平, 但无显著差异; 且根、叶中K+
含量显著高于茎中的含量。低盐(50 mmol·L-1)胁迫
下, 与对照相比, ‘中山杉302’根中K+含量降幅为
36.48%, 较‘中山杉406’的降幅为18.97%大; 而茎中
‘中山杉302’的K+含量降幅较‘中山杉406’小, 叶中K+
含量显著增加, 说明低盐胁迫促进了‘中山杉302’根
系向叶片运输K+的能力。而随着盐浓度的继续增
加, ‘中山杉406’根与茎中K+含量相对稳定, 其维持
图1 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗根、茎、叶中Na离子含量的影响
Fig.1 Effects of different concentrations of NaCl on Na+ content in roots, stems and leaves of zhongshanshan seedlings
图中同一品种同一器官各盐处理不同小写字母表示有显著差异(P<0.05)。图2~4同。
植物生理学报1382
根与茎中K+含量的能力逐渐显现。‘中山杉406’叶
中K+含量无论是低盐胁迫还是高盐胁迫下与对照
相比差异均不显著, 说明‘中山杉406’能在低盐或高
盐胁迫下通过维持叶片K+含量, 保证其正常生长。
2.2 不同盐处理对中山杉幼苗Ca2+和Mg2+含量的
影响
由图3可以看出 , 与对照相比 , 在低盐 (50
mmol·L-1)胁迫下, ‘中山杉302’ Ca2+总含量略有上
升, 增加了0.97%, 基本保持稳定, 但其根中Ca2+含
量降幅为11.78%, 有显著差异, 茎中Ca2+含量增加
不显著, 叶中Ca2+含量显著增加, 说明低盐胁迫主
要促进‘中山杉302’根系向叶片运输Ca2+的能力, 促
进幼苗的生长。而此浓度下的‘中山杉406’ Ca2+总
含量比对照增加了13.06%, 根和茎中Ca2+含量显著
增加, 叶片中Ca2+含量增加不显著, 说明低盐胁迫
促进了‘中山杉406’根系吸收Ca2+的能力并仅显著
向茎进行运输。在中盐(100 mmol·L-1)胁迫下, 2个
幼苗根中Ca2+含量均显著低于对照水平, 茎和叶的
Ca2+含量均显著高于对照水平。在高盐胁迫下,
‘中山杉406’的根和叶中的Ca2+含量与对照无显著
差异, 而茎中的含量显著高于对照, 说明高盐胁迫
下‘中山杉406’仍能保持较高的Ca2+含量, 且根系向
地上部运输Ca2+的能力较强, 维持植株正常生长,
表现出较强的耐盐性。
图2 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗根、茎、叶中K离子含量的影响
Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl on K+ content in roots, stems and leaves of zhongshanshan seedlings
图3 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗根、茎、叶中Ca离子含量的影响
Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl on Ca2+ content in roots, stems and leaves of zhongshanshan seedlings
由图4可以看出, 在盐胁迫下2个品种幼苗根
和茎中Mg2+含量均高于对照水平, 说明盐胁迫促
进了根和茎对Mg2+的吸收和运输; 另外, 2个品种
幼苗叶中Mg2+含量均高于根和茎。在中盐胁迫下,
‘中山杉302’叶中Mg2+含量与对照组相比差异不显
著, 说明‘中山杉302’在中盐胁迫下能够维持叶片
Mg2+含量, 保证其正常生长; 高盐胁迫下, ‘中山杉
406’叶中Mg2+含量显著高于对照水平, 维持较高的
Mg2+含量, 保证其正常生长。
2.3 不同盐处理对中山杉幼苗不同器官中K+/
Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的影响
由表2可以看出, 盐胁迫下, ‘中山杉302’和‘中
於朝广等: NaCl胁迫对中山杉幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响 1383
表2 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗各器官中K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的影响
Table 2 Effects of different concentrations of NaCl on K+/Na+, Ca2+/Na+, Mg2+/Na+ ratios in different tissues of zhongshanshan seedlings
器官 NaCl浓度/ K
+/Na+ Ca2+/Na+ Mg2+/Na+
mmol·L
-1
‘T. 302’ ‘T. 406’ ‘T. 302’ ‘T. 406’ ‘T. 302’ ‘T. 406’
根 0 16.1593a 27.9950a 9.5066a 13.6287a 1.4853a 2.1196a
50 0.7115b 0.9574b 0.5815b 0.6881b 0.1349b 0.1565b
100 0.5705c 0.6643c 0.4181c 0.3783c 0.0989c 0.0993c
150 0.5917c 0.6209c 0.4774c 0.3797c 0.1038c 0.0892d
茎 0 15.6256a 14.6523a 16.3602a 13.4812a 1.3050a 1.0992a
50 1.8844b 0.9432b 2.3340b 1.6446b 0.2589b 0.1664b
100 0.7753c 0.7459c 1.3959c 1.1286c 0.1606c 0.1379c
150 0.4910d 0.5745d 1.0395d 0.8412d 0.1090d 0.1164d
叶 0 28.9191a 31.5647a 23.4833a 26.4561a 5.3084a 5.1135a
50 2.1136b 1.9788b 1.6710b 1.6343b 0.3564b 0.3329b
100 0.8039c 1.0743c 0.5847c 0.8618c 0.1197c 0.1667c
150 0.4724d 0.5196d 0.3720d 0.4442d 0.0751d 0.0920d
　　‘T. 302’表示‘中山杉302’、‘T. 406’表示‘中山杉406’, 下表同; 同一品种同一器官各盐处理不同小写字母表示有显著差异(P<0.05)。
山杉406’根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/
Na+均显著低于对照水平, 且基本随盐浓度增加呈
缓慢降低趋势。盐胁迫对2个品种幼苗地上部K+/
Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+影响大, 不同浓度间达
到显著水平(P<0.05)。低盐胁迫下, ‘中山杉302’
根中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分别为‘中山杉
406’的74.32%、84.51%、86.20%; 但是其茎和叶
中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均高于‘中山杉
406’。随着盐浓度的继续增加, 比值逐渐出现了
不同的变化。当盐浓度为100 mmol·L-1时, ‘中山
杉302’根中K+/Na+、Mg2+/Na+分别为‘中山杉406’
的85.88%、99.60%, 而Ca2+/Na+为‘中山杉406’的
110.52%; ‘中山杉302’茎中K+/Na+、Ca2+/Na+、
Mg2+/Na+均高于‘中山杉406’; 而叶中K+/Na+、
Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均低于‘中山杉406’。在最高
盐浓度胁迫下, ‘中山杉406’叶片中K+/Na+、Ca2+/
Na+、Mg2+/Na+分别为‘中山杉302’的109.99%、
119.41%、122.50%。
2.4 不同盐处理对中山杉幼苗地上部器官选择性
运输K+、Ca2+、Mg2+ (相对于Na+)的影响
由表3可以看出, 盐胁迫下, 2个中山杉幼苗茎
和叶的SK,Na、SCa,Na均呈现先上升后下降的趋势; 2
个中山杉幼苗茎的SMg,Na也呈现先上升后下降的趋
势, 但是叶的SMg,Na则呈现不断下降趋势。与对照
组相比, 低盐胁迫下, ‘中山杉302’茎SK,Na、SCa,Na、
S Mg,Na分别为对照组的273 .78%、233 .23%、
218.37%, 均与对照组有显著差异; 叶SK,Na、SCa,Na、
S Mg,Na分别为对照组的165 .93%、116 .32%、
73.92%, 其中只有SCa,Na与对照组没有显著差异; 而
‘中山杉406’茎SK,Na、SCa,Na、SMg,Na分别为对照组的
图4 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗根、茎、叶中Mg离子含量的影响
Fig.4 Effects of different concentrations of NaCl on Mg2+ content in roots, stems and leaves of zhongshanshan seedlings
植物生理学报1384
188.21%、248.83%、205.01%, 均有显著差异; 叶
SK,Na、SCa,Na、SMg,Na分别为对照组的183.31%、
126.01%、88.17%, 其中只有SMg,Na与对照组没有显
著差异。随着盐浓度的继续增加, 当NaCl浓度为
100 mmol·L-1时, ‘中山杉302’茎的SK,Na、SCa,Na、
SMg,Na均出现下降趋势, 并与低盐胁迫的均有显著
差异, 而‘中山杉406’则继续上升, 并均有显著差
异; ‘中山杉302’叶SK,Na、SCa,Na、SMg,Na均下降, 与
对照组和低盐胁迫的均有显著差异; ‘中山杉406’
叶SK,Na、SCa,Na、SMg,Na分别为对照组的143.42%、
117.36%、69.58%, 也均有显著差异, 但与低盐胁
迫的SCa,Na没有显著差异; 可见此浓度下‘中山杉
406’叶对于K+、Ca2+的运输能力仍高于对照水平,
且根系控制Na+的能力较‘中山杉302’强。在最高
盐浓度胁迫下, 对于幼苗茎的SK,Na、SCa,Na、SMg,Na
来说 , ‘中山杉302’分别为对照组的85.80%、
126.53%、119.47%, 其中只有SK,Na与对照组没有显
著差异, 但与中盐胁迫的均有显著差异; ‘中山杉
4 0 6 ’分别为对照组的1 7 6 . 7 7 %、2 2 3 . 9 2 %、
251.54%, 均有显著差异, 与中盐胁迫的SK,Na、SCa,Na
也有显著差异, 但与SMg,Na没有显著差异; 对于幼苗
叶SK,Na、SCa,Na、SMg,Na来说, ‘中山杉302’和‘中山杉
406’分别与其对照组和中盐胁迫的均有显著差异。
从数值上看, ‘中山杉406’茎和叶的SK,Na、SCa,Na、
SMg,Na均高于‘中山杉302’, 可见在最高盐浓度胁迫
下, ‘中山杉406’茎和叶对K+、Ca2+、Mg2+的运输能
力以及根系控制Na+的能力均显著高于‘中山杉
302’。
讨　　论
生长抑制是盐胁迫对植物最普遍、最显著的
效应(马翠兰和刘星辉2004)。对于盐生植物来说,
在没有超过生长最适盐浓度时, 同化作用不会被
抑制, 甚至在较低时还会被促进(王璐等2015)。一
些耐盐性较强的树种也具有类似的特性, 在低浓
度盐胁迫下的生长受到促进, 如木麻黄(杨涛等
2003)、胡杨(陈少良等2002)等。陈健妙等(2009)
研究发现, 50 mmol·L-1的NaCl处理促进麻疯树幼
苗株高生长和生物量积累; 王树凤等(2010)研究发
现, 50 mmol·L-1的NaCl处理促进弗吉尼亚栎2年生
扦插苗地上部和根系生长。本实验中也发现, ‘中
山杉302’在50 mmol·L-1 NaCl处理下, 其生物量相
对生长量与对照相比明显增加, 说明‘中山杉302’
也具有耐盐性较强的树种的某些特性, 低盐胁迫
对‘中山杉302’的生长不仅没有抑制作用, 反而促
进幼苗生长, 在低盐胁迫下表现出较强的盐适应
力。当盐浓度为150 mmol·L-1时, ‘中山杉406’相对
生长量和苗木存活率均高于‘中山杉302’, 且相对
生长量降幅小于‘中山杉302’, 说明‘中山杉406’在
高盐浓度下具有较强的耐盐性。
NaCl胁迫容易破坏植物细胞内营养平衡, 主
要是由于Na+的过量积累引起了离子毒害和其他
元素亏缺。植物体内Na+是没有活化的阳离子, 过
多的Na+会使代谢中的酶形成无活性的蛋白进而
毒害植物(杨敏生等2003)。K+是植物所必需的唯
一一种以相对高质量分数存在的阳离子, 细胞质
表3 不同浓度NaCl处理对中山杉幼苗从根到地上部器官选择性运输K+、Ca2+、Mg2+的影响
Table 3 Effects of different concentrations of NaCl on K+, Ca2+, Mg2+ selectively transported from the roots to the above ground
parts of zhongshanshan seedlings
器官间运输 NaCl浓度/ SK,Na SCa,Na SMg,Na
mmol·L
-1
‘T. 302’ ‘T. 406’ ‘T. 302’ ‘T. 406’ ‘T. 302’ ‘T. 406’
根→茎 0 0.9670c 0.5234c 1.7209d 0.9892c 0.8787d 0.5186c
50 2.6475a 0.9851b 4.0136a 2.4615b 1.9188a 1.0632b
100 1.3590b 1.1229a 3.3386b 2.9834a 1.6232b 1.3887a
150 0.8297c 0.9252b 2.1775c 2.2150b 1.0498c 1.3045a
根→叶 0 1.7896b 1.1275c 2.4702a 1.9412b 3.5740a 2.4125a
50 2.9695a 2.0668a 2.8734a 2.4461a 2.6420b 2.1272a
100 1.4091c 1.6171b 1.3985b 2.2782a 1.2101c 1.6787b
150 0.7983d 0.8368d 0.7793c 1.1696c 0.7234d 1.0314c
　　同一品种器官间不同离子运输在各盐处理不同小写字母表示有显著差异(P<0.05)。
於朝广等: NaCl胁迫对中山杉幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响 1385
中维持高于某特定值的K+质量分数, 对其生长及
耐盐性都是非常必要的(Adams等1992)。由于Na+
和K+有相似的离子半径和水合能, 具有明显的拮
抗效应(Parida和Das 2005), 导致在盐胁迫下植物
吸收的K+下降。Poustini和Siosemardeh (2004)在小
麦(Triticum aestivum)上的研究表明, 与盐敏感品种
相比, 耐盐品种茎部积累Na+最少。本实验中, 2个
中山杉幼苗在盐胁迫处理后茎部Na+含量均显著
低于根和叶中, 说明‘中山杉302’和‘中山杉406’本
身都属于较为耐盐的品种。低盐(50 mmol·L-1)胁
迫下, ‘中山杉302’根、茎、叶中Na+含量增幅均小
于‘中山杉406’, 说明‘中山杉302’在低盐胁迫下控
制幼苗体内Na+平衡的能力较强, 且地上部Na+分
配比例小于‘中山杉406’, 维持相对较低的浓度, 减
少了Na+在地上部积累造成的伤害; 另外, ‘中山杉
302’根中K+含量降幅较‘中山杉406’大, 而茎中降
幅较小, 叶中K+含量显著增加, 说明低盐胁迫促进
了‘中山杉302’根系向叶片运输K+的能力, 这是‘中
山杉302’在低盐胁迫下能够保持较高的相对生长
量的主要原因。另外, ‘中山杉302’根系在低盐浓
度与高盐浓度之间差异不明显, 说明高盐胁迫下,
‘中山杉302’根系能够控制对Na+的吸收, 使Na+在
根系的积累不致过高, 降低对根系的损伤; 但是其
茎和叶在最高盐浓度下与对照组相比分别增加了
15.08和59.44倍, 植株地上部Na+含量比例高于‘中
山杉406’, 因此高盐胁迫对‘中山杉302’地上部的
损伤较严重。杨敏生等(2003)认为, 耐盐品种根中
分配较多Na+, 叶片中则分配较少Na+和较多K+。
本实验也得出了类似的结果 , 当盐浓度≥100
mmol·L-1时, 分别与对照相比, ‘中山杉406’根系中
Na+增幅均显著大于‘中山杉302’, 而叶中Na+增幅
(58.90%)与‘中山杉302’ (59.44%)相当, 说明高盐胁
迫下‘中山杉406’将Na+区隔化在根中, 减少了其向
叶片的运输; 且‘中山杉406’根与茎中K+含量相对
稳定, 其维持根与茎中K+含量的能力逐渐显现; 值
得一提的是‘中山杉406’叶中K+含量无论是低盐胁
迫还是高盐胁迫下与对照相比差异均不显著, 说
明高盐胁迫下, ‘中山杉406’能够维持叶片K+含量,
保证其正常生长, 这是高盐胁迫下‘中山杉406’表
现出较强耐盐性的主要原因。
Ca2+是细胞壁的主要成分, 对稳定和保护细胞
膜有重要作用。Mg2+是叶绿素分子的一个重要组
成部分, 其含量稳定可以使叶片保持绿色, 减缓衰
老。在低盐胁迫下, ‘中山杉302’总Ca2+含量基本保
持稳定, 体内营养元素能保持平衡; 此时, 其根中
Ca2+含量显著下降, 茎中增加不显著, 叶中显著增
加, 说明低盐胁迫主要促进‘中山杉302’根系向叶
片运输Ca2+的能力, 促进幼苗的生长。而此浓度下
的‘中山杉406’根和茎中Ca2+含量则显著增加, 体内
营养元素变化幅度较大, 叶片中Ca2+含量变化不显
著, 说明低盐胁迫促进了‘中山杉406’根系吸收Ca2+
的能力并仅显著向茎进行运输。高盐胁迫下, ‘中
山杉302’茎部Ca2+、Mg2+的增加是由于根中Ca2+、
Mg2+被Na+置换, 随蒸腾流上运至茎部并积累下来,
叶中Ca2+、Mg2+消耗后不能得到及时的补充, 长时
间的盐胁迫必将造成‘中山杉302’根部Ca2+、Mg2+
矿质元素的匮乏, 影响其生长发育。而‘中山杉
406’在高盐胁迫下茎和叶中Ca2+、Mg2+的水平都
有所升高, 根中Ca2+下降不显著, Mg2+显著上升, 因
此推断其原因是根的吸收作用。盐胁迫下根对土
壤中Ca2+、Mg2+的吸收作用增强, 从而保持植株体
内营养元素水平不受影响, 这是‘中山杉406’在高
盐胁迫下维持正常生长的原因之一。
在盐碱胁迫下, 高活性Na+置换质膜上的Ca2+,
使细胞中Ca2+浓度降低, 导致质膜上Ca2+失去平衡,
使细胞膜的稳定性和选择性下降, 破坏作物体内
离子平衡; 而作物体内Na+的增加在影响K+吸收的
同时, 伴随Ca2+吸收的减少, 进一步限制了Mg2+的
吸收, 由于K+与Mg2+间存在拮抗作用, 且主要发生
在由根系向地上部的运输过程中(李娟2007), 所以
在盐碱胁迫下植物叶片中保持较高的Ca2+/Na+、
Mg2+/Na+是衡量作物耐盐碱的重要指标之一。实
验结果中, 低盐胁迫下, ‘中山杉302’根中K+/Na+、
Ca2+/Na+、Mg2+/Na+与‘中山杉406’相比较小, 而在
茎和叶中均有着较高的比值, 说明低盐胁迫主要
提高了‘中山杉302’根系向地上部运输K+、Ca2+、
Mg2+的能力, 且地上部能够维持较低的Na+含量,
保证其幼苗的正常生长。而随着盐浓度的增加,
‘中山杉406’叶片中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+逐
渐表现出较高的比值, 根向茎和叶的SK,Na、SCa,Na、
SMg,Na较‘中山杉302’也均有较高, 说明‘中山杉406’
在高盐胁迫下体内仍能维持较低的Na+含量, 防止
植物生理学报1386
其对叶片的损伤 , 且由根向地上部运输过程中
K+、Ca2+、Mg2+的选择性运输能力是增强的, 这有
利于维持体内营养元素平衡及促进叶片的光合与
生长。
综上所述, ‘中山杉302’和‘中山杉406’本身都
属于较为耐盐的品种, 但在不同浓度盐胁迫下表
现出的盐适应力不同。低盐(50 mmol·L-1)胁迫下,
‘中山杉302’的生长不仅没有抑制作用, 反而促进
幼苗生长, 在低盐胁迫下表现出较强的盐适应力,
主要原因是其控制幼苗体内Na+、Ca2+平衡的能力
较强, 根系向地上部运输K+、Ca2+、Mg2+的能力得
到促进。而盐浓度较高(≥100 mmol·L-1)时, ‘中山
杉406’耐盐性较为突出, 主要表现在相对生长量和
苗木存活率较高, 主要原因是在高盐胁迫下‘中山杉
406’体内仍能维持较低的Na+含量, 防止其对叶片的
损伤, 且由根向地上部运输过程中K+、Ca2+、Mg2+
的选择性运输能力是增强的, 这对于维持体内营养
元素平衡及维持叶片的光合与生长至关重要。
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植物生理学报1388
Effects of NaCl stress on growth and absorption, transportation and distribu-
tion of ions in zhongshanshan seedlings
YU Chao-Guang1,*, LI Ying2, XIE Yin-Feng2, YIN Yun-Long1
1Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China; 2College of Biology and Envi-
ronment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
Abstract: The effects of different concentrations (0, 50, 100, and 150 mmol·L-1) of NaCl stress on growth, ions
(Na+, K+, Ca2+, Mg2+) absorption, transportation and distribution in roots, stems and leaves of Taxodium ‘zhong-
shanshan 302’ and ‘zhongshanshan 406’ in a pot experiment were studied. The results showed that: (1) The rel-
ative growth of biomass of ‘zhongshanshan 302’ was signifi cantly higher than controls under 50 mmol·L-1 NaCl
stress, however, there was no signifi cant difference between treatment and the control for ‘zhongshanshan 406’.
Under 150 mmol·L-1 NaCl stress, the seedling relative growth rates and survival rates of ‘zhongshanshan 406’
were higher than that of ‘zhongshanshan 302’. It means ‘zhongshanshan 302’ is more adapted to low salt stress,
but ‘zhongshanshan 406’ is more resistance to high salt stress. (2) ‘zhongshanshan 302’ can maintain relative
low Na+ level in stems and leaves under 50 mmol·L-1 NaCl stress, and it had a relative strong ability to selectiv-
ily transport K+, Ca2+, and Mg2+ from the root to the aboveground. Under 150 mmol·L-1 NaCl stress, ‘zhong-
shanshan 406’ had more strong ability to selectively absorb and transport K+, Ca2+, and Mg2+, and to keep the
balance between Na+ and these ions. The adaptive differences between two clones to the stress of different NaCl
concentrations are related to the characteristics of ion absorption and homeostasis.
Key words: Taxodium zhongshanshan; NaCl stress; growth; ion homeostasis
Received 2016-07-06 Accepted 2016-08-01
This work was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Project of Jiangsu Province [Grant No. CX(13)2046] and the In-
novative Capability Building Project of Jiangsu Province (Grant No. BM2015019).
*Corresponding author (E-mail: yucg168@sina.com).