全 文 ：第 3 0卷 第 3期
2 0 0 2年 5月
东 北 林 业 大 学 学 报
J O U R NA L O F NO R T H E A ST FO RY E S T R U N I V E R S I TY
V
,〕 1. 3 0 N一,
.
3
M l y 2 0 0 2
枫杨的生物学特性及其资源利用的研究进展 ` )
徐有明 邹明宏 史玉 虎 胡兴宜 袁克侃
(华中农业大学林学系 , 武汉 , 4 30 0 7 0) (湖北省林业科学研究院林业研究所 )
摘 要 枫杨是我国长江 中下 游地 区广泛分布的一种 重要 乡土树种 , 但国 内外对枫杨的研究一直没有得到重
视 。 本文根据现有的文献资料 , 就枫杨生物 学特性 、 资源 的研究现状进行 了综述 , 并对其资源保护与利用 的研究方
向进行 了讨论 。
关键 词 枫杨 ;生物 学特性 ;生物防 治 功能 ;资源 ;利 用 ; 进展
分类号 5 7 9 2 . 1 1
A d v a n e e o n t h e B i o lo g i e a l P r o P e r it e s a n d t h e R e s o u r e e s U t i il z a t io n o f P et or
c a yr a s et n op et ar / X
u Y o u m i n g
,
Z o u
M in gh
o n g ( H
u a z h o n g A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i ty
,
W u h a n 4 3 0 0 7 0
,
p
·
R
.
C h i
n a
) ; S h i Y
u h u
,
H u X i n g y i
,
Y u a n K e k
a n
( F
“ r -
e s t r y I n s t i t u t e o f H u b e i A e a d
e m y o f F o r e s t r y ) / / J
o u r n
al
o f N
o r th e a s t F o r e s t砂 U n iv e r s i ty一 2 0 0 2 , 3 0 ( 3 )一 4 2 一 4 8
P t e or
e a
yr
a : ` e n叩君e r a C . D C . 15 a n im p o r t a n t l o e a l t r e e s p e e i e b e in g w id e l y d i s t r ib u r e d o v e r C h a n gj i a n g m id d l e 一 Io w e r
r e a e h e s
.
H o w e v e r
,
i t s s t u d y w a s r e la t i v e ly w e a k o v e r a l o n g P e r io d o f t i m e a n d 15 n o t s t r e s s e d n o w i n o u r e o u n t叮 . Th e b i一) -
lo ig
e a l e h a ar e t e ir s t je o f tP
e or e a卿 s t e n叩 t e ar a n d *h e p er s e n t s i t u a t j o n of i l s r e s o u r e e s h a nr e s s w e r e r e P o ir e d i n th i s p a p e r i n
1 ig h t o f i t s e u er
n t r e s e a r e h li t e r a t u r e s P u b li s h e d in o u r e o u n t r y a n d o v e r o e a s
.
T h e r e s e a er h d i r e e t i o n s o f i t s u t il i z a t io n a n d
r e s o u
cr
e P r o t e e t io n w e r e s e 一 fo r t h
.
K e y w o r d s tP e r o e a yr 。 占 t e r `叩 ze r a ; Bi o l o g i e a l p r o pe r t i e s ; B i o lo g i c a l e o n tr o l fu n e t i o n ; R e s o u r e e ; U t ili z a t io n ; P e r s p e e t主v e
目前全球范围内森林资源的利用结构 已发生根
本的变化 ,木材利用正逐渐 实现从过去 以天然林资
源为主向以人工林资源为主的重大战略转移川 , 速
生丰产人工林的定 向培育在林业生产 中占据越来越
重要的地位阁 。 然而长期 以来 , 我 国对于速 生丰产
人工林的研究 和推广 多侧重 于湿地松 、 火 炬松 、 杉
木 、马尾松 、 日本落叶松等速生针叶树和杨树 、 按树
等少数阔叶树 ,而对于一些优 良的乡土树种如枫杨 、
档木等的研究和推广却被 忽视了 。 建国初期 ,枫杨
以其多种优势在湖北省迅速发展 ,据 “ 四五 ” 清查资
料 ,湖北省原荆州地区 有枫杨 6 6 30 多万株 , 占全区
“ 四旁 ” 植树总数的 20 % , 活立木蓄积 10 0 万 耐 , 占
“ 四旁 ” 树木总蓄积的 4 % 。 然而 20 世纪 70 年代
以来 ,其栽培面积急剧缩小 ,更谈不上对其优 良基因
型进行发掘 、 选择 和对其木材 性质进行 系统研究 。
目前报道的有关枫杨的文献较少 , 检索到的资料也
十分有限 , 加之枫杨特产于我国 「’ , ` 3 , 没有检索到国
外的文献报道 。 本文就能够检索到的资料进行了综
述 , 旨在为促进枫杨资源的保护和利用 ,挖掘其优 良
基因型 ,加强对枫杨 的科学研究 、 技术推广 , 掌握其
研究动态提供线索与依据 。
1 枫杨的分类地位和意义
l) 湖北省林业厅 20 1 年度重点资助项 目 , 国家 “ 十五 ” 科 技攻
关项 目部分内容 。
第 1 作者简介 : 徐有 明 , 男 , 19 6 3 年 9 月生 , 华中农业大学林学
系 , 副教授 。
收稿 日期 : 2 0 0 1 年 12 月 3 1 日 。
责任编辑 : 李金荣 。
枫杨 ( p t e r o e a理 a s t e n叩t e r a C . D e )属胡桃科枫
杨属 。 该 属 由 K un ht 于 1 84 2 年建立 。 《中 国植 物
志》所 描 述的现 代枫 杨属 包 括 8 种 [’] 。 其 中 .P
fr
a x i n如 li a ( L a m . ) S p a e h 生存 于外高加索 、 伊 朗及
土耳其 ;水胡桃 ( p . r h o诉 l at S i e b . e t Z u e e . )生长于
我 国 山东 省胶 州湾并 分布 到 日本 ;东 京枫 杨 仁.P
t o n k in e n s i s ( F
r a n e h ) D o d e ]繁衍于云南省东南部并
分布于越南 ; 而另外 5 种即枫杨 ( 尸 . ; : en oP te r。 C .
D C
.
)
、 湖北枫 杨 ( p . h叩 e h e二 15 S k a n . ) 、 华 西枫 杨
( p
.
i n s ig n i
s R e h d
.
e t W i l
s
.
)
、 甘肃枫杨 ( p . m a e orn -
`e ar B a t a l . )及云南枫杨 ( p . de l a : a ) 1 F r a n e h . ) 仅产
于中国 。 枫杨 8 个树种按生态 、 结构及 习性特点分
为 2 组 ,第一组 : 枫杨组 S e ct . tP er co a yr a 包括枫杨 、
东京 枫 杨 及 湖 北 枫 杨 ; 第 二 组 : 水 胡 桃 组 S ce .t
p la r” t e ar 或 Ch l a e n叩 r e ,。 e a仃 a R e h d . e t W i l s , 包括
了其余 5 个种 。
枫杨为落叶乔 木 , 高可达 3 O m , 胸径 可达 l m
以上 ;枝髓片状 ,冬芽有柄 ,裸露或具若干脱落鳞片 ,
裸芽密被褐色毛 , 下 有叠生无柄潜芽 ;奇数 羽 状复
叶 , 叶轴有翼 , 小叶 9 一 23 枚 ,有锯齿 , 顶生小叶有时
不发育 ;雄花序单生于上年生枝侧 , 雄花生于苞腋 ,
尊片 1 一 4 片 ,雄蕊 6 一 18 个 ; 雌花序单生于新枝顶
端 , 雌花有 l 苞片和 2 小苞片 ;果序下垂 ,长 20 一 30
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 2002. 03. 012
第 3期 徐有 明等 :枫杨的生物学特性及其资源利用 的研究进展
c m
,坚果近球形 , 有由 2 小苞片发育而成的翅 , 长 2
一 3 c m ,斜展 ; 花期 4 一 5 月份 , 果熟期 8 一 9 月份 ; 子
叶 2 枚 ,出土 〔’ 〕 。
枫杨生长迅 速 , 10 ~ 15 a 可 以 成材 , 其木材 色
浅 、 质轻 、少翘裂 、 易加工 , 可供家具 、 农具 、 胶合板 、
纤维板 、 火柴杆 、 造纸等用材 ; 树皮富含纤 维 ( 3 0%
左右 ) ,质坚 , 可作麻类代 用品 , 也可作造纸及人造
棉原料 ; 果可榨油 ,用做制皂或润滑油 ;树皮 、 根皮人
药 ;枫杨耐湿性强 , 主根明显 ,侧根发达 , 固土防洪能
力较强 , 对堤岸具有保护作用 ;其苗木能做砧木嫁接
核桃 ,具有成本低 、 见效快 、 质量好 的特点 〔` ;] 枫杨
叶因含没食子酸 、 棚皮素等成分而具有杀死钉螺的
作用 [’ 一川 ; 因此 , 它是长江中下 游地 区江河滩地兴
林灭螺及综合开发的主要造林树种之一 。 同时 ,枫
杨也是我国放养云 南紫胶虫 ( K er ir a y u n an ne ns is ) 常
用的寄主树之一 〔” 〕。 此外 ,枫杨对烟尘和二氧化硫
等有毒气体有较强抗性 ,也适合作工厂绿化 。
近十多年来 , 由于沟渠 、道路和河堤的扩建或加
固 ,枫杨被大量砍伐 ,其大量种质 、 遗传资源逐渐丧
失 ;加之速生欧美杨在河滩地大量发展 ,枫杨在许多
地区已被挤出其传统的生存空间 。 因此 ,枫杨遗传
资源的保护及优 良材料的选择显得十分紧迫 。 随着
森林环境保护愈来愈受重视 , 加之天然林保护工程
的实施及水源保护区天然林 的禁伐 , 天然林木材的
采伐量将会愈来愈少 , 取而代之的是速生丰产人工
林 ,枫杨作为一种用途广泛 的速生树种将会在国民
经济和人 民生活中发挥愈来愈重要的作用 。
枫杨喜光 、 喜温暖湿润气候 ; 耐湿性强 , 对土壤
要求不严 ,在酸性至微碱性土壤上均可生长 ,而以深
厚 、 肥沃 、 湿润的土壤上生长最好 。 枫杨为深根性植
物 , 主根 明显 ,侧根发达 ; 萌芽力强 。 枫杨一般初期
生长较慢 , 3 一 4 a 后生长加快 , 巧 一 25 a 后生 长转
慢 , 4 0 一 s o a 后逐渐停止生长 , 6 0 a 后开始衰败〔’ ] 。
在立地条件较好 、 管理细致 的情况下 , 10 年生胸径
可达 4 0 e m ,树高可达 2 6 m [川 。
3 主要研究进展
2 分布特点和立地条件概况
枫杨广泛分布于我国南亚热带和暖温带地区 ,
即 2 2 “ 一 4 0 O N , 10 0 。 一 1 2 2 “ E , 东起 台湾 、 福建 、 浙
江 , 西至甘肃文县 、 四川 、 云南 ,南起广东沿海 ,北至
河北遵化等 17 个省 区 ; 枫杨垂直分布一般在海拔
50 0 m 以下 ,但在湖北 、 云南 、 四 川等省的山 区可达
海拔 1 0 0 0 m 以上 ,秦岭山 区可达 1 50 0 m ;其中心栽
培区位于长江中下游地区 : ’ 3 ) 。 化石研究表明 : 中侏
罗纪的枫杨属已具有现代水平 , 而且 自中侏罗纪至
现代 ,该属变异甚微 ,尽管其间曾受到持续于中一晚
侏罗纪间强烈的间歇火山喷发的摧残和晚侏罗纪和
早 白里纪严酷干旱气候的烘灸 ; 并且在中侏罗纪之
前 已经过长期演化并高度发展 , 演化水平 已近似或
等同于现代 属 、 种 〔’ 〕 。 因此 , 枫杨是 一个适应性很
强的树种 。
3
.
1 枫杨种源的研究
李纪元等人搜集 了广东 、 广 西 、 福建 、 贵州 、 江
西 、湖南 、 浙江 、 安徽 、 湖北 、江苏 、 重庆 、 四川 、 河南 、
陕西 、 山东 巧 个 省市 5 个县 (市 ) 的种源 , 对苗期
的生长特性及其地理变异规律进行了研究 〔” 一川 。
( l) 枫杨苗高 、 地径及生物量的变异 枫杨苗
期生长迅速 , 1 年生苗高平均可达 125 . 8 。 m , 变幅为
5 8
.
0 8 一 15 2
.
85 。 m ,优 、 劣种源相差 16 3% ;平均地径
1
.
0 4 c m
, 变 幅为 0 . 56 一 1 . 57 c m , 优 、 劣种 源 相差
18 0% ;平均总干质量 14 . 93 岁株 ,变幅 8 . % 一 26 . 35
g / 株 ,优 、劣种源 间相 差 19 4% 。 苗高 、 地径 和苗高
与地径比 ,种源间均达显著或极显著差异水平 ,这一
结果与薛贤杰等 〔 8〕的结果一致 ,说 明枫杨优 良种源
的苗期选择具较大潜力 ; 同时 , 无论是根 、 幼径及单
株总干质量 ,还是 3 个指标 的鲜质量 , 种源间也达到
显著或极显著水平 , 这与种源的苗高和地径生长差
异是一致的 。 可以选用苗木根系干 、 鲜质量比来反
映枫杨适应逆境的能力 。
根据苗期的生长资料 ,李纪元等构建 了两组生
物量预测模型 (见表 1 ) ,经方差分析检验 ,两组模型
及相应回归系数均达显著或极显著水平 , 说明两组
模型均具有较好 的预测能力 。 从标 准误来看 , 第 1
组的预测精度要高于第 2 组 。
表 l 枫杨苗期生物量预 测模型及检验
回归系数显著
回 归 模 型 标准误差—b一 b ZB , = 一 4 . 8 7 3 5 + 0 . 3 8 2 4 X Z + 0 19 2 4 X 3 2 . 6 6 5 2刀, = 一 5 . 9 7 1 4 + o . 34 2 4 X 2 + o . 16 2 4 X 3 2 . 2 3 1 5
B ,, 二 一 2
.
4 9 7 4 + 0
·
3 6 2 2 X
o 0
.
7 2 2 3
B , = 一 o
,
2 7 8 5 + 4
.
4 8 2 5 X 7 + 9 4 2 7 5 X : 3
,
78 3 3
B
, 二 一 0
.
2 04 3 + 5
.
2 38 o X
: + 6
.
8 34 7 X 8 3
.
10 8 2
B 。 = 0
.
22 7 7 一 o
.
7 12 0 X 7 + 4
.
03 5 I X : 1
.
20 1 8
注 : B , 、 B , 、 B , 分别为株 总干生物量 、 地上部 生物量 及地 下部生
物量 , X 、 一 X 6 代表 5 一 10 月份各月净高生 长量 , X : 、 X : 分别代 表年
度苗高和地径 。
`2 ) 种源生长节律 种源生长节律作为种源变
东 北 林 业 大 学 学 报 第 3 0 卷
异的重要指标之一 ,对苗期评价 和抗寒潜力评价具
有参考意义 。 枫杨 在 中北亚热带生 长期 为 3 月 至
10 月 ,生长季约 8 个月 。 7 月份为其生长高峰 ,其净
生长量 占年度总生长量的 37 . 72 % ;6 月 和 8 月 、 5
月和 9 月的净高生长量相 当 , 分别 占 2 % 一 25 % 以
及 8% 一 10 % , 10 月份以后 高生 长量极小 。 说 明枫
杨苗高净生长节律主要受气温 因子的影响 , 它与试
验地的月平均气温 、 月平均最高气温 、月平均最低气
温 、 月平均蒸发量及 日照时数等 因子 的相关系数均
达到显著或极显著水平 ; 而与雨量 因子关系不大 。
种源间高生长的差异表现在 7 一 9 月份 , 5 个生长最
快种源组与 5 个生长最慢种源组月平均高生长相差
巧 c m 以上 , 而在 4 、 5 月份和 9 月以 后种源间高 生
长差异甚小 。 速生种源大多来 自分布区南边 ,慢 生
种源大多来 自分布区北边 。
( 3 )种源苗期生长性状 间的表型及遗传相关性
枫杨的根 、 茎和单株干 、 鲜质量均与种源的苗高 、
地径生长呈现极显著的表型相关及遗传相关 。 枫杨
的生物量及生长性状 的遗传力一般较高 : 苗高与地
径的遗传力在 0 . 80 以上 ,为高度遗传 ;单株总干 、 鲜
质量的遗传力为 0 . “ 一 0 . 84 ,为 中等以上遗传 。 因
此 ,枫杨苗期生长性状的变异主要是 由遗传 因素所
控制 ,这也预示着苗期优 良种源 的早期选择具有较
好的可靠性 。
( 4) 种源苗期生长性状的地理变异模式 枫杨
分布范围极广 ,种源生长及生物量的变异表现出明
显的地理变异规律性 。 枫杨高生长变异主要表现为
南一北纬向及垂直变异模式 , 即南部分布区种源的
高生长普遍优于北部分布区种 源 , 低海拔种源一般
好于高海拔种源 (李纪元 19 9 9 , 2 0 0 , 2 0 01 和薛 贤
杰 19 91 ) 。 枫杨单株 干质量 、 茎 干质 量以及 苗高与
地径 比也具有明显的负纬向变异趋势 。 枫杨种源的
根干质量比 、茎鲜质量 比及单株鲜质量则表现出显
著或极显著的负经向变异趋势 , 这说明东部湿润 区
的种源根系生物量及单株净生物量积累不如西部亚
湿润或半干旱 区 的种源快 。 根据枫杨 分布 区 的地
形 、 水系 、气候及栽培特点 ,将其分为 5 个亚区 ,各亚
区内表现出各 自的亚 区变异模式 , 说明枫杨种源 的
生长既有南一北为主的地理变异模式 , 也存在局部
地区的地理变异特点 。 在长江中下游亚区苗高生长
与经度呈弱负相关 ( r = 一 0 . 3 8 ) , 该区是枫杨的主要
栽培区 〔川 , 大多数种 源经过 长期 的栽培选 择 , 现存
的大多数种源有可能是通过选择 、调种或引种而形
成的次生种源 , 由于遗传漂变和选择 的作用 ,在一定
程度上缩小了该 区 内种源 的产地差异 ;该 区 内北部
种源的根系因干旱等环境因素的长期演变而有较强
的生长潜能 ,其对逆境 (尤其是干早 )的适应能力在
一定程度上要强于南部种源 ;根干质量和单株干质
量分别与纬度呈极显著相关 ,表 明来 自较高海拔的
丘陵亚区的种源要比来 自低湿地的种源具有更好的
根系发育能力和更多的净干物质积累量 。
( 5 )种源苗期的抗逆性
①耐涝 (湿 )性 植 物淹水胁迫后往往发生膜
脂过氧化作用 ,丙二醛 ( M D A )是其产物之一 。 通常
用它作为膜脂过氧化指标 ,表示细胞膜脂过氧化程
度和膜系统伤害程度 , 以及植物对淹水逆境反应的
强弱 。 李纪元等 〔” 〕研究 了在人工淹水条件下不同
种源幼苗的 M D A 含量 , 表明种源间达到差异 显著
水平 , 种源间 M D A 含量变幅为 8 . 95 一 16 . 8 1卜m ol ·
g
一 ’ 。 种源 M D A 含量与种源苗高生长相对下降速率
呈极显著相关性 ( 0 . 72 ) , 这表明枫杨受涝后 , M D A
积累与枫杨耐涝性有较好的相符性 , 作为一个预测
枫杨耐涝性的生理指标 ,有较高的可靠性 ,可用于快
速筛选枫杨种源的抗涝能力 。
M D A 与地理 因子的相关性表现为 : M D A 值与
纬度有弱的正相关 ( 0 . 20 ) , 而与经度呈现弱的负相
关 ,即南部种源总体耐涝能力高于北部种源 ,而东部
种源强于西部种源 。 这与我国南方多水 、 北方干旱 、
东部潮湿 、西部干燥的格局基本一致 。 M D A 含量与
水系关系密切 : 来 自漓江一湘江一洞庭湖水 系的种
源 , 其耐涝性呈现一定的纬度 变异趋势 , 即 M D A 值
由南至北依次递增 , 耐涝性递减 ,这与该水系 8 月份
降雨 由南至北递减有关 。 来 自长江流域的种源耐涝
性与海拔关系更为密切 : 高海拔地区 种源 M D A 值
大 , 耐涝性弱 ,低海拔地区的种源耐涝性较强 。
枫杨种源的耐湿性也能用苗木根系干 、 鲜质量
比 (即苗木的干 、 鲜质量分别 与苗木单株总干 、 鲜质
量之比 )来反映 。 比值越大 ,根系质量越大 , 意味着
根系越发达 ,其适应逆境的能力越强 。 如上所述 , 无
论是根系干质量 比 ,还是鲜质量比 ,这种差异都是十
分显著的 。 这也说明 , 根系发育状况和根系生物量
可作为评价枫杨抗逆境 ,特别是耐湿能力 的一种形
质指标 。
②耐寒性 如前所述 , 枫杨种源的生 长节律可
作为苗 期 评 价和 抗寒 潜 力 的参 考指 标 。 李 纪元
等 〔川 的研究表 明 , 枫杨在北 亚热带落叶期从 10 月
下旬开始 , 10 月底基本结束 。 较早的落叶和休眠 ,
使其具有较强的御寒 自我保护机制 。 但枫杨早春萌
动期 比本地 区其他 阔叶树种平均提早 1 星期 以上 ,
与柳树 ( S a l认 b a b lo n i e a L . )相 当 。 这样就极易受 到
早春寒流的侵袭 , 导致早春低温寒害 。 所以枫杨耐
寒能力的强弱更大程度上表现在与早春的萌动期有
第 3期 徐有 明等 :枫杨 的生物学特性及其资源利用的研究进展
关 。
山东莱阳市的枫杨苗期试验表明 :来自南方 、北
方地区的种源受冻害的情况明显不同 。 淮河一秦岭
以北地区 的种源基本不受冻害 , 而南部地 区的种源
均有不同程度的冻害 , 随产地纬度降低冻害加重 ( r
= 一 0 . 75 6 3
`
,)
, 浙江 、 江西南部种源 的苗木苗干全
部冻死 , 唯根部尚能越冬 ; 造林第一年大部分南方种
源的幼树有冻害 ,第二年冻害明显减轻 ,唯少数南方
种源有轻微冻害 ,第三年无冻害 (薛贤杰 19 9 1 )[ ’ 8 1 。
( 6 )枫杨苗期优 良种源的评价 综合指数分析
是多性状评价的有效方法 。 李纪元等 〔’ 5 ]用苗高 、地
径及单株干质量 3 个性状构建了指数选择函数 :
I = 0
.
1 16 7 X l + 0
.
0 7 5 0 X Z 一 0 · 12 3 1 X 3 ,
式中 : X ;— 单株干质量 ( g ;)X Z— 苗高 ( e m ) ;X :— 地径 ( e m ) 。根据公式的分析结果得出以下结论 : 西部的四
川 、 陕西 、 云南是我国枫杨属的起源中心 红’ 9伙微环境
的急剧变化导致种群 的巨大差异 , 因此具有较大选
择潜力 ; 而长江中下游地区主要栽培区 ,在长期广泛
的人工栽培 、频繁引种及其他遗传漂变因素的影响
下 ,不同产地间的差异逐渐缩小 ,所以选择优良种源
的潜力较小 。
3
.
2 枫杨韧皮部发育的研究
张振压 、 陈忠仁等 厂2 , 〕研究了分布于亚热带的枫
杨次生韧皮部发育的季节变化 ,认 为枫杨枝条形成
层区韧皮部侧 、 以不分化状态越冬的一些细胞于 4
月初首先 向韧 皮部分化 ;4 月 中旬 , 形成层明显分
裂 ,到 1 月初停止活动 ;每年产生 5 一 H 个纤维带
及与之相 间的筛管 、 伴胞和薄壁组织细胞带 ;4 月
中 、下旬 ,形成层开始 向木质部分化 ,完成分化的时
间与韧皮部大致相同 ; 韧皮部周年都有具功能的筛
管 ;冬季到来时 , 当年产生的大部分筛管失去功能 ,
但保留几个细胞宽的具功能的筛管 ;筛管板开放 ,到
5 月中旬解体 ; 10 月 ,靠近形成层 区产生数列部分分
化的筛管分子 ,仍具细胞核 ,无 p一蛋白 , 已分裂出伴
胞 ;它们于翌年 4 月成熟 , 7 一 9 月份解体 。 同时 ,他们
研究了云南紫胶虫的取食与枫杨韧皮部发育的关系 ,
认为冬季枝条具功能的筛管较少及枫杨落叶后树液
含量的可能改变 ,是云南紫胶虫死亡的主要原因 。
3
.
3 枫杨木材性质的研究
成俊卿等 〔’ ” 〕以湖北天门产的实生与萌芽 的枫
杨对 比表明 , 萌芽树木生长轮宽度为实生树木的 2
倍 多 , 气干密度减小 3% ,顺纹抗压强度降低 23 % ,
抗弯强度降低 2 0 % , 抗弯弹性模量降低竟 达 34 % 。
说明萌芽生长的树木木材性质比实生的差 。 汪佑宏
等 〔” ,川报道了不 同淹水程 度对 枫杨纤维形态和组
织 比量的影响 。 淹水 l 个月纤维长度为 1 1 71 林m ,
长宽比为 4;6 淹水 2 个月纤维长度 为 1 0 70 林m , 长
宽 比为 4 1 。 淹水后枫杨木材纤维长度 、 长宽比均减
小 ,枫杨纤维弦向直径 、 双壁厚 、 壁腔 比 、胞腔径均增
大 ;而在一定范围内 ,淹水时间长短对柔性系数 (纤维
腔径与纤维宽度之比 )影响不明显 。 淹水 1 个月枫杨
木材纤维比量 、 导管 比量 、 木射线 比量和轴 向薄壁组
织比量为 6 5 . 89% 、 1 1 ` 3 6% 、 12 . 2 2% 和 10 . 64 % ;淹水
2 个月的枫杨木材纤维比量 、 导管 比量 、 木射线比量
和轴向薄壁组织 比量为 62 . 73 % 、 n . 20 % 、 巧 . 07 %
和 1 . 0 3% 。 淹水后枫杨木材纤维 比量减小 , 木射
线 比量增大达到显著水平 ,对导管和轴向薄壁组织
比量影响较小 。 淹水 1 个月 、 淹水 2 个月两组间比
量在径向上导管 比量变化趋势基本相反 , 而纤维 比
量 、 轴向薄壁组织比量和木射线 比量变化趋势相近
似 ,在轴 向上两组间纤维 比量和木射线 比量随树高
的增加变化趋势相反 , 导管比量和轴 向薄壁组织 比
量随树高增加变化趋势相似 。
3
.
4 对枫杨木材加工利用的研究
枫杨木材的加工利用仅见于申利明的关于枫杨
应用于弯曲木的研究报道 〔川 ,结果表明木材含水率
( w )及温度对顺 纹压缩破坏变形 连Lm ax 及弹性模
量 E 都有 显著 影响 , 随着木 材温度 和含水率 的升
高冲 Lm ax 出现增 大趋 势 , 而 E 有下降趋势 。 当温
度为 10 ℃ ,含水率 为 20 % 一 30 % 时 , 枫杨木材具
有较 好 的 可 塑 性 , 乙Lm ax 为 2 . 1 m m ; 当 温 度 为
10 0℃ , 含水率 4 0% 时 , E 为 2 2 7 . 3 M p a 。 可见经湿
热处理后 ,顺纹抗压强度明显下降 , 而可塑性大大增
加 , 弯曲性能明显提高 。
影响枫杨木材弯曲性能的因素不仅与湿热处理
条件有关 , 还取决于木材本身的结构特点 : 枫杨为软
阔叶材 ,结构较疏松 , 只能承受较小 的压缩变形 , 在
T = 10 0℃ , W = 30 % 时 ,枫杨可承受的最大压缩应力
为 16 . 3 M p a ,压缩破坏应变为 7% 。 枫杨 的应力一
应变曲线在塑性变形 区域 , 压缩应力变化不大 。 适
宜枫 杨 的蒸 煮 软 化 工 艺 条 件 为 : 蒸 汽 压 力 s x
一o 4 P a ,蒸煮时间为 10 m i n / e m , 木材含水率为 3 0% 。
3
.
5 枫杨属植物的群落学研究
枫杨属植物的群落学研究仅见于对湖北枫杨 、
东京枫杨 2 个种的报道 。 陈浩峰等 〔川 报道 了五当
山湖北枫杨林的群落学研究 。 该群落的植物区系组
成有 2 个特点 : ( l) 植物种类丰富 ,在样地上共有维
管植物 13 6 种 , 分属 6 6 科 1 13 属 ; ( 2 )属一级很复
杂 ,绝大多数属只含有 1 一 2 种植物 ,单种属的植物
比例很大 。 温带成分 参与了群落 主要优势种 的构
4 6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 30酱
成 ,在群落各个层 次中起着很重要的作用 。 该群落
不仅具有亚热带向温带 的过渡性 , 而且这种过渡性
很强烈地偏向于温带性质 。
五当山湖北枫杨群落分层明显 ,建群种基本上
由湖北枫杨及壳斗科 、 械树科 、 金缕梅科 、 蔷薇科等
大乔木构成 。 亚热带温性 落叶阔叶林外貌 明显 , 群
落结构中乔木层 盖度较 大 , 占 60 % 一 80 % , 组成种
类较 简单 ; 下木 层不 甚 发达 , 一 般盖 度 为 巧% -
50 % ;草本层较发达 , 总盖度 50 % 一 70 % ;层外植物
也较常见 , 多为落叶藤本高位芽植物 ,亦有少量常绿
藤本高位芽植物 。
生活型谱 以高位 芽植物 为主 , 但 比例并 不很显
著 , 只有 5 . 2% ;其次是地面芽植物 , 比例也较高 ,为
1 8
.
7 % ;地下 芽植物 和 1年 生植物各 占 1 2 . 7 % 和
9
.
7%
。 叶的性质以 中型 、 纸质 、单 叶为主 ,复叶也有
一定 比例 。 表明该群落是由中亚热带常绿 、落叶阔叶
混交林向温带落叶林的过渡类型 。 湖北枫杨是群落
中的建群种 ,在样地 内呈群 聚分布 。 从生长动态看 ,
由于各建群种的龄级多处于繁殖盛期 , 年龄结构分配
均匀 ,在 自然条件下更新 良好 ,各个龄级的幼苗及幼
树都存在 ,故可推断该群落将继续保持稳定 ,并且湖
北枫杨将继续占绝对优势 。 由于群落的郁闭度大 ,群
落中喜光的常绿树种如黄山松 、粗框等将逐渐消失 。
李保贵等 〔” ]报道 了云南西双版纳河岸的东京
枫杨林群落研究结果 。 河岸东京枫杨林都表现有一
致的群落外貌及结构 特征 。 群落季相变化明显 , 是
一种典型的在热带季风气候条件下发育起来的热带
河岸植被类型 。 群落的垂直结构简单 ,但分层明显 :
乔木层高度在 10 ~ 2 5 m ,冠深 10 ~ 18 m , 以 东京枫
杨占优势 ;在乔木层之下有 明显的幼树 、灌木层 , 没
有占优势的种类 ; 草本层 虽然种类不少 , 但不很发
达 , 以茸草 占优势 。
东京枫杨林作为一种热带河岸林 , 是在具有明
显干 、 湿季节变化的热带季风气候条件下的一些中 、
小型河流冲积或洪积台地上发育起来的 。 当河滩台
地形成后 ,东京枫杨作为一种喜光的阳性树种 ,生长
迅速 ,在与其他植物的竞争 中占优势 ,便发展形成单
优群落 。 这种单优群落的发展或演替有 2 种可能的
趋势 :第一 , 由于群落下缺乏预备种群及更新 苗 , 当
群落形成荫蔽时难 以或不能 自然更新 , 可能演替发
展成为混交性的河岸季节雨林植被 ;第二 , 由于人为
破坏 ,可能退化成为一种河岸灌草群落 ,若这种灌草
群落再度受到人 为干扰或火烧等 , 也可能演变形成
河岸裸地 ,或被洪水 冲刷 , 台地 消失变为河流 , 因此
这种群落也随之消失 。 由于河岸东京枫杨林群落已
残存不多 , 面积狭小 , 对它进行有效地保护已迫在眉
睫 。
3
.
6 枫杨病虫害防治的研究
枫杨病虫害为害比较严重 , 这是限制枫杨发展
的重要原因之一 。 对于枫杨病虫 害防治 的系统研
究 , 尚未见 报道 。 已 经报道 的虫 害主要 有枫 杨跳
象 仁’ ` } 、 枯岭腹露蝗 [” ] 、 核桃扁叶 甲 [ ’ 8 , ” 〕 , 病 害主要
有枫杨白粉病 [’0 〕 。
枯岭腹露蝗是 19 91 年在湖南桃源县 首次 发现
的 ,危害沉江流域枫杨防洪林 。 该虫一年发生一代 ,
产卵于土中 ,翌年 5 月初孵化 , 跳蛹共 5 龄 , 1 龄 巧
d
,其他每龄 10 d 。 7 月初羽化 , 7 月中旬开始交尾 , 7
月下旬为交尾盛期 , 8 月中旬开始产卵 , 8 月下旬为
产卵盛期 。 产 卵后 陆续死 亡 , 9 月野外 成 虫不 多
见 ;3[ 〕 。 防治最佳 时间为 5 月上 、 中旬跳蜿 1 、 2 龄阶
段 ,用澳氰菊酷 、赛波凯及一般农药可取得 良好效果 。
核桃扁 叶甲以为害枫杨成年树为主 , 也为害幼
树 。 危害严重时 , 造成树木顶部枯 死 , 直至整株死
亡 〔’ 吕, ’ 9 〕 。 通过对核桃扁 叶甲的观察 ,并针对寄主枫
杨树体高大的特点 , 采用树 干涂药法和注药法进行
防治 ,效果较好 。
枫杨白粉病的发生和发展与生态环境有密切关
系 t 4“ ] 。 杭州地区的枫杨白粉病不能侵染胡桃树 , 而
桑树虽能侵染 ,但会促使其在无性及有性 阶段发生
形态变异 。 越冬后 ,子囊抱子飞散是在 3 月至 9 月 。
由于微寄生物的存在而使 子囊和子囊抱 子数量减
少 。 病原菌的变异现象和微生态环境有关 。
3
.
7 枫杨生物防治功能的研究
对枫杨 生物防治功能进行研究 , 是近年来 的热
点之一 , 一川 。 这方面的工作主要集 中于其 灭螺效
果方面 。 主要遵循两条途径 , 一条途径是研究枫杨
浸 提 液 的 灭 螺 效 果 并 从 中 寻 找 农 药 活 性 物
质 「` 一 ” , ’ ` , ` , , ’ ` ,川 ,彭显明 、彭镇华 { 8 〕研究 了 自然条件
下枫杨 、乌柏叶对钉螺生理生化功能 的影响 ,并讨论
了抑螺化合物结构与作用 的关系 , 认为枫杨和乌柏
落叶中某些毒性成分如没食子酸 、 懈皮素等 累积到
一定程度后 ,钉螺对营养物质 的摄取发生障碍 , 毒性
成分发生毒性效应 ,导致钉螺糖原含量下降 , 能源储
备受到威胁 , 引起钉螺调用蛋白质作为能源 ,转氨酶
比活力变化 ,蛋 白质分解加快 , 总蛋白含 量下降 , 造
成死亡率升高 。 杨光 中 、 王松平 ; 9〕从枫杨叶首次分
离得到 2 种化合物 , 并对枫杨 叶精油经色谱一质谱
分析 ,定性定量地鉴定 了 1 种化合 物 , 其中主要成
分为 2一戊醇 , ;杨毅 、 王万贤 〔`。 , “ 飞用枫杨 的新鲜叶 、
茎皮 、 根皮水浸液处理钉螺 , 周 年试验表 明 : 水浸液
对钉螺的毒杀效果与处理液质量分 数和 时间有关 ,
毒杀作用大小具有季节性差异 , 枫杨各部位 间灭螺
第 3期 徐有明等 :枫杨的生物学特性 及其资源利用的研 究进展
作用的大小也随季节更替而变化 ,秦 昌华等 ! ` , 〕的结
果与此一致 。 马安宁 、 王万贤「” 〕研制了一种 以枫杨
叶为主要成分的植物颗粒灭螺剂 , 与其他植物灭螺
方式相 比 ,具有较强的毒杀作用 。 另一条途径是研
究枫杨林对钉螺分布密度的抑制作用 f ’ · `” ` , ’ 9 , ’ 。 〕 , 马
安宁 、王万贤等〔’ 6 ]对长江外滩枫杨防护林 和芦林钉
螺分布密度进行 了调查比较 , 结果表明 ,枫杨林对钉
螺分布有明显抑制作用 ;程炯 、 杨毅 r ’ “ ]进一步研究了
枫杨林群落生态因子与灭螺效果的关系 ,为改善群落
结构 、 提高枫杨林的灭螺效果 ,提供了参考依据 。
另外 , 肖春 、杜家纬 〔“ 一 4 4 ]在枫杨挥发物对棉铃
虫的引诱作用的研究方面也做 了不少工作 。 萎蔫的
枫杨挥发物能对棉铃虫处女雌蛾产生引诱作用 , 而
对已交配过的棉铃虫雌蛾和雄蛾无引诱作用 。 并推
证棉铃虫在 田间趋向于枫杨树枝的目的是为了求偶
或者寻找合适的交配场所 。 他们还利用一种选择性
嗅觉仪来进行这种研究 。 这种研究在棉铃虫的生物
防治中无疑具有重要的意 义 。
3
.
8 枫杨育种的研究
除了在种源选择和优树选择方面做了一定工作
之外 ,其他方面的研究未见报道 。 种源 的研究成果
已如前述 。 在枫杨优树的选择方面 ,仅见王治斌 、李
军 仁川报道了回归方法在枫杨散生木选优中的应用 。
他们构建的树龄 ( x) 与胸径 (刃 的回归方程为 : y =
2 7
.
1 3 9 1 e o “ 2 , 9 7 , 9 ’ (
r = 0
.
5 8 9 7
, 均方差 勿 = 0 . 4 6 ) 。
据此 ,拟定优树的数量指标为 : 超过该年龄 “ 理论胸
径 ” 的年龄与均方差之积 , 即 y 标 = y + 0 . 4 6 , ; 形质
指标为 : 年龄在 6 一 30 a 间 , 高径 比大于 40 , 冠径 比
小 于 30 , 自然整枝率大于 25 % , 树皮 指标小于 1 . 6
c m 以及树干通直 、 尖 削度小 等 。 这一方法简便易
行 ,仅适宜于在气候 、 土壤 、 海拔 等环境条件相差不
大的长江水网地区 .湖区推广使用 。
4 讨论与建议
综 上所述 , 目前对枫杨的研究尚很不深入 ,各方
面的资料都很零碎 , 这与枫杨在生态 系统中的地位
和在国民经济中的作用是极不相称的 。 大力加强枫
杨优 良品种 (树种 ) 的选育和对其 材质材性进行系
统研究 已势在必行 。 特别是在长江中下游中心栽培
区 , 20 世纪 70 年代以来 , 由于水杉 、 池杉 、杨树等树
种的大力发展 , 而忽视 了一些优 良乡土树种的发展
和利用 , 各地推广的几乎都是意杨纯林 ,干形不太通
直 ,蛀 干害虫严重 ,直接影响到杨木材性与其加工利
用 。 从生长量来看 ,湖北省潜江市 10 年生枫杨优树
胸径为 3 9 . 8 c m ,树高 可达 2 6 m , 可见枫杨生长量较
湖北省杨树一般人工林生长量还大 。 从生态学角度
来看 ,在单位面积上 , 植物种类越丰富 ,对环境的利
用程度也越高 ,也具有更高的生物生产量和稳定性 。
通过对枫杨优树选育和材质材性的研究 , 对充分利
用现有树种资源 、 丰富商品林基地树种资源 、 加快林
业产业化建设都具有重要意义 。 今后 ,对枫杨研究
的重点应在以下方面 :
( l) 全面摸清枫杨资源现状及其分布情况 , 通
过种源试验 , 分析种源生长和地理 变异规律 。 李纪
元等在这方面已经做了不少工作 ,但其试验资料仅
限于苗期而缺少成年树木生长特性 、适应性及抗性
的资料 ,这对于分析种源变异规律是不完整的 , 其后
期生物学特性及适应性 目前 尚不清楚 。 这些有待今
后进一步观察研究 。
( 2 )制订不同环境下枫杨 的优树标准 , 开展优
树选择 ,为枫杨 的快速繁殖及丰产栽培莫定基础 。
王治斌针对水 网 、湖区立地初步制订了优树标准 ,但
其方法中仅考虑了因子生长量 , 未考虑环境 因子的
影响 , 因而其方法有很大的局 限性 。 在制订优树标
准时 ,必须引人环境影响因子指标并考虑干形 ,通过
对不同环境下的环境影响因子 的测定 ,使优树标准
能适用于不同的环境 c
( 3 )对枫杨木材的性质及其变异规律进行系统
研究 , 为营林抚育 、 经 营管理 和林木育种及 木材加
工 、 利用提供科学依据 。 枫杨木材为半散孔材至散
孔材 , 早材与晚材 、 心材与边材材性 比较一致 ; 结构
细而均匀 , 纹理常交错 ; 比较轻软 , 干缩性小 ;锯刨等
加工容易 , 刨面光滑 。 根据枫杨木材的这些特点 , 结
合市场对木材原材料的需求状况 ,应将其优树选择
的方 向确定为家具材 、 胶合板材 、纤维板材及造纸材
等工业原料用材 ,枫杨速生丰产人工林的定 向培育 、
木材性质的研究应以此为方向 。
( 4 )枫 杨生 长迅速 、 用 途广泛 , 但 因其 干形不
良 、 易遭病虫害而大大降低 了其商 品价值 。 在枫杨
选优时要十分注意干形的选择 , 并大力开展病虫 害
防治的研究 。
( 5 )对 优 良枫杨 品种 的快速 繁殖技术 进行研
究 ,采用播种 、扦插及组培等不同育苗方式进行快繁
试验 ,建立完整 的快繁体系 。
( 6) 探讨枫杨速生丰产工业原料林定 向培育技
术 , 为大面积推广奠定技术基础 。
参 考 文 献
Z o b
e
l B J
.
T h e e h
a n g i n g q ll a l i t丫 o f t卜e 、 、 o r ld w o o d s u p p ly . W o o d S e i
T e e h n o l
,
19 8 4 , 18 ( 2 )
: l 一 1’
Z o b e ! B J
.
W o
o d v a r i a t i o r 、 卫t s c a u q e a rl d e o n t r n l : F i r s t e d i [ i o n
.
B e
r -
] i
n Sp r i n g e r B e r l i
r l , 19 8 9
东 北 林 业 大 学 学 报 第3 0 卷
3 潘广 .中侏罗纪枫杨属果序化石的发现及意 义 .中 山大学学 报 ,
19 97
,
3 6 ( 3 )
:
82 一 8 6
4 匡可任 , 路安民 . 中国植物志 : 第 21 卷 . 北京 : 科学 出版社 , 1 979
5 陈有 民主编 . 园林树木学 . 北京 : 中国林业出版社 , 19 90 . 305 一 3 06
6 李党训 , 李正茂 . 枫杨作砧木快速 营建核桃良种采穗 圃技术研
究 . 湖南林业科技 , 19 9 6 , 23 ( l ) : 4 7 一 4 9
7 彭镇华 , 江泽慧 . 中国新林种抑螺防病林研究 . 北京 : 中 国林业出
版社 , 19 9 5
8 彭旦 明 , 彭镇华 . 枫杨 、 乌柏对钉螺毒性的研究 . 应用生 态学 报 ,
19 9 5
,
6 ( 3 )
: 3 0 1 一 3 04
9 杨光忠 , 王松平 . 从枫杨 中寻找农药活性物质 : 枫杨化学成分的
研究 . 湖北化工 , 19 9 6 , 1 3 ( Ao 4 ) : 4 1 一 4 2
10 杨毅 , 王万贤 . 枫杨水浸 液周年灭 螺试验初报 . 湖北大学 学报
( 自然科学版 ) , 19 9 8 , 2 0 ( 4 ) : 3 9 0 一 39 3
1 柯 文山 , 梁惠 . 枫杨对钉螺头足部及肝部损伤的电镜观察 . 湖北
大学学报 ( 自然科学版 ) , 19 99 , 2 1 ( 4 ) : 3 5 3 一 3 85
12 马安宁 , 王万贤 . 枫杨颗粒灭螺剂灭 螺效果初 报 . 湖北大学学报
( 自然科学版 ) , 19 9 9 , 2 1 ( 4 ) : 3 7 9 一 3 52
13 马安宁 , 王万资 . 枫杨林下八种主要植物对钉螺分布的影响 . 湖
北大学学报 ( 自然科学版 ) , 1 99 9 , 2 1 ( 2 ) : 1 7 1 一 17 3
14 王万贤 , 杨毅 枫杨水浸液灭螺试验研究 . 应用生态学报 , 19 9 ,
10 ( 4 ) : 4 7 8 一 4 80
15 陈姗姗 , 曹剑 虹 . 浅析枫杨在解毒 、 杀 菌及灭 钉螺等方面 的应
用 . 福建医药杂志 , 19 9 9 , 2 1 ( 6 ) : 5 5 一 5 5
16 马安宁 , 王万贤 . 钉螺在枫杨防护林和芦林分布密度的比较研
究 . 四川动物 , 19 9 9 , 15 ( 2 ) : 5 9 一 6 1
17 秦昌华 , 李 晓宇 . 枫杨 灭螺效果实验研究 . 环境科学与技术 ,
2 0X() ( 3 )
: 15 一 19
18 李晓宇 , 王万贤 . 枫杨水浸液对钉螺醋酶同工酶 的影响 . 湖北大
学学报 ( 自然科学版 ) , 2侧洲〕 , 2 ( 1 ) : 8 一 92
19 陈全胜 , 杨毅 . 枫杨 、 夹竹桃 、 土大黄及其组合灭螺效果研究 . 湖
北大学学报 ( 自然科学版 ) , 2 0 0 0 , 2 2 ( 1 ) : 84 一 87
2 0 陈炯 , 杨毅 . 长江外滩枫杨林灭螺效果研究 . 湖北大学学报 ( 自
然科学版 ) , 2 0 0 , 2 2 ( l ) : 8 0 一 5 3
21 柯文山 , 杨毅 枫杨 、 羊蹄水 浸液对钉螺肝功能的影响 . 湖北大
学学报 ( 自然科学版 ) , 2 0 0 , 2 2 ( l ) : 7 7 一 7 9
2 张振乐 , 陈忠仁 . 枫杨次生韧皮部发育的季节变化及其与 云南
紫胶虫取食的关 系 . 植物学报 , 19 9 2 , 3 4 ( 9 ) : 6 5 2 一 6 5 7
2 3 郑万均 . 中国主要树种造林技术 . 北京 : 中国林业 出版社 , 19 7 8 .
70 9 ~ 7 18
24 王治斌 , 李军 . 回归方法在枫杨散生木选优中的应用 . 湖北林业
科技 , 19 9 0 , 7 4 ( 4 ) : 17 一 2 0
李纪元 , 饶龙兵 . 枫杨种源苗期生长及生物量地理变异 研究 . 林
业科学研究 , 2 0() 0 , 14 ( l ) : 6 0 一 6 6
李纪元 , 潘德寿 . 枫杨种源苗期生长节律及生物量预测 . 浙 江林
业科技 , 2 0 0 1 , 2 1 ( l ) : 1 一 4
李纪元 , 饶龙兵 . 人工胁迫条件下枫杨种源 M D A 含量的地理变
异 . 浙江林业科技 , 19 9 9 , 19 ( 4 ) : 2 2 一 2 7
薛贤杰 , 王仁滋 . 枫杨种源试验报告 . 山东林业 科技 , 19 91 ( 2 ) :
2 7 ~ 3 0
郑万 均 . 中 国树木 志 : 第二卷 . 北 京 : 中国林 业 出版 社 , 19 85 .
2 3 6 7 ~ 2 3 7 3
成俊卿主编 . 木材学 . 北京 : 中国林业出版社 , 19 85 . 9 63 一 963
汪佑宏 . 不 同淹水程度对长江滩地枫杨组织 比量的影响及变异 .
安徽农业大学学报 , 2《X洲) , 2 7 ( 4 ) : 3 80 一 3 8 3
汪佑宏 , 王灿辉 . 不同淹水程度对枫杨纤维形态的影响 . 林业科
技通讯 , 19 9 9 ( 7 ) : 9 一 10
申利明 . 枫杨和拓树应用于弯曲木的工艺研究 . 南京林业大学学
报 , 19 9 1 , 15 ( 2 ) : 7 2 一 7 5
陈浩峰 , 殷荣华 . 五当山湖北枫杨林 的群落学研究 . 华中师范大
学学报 ( 自然科学版 ) , 19 9 4 , 2 8 ( 2 ) : 2 4 3 一 24 8
李宝贵 , 朱华 . 西 双版纳 的河岸东京枫杨林 . 广西植物 , 19 9 , 19
( l )
: 2 2 一 2 6
覃严 昌 , 覃清元 . 枫杨跳象生物学特性观察及防治试验初 报 . 四
川林业科技 , 19 9 1 , 12 ( 3 ) : 5 8 一 6 0
张振华 . 枯岭腹露蝗生 物学特性及防 治方法研究 . 湖南林业科
技 , 2峨拟 ) , 2 7 ( 1 ) : 5 3 一 5 6
胡胜 昌 , 章士美 . 宜丰山区枫杨扁叶 甲的初步研究 . 江西农业 大
学学报 , 19 9 1 , 13 ( l ) : 8 一 15
仲秀林 , 范里 . 核桃扁叶 甲的危害及防治 . 江苏林业科技 , 2 0 1 ,
2 8 ( 2 )
:
3 9 一 3 9
张月季 , 游汝恒 . 枫杨白粉病 的研究 . 浙江林业科技 , 19 97 , 17
( 3 )
: 10 一 15
肖春 , 杜家纬 . 用选择性嗅觉仪 测定棉铃虫对 植物气味反应 的
研究 . 江西农业大学学报 , 2 0( 刃 , 12 ( 2 ) : 24 一 28
肖春 , 杜家 纬 . 枫杨挥发物对棉铃虫 的引诱作用 . 湖 北 植保 ,
2 0X() ( 3 )
: 5 一 6
肖春 , 杜家纬 . 棉铃虫对萎焉的枫杨 叶气味 的行触觉电位反应 .
棉花学报 , 2创洲) , 12 ( 6 ) : 33 2 一 3 3 3
X i a o C h u n
,
Y a n g Zh ih u a
, D u J i a w e i
.
A n o 一 e卜o i e e w i n d ru n n e l 0 1 -
af e t o m e t e r s y s t e m of r e
v a l u a t i n g t h e a t r
r a e t iv e n e s s o f p l a
n t v o l a r i l e s t o
a d u l t H e王ic o e , a a mr i邵 ar . E n to m o ] o g i a Si n i e a , 2 0 0 0 , 7 ( 3 ) : 2 5 7 -
2 6 4
30l