全 文 ：吉林农业大学学报　2002 ,24(4):64 ～ 69
Journal of Jilin Agricultural University
越桔对淹水的耐受性及形态生理反应
吴　林1 , 黄玉龙2 , 李亚东1 , 张志东1
(1.吉林农业大学小浆果研究所 , 吉林 长春 130118;2.靖宇县农科所 , 吉林 靖宇135200)
摘　要:对越桔淹水逆境的研究历史 , 不同品种 、不同季节淹水条件下越桔的忍耐能力 ,淹水逆境下越桔的新
陈代谢 、生长 、解剖和形态反应 、水分关系和光合作用 、植株营养及阶段性生理反应进行了综述 , 并提出了生产
应用前景。
关键词:越桔;淹水;耐受性;生理反应;形态反应
中图分类号:S663.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2002)04-0064-06
Advances in Tolerance Ability and Morphological and
Physiological Responses of Blueberry to Flooding
WU Lin
1 , HUANG Yu-long2 , LI Ya-dong1 , ZHANG Zhi-dong1
(1.Research Institute of Small Fruit , Jilin Agricultural University , Changchun , Jilin 130118 , China ;
2.Agricultural Research Institute of J ingyu , Jingyu , Jilin 135200 , China)
Abstract:The research history , plant tolerance ability of different species and cultivars and seasons ,
plant metabolism , growth , anatomical and morphological responses , water relation and photosynthesis ,
plant nutrition and physiological responses under flooding conditions of blueberry were reviewed in this
paper.The prospect of applying flooding researches on blueberry was also presented.
Key words:blueberry;flooding;tolerance ability;physiological reaction;morphological reaction
　　1910年 ,Coville 首先提出野生高丛越桔有一
个中空的 、纤维结构的根系 ,这种类型的根系有助
于植株在淹水逆境下存活[ 1] 。其后 Gough 的研究
也证明了这一点[ 2-3] 。1943年 Bergman[ 4] 、1946年
Franklin
[ 5]和 1998年 Averill[ 6] 分别研究了淹水逆
境对酸果蔓越桔(Vaccinium macropcarpan Ait.)的
影响。到 20 世纪 80年代 ,Abbott[ 7-10] 、Crane[ 11-16] 、
Davies
[ 17-21] 等人对高丛越桔(V.corymbosum L.)和
兔眼越桔(V.ashei Reade.)进行了深入研究 ,在
淹水逆境下植株的敏感性 、生长 、水分关系和光合
作用 、植株营养及阶段性生理反应等方面取得了
一些研究成果 ,并提出了相关理论[ 17-20] 。
1　淹水逆境下越桔植株的耐淹水能力
1.1　品种差异
Crane和 Davies研究认为:越桔属植物(Vac-
cinium spp.)在渍水土壤条件下呈现出中等程度
的忍耐能力[ 16] 。Vanderkloct认为高丛越桔是美国
原产 ,最先在沿河套地带或深沼泽地中发现的 ,具
有耐淹水能力强的特点[ 22] 。Abbott和 Gough也认
为 ,高丛越桔对土壤淹水有良好的忍耐能力[ 9] 。
Kender和 Brightwell 1966年研究发现 ,兔眼越桔耐
淹水能力比高丛越桔更强[ 23] 。而矮丛越桔是美
国东部和加拿大东部排水良好地的原产[ 24] ,不耐
基金项目:国家人事部留学回国人员择优项目资助项目 ,吉林省教委资助项目(吉教合字 98-02)
作者简介:吴　林(1970-),男 ,硕士 ,副教授 ,主要研究方向:小浆果引种驯化及栽培生理。
收稿日期:2001-08-27
DOI :10.13327/j.j jlau.2002.04.016
淹水 。吴林等[ 25] 研究引种越桔在淹水逆境下的
反应时 ,发现高丛越桔品种艾朗(Aron)[ 26] 的耐淹
水能力强于半高丛越桔品种北村(Northcountry),
强于矮丛越桔(V.angustifolium Ait.)品种美登
(Blomidon)。其中 ,艾朗品种表现出了极强的耐淹
水能力 ,其在盛夏季节连续淹水 32 d 后植株虽有
病态出现却仍正常生长 ,淹水 25 d 后不存在任何
恢复问题 。
吴林等[ 27]在比较各越桔种类耐淹水能力时 ,
发现笃斯越桔(V.uliginosum L.)的耐淹水能力
强于高丛越桔各品种 ,其种名“Uliginosum”意为
“喜生沼泽地” ,在长白山海拔 700 ～ 1 300 m这一
带群落 ,绝大多数处于积水的沼泽甸里 ,植株的根
部浸于水中 ,也能正常生长[ 28] 。红豆越桔(V.vi-
tis-idaea)品种科丽尔(Koralle)的耐淹水能力也很
强[ 27] 。曲路平等[ 29] 在研究中国野生的红豆越桔
时也指出:其喜欢在湿润的土壤条件下生长。
1.2　不同季节影响
越桔植株对不同季节淹水的忍耐能力不
同[ 9] 。栽培高丛越桔在其在缓慢生长期较其在旺
盛生长期淹水条件下存活的时间明显长[ 1 , 3] ,而且
年份不同 , 其在淹水逆境下的反应也不同[ 14] 。
Crane和 Davies发现淹水 55 d 后越桔属各种类的
耐淹水能力存在一定的差异 。兔眼越桔品种 Tif-
bule 可以在夏季连续淹水条件下存活 25 ～ 35 d ,
而在春季淹水条件下可存活 117 d[ 15] , Woodard品
种在佛罗里达夏季淹水条件下仅能存活5 d[ 14] 。
Abbott和 Gough 1985年研究发现高丛越桔品种蓝
丰(Bluecrop)在晚春连续淹水 18 个月植株死亡 ,
而在晚夏或冬季连续淹水下可存活近30个月[ 7] 。
类似地 ,休眠的酸果蔓越桔在连续淹水条件下能
存活 6 个月 , 但在生长季却因淹水而很快死
亡[ 4 ,30] 。在控制试验条件下 ,兔眼越桔品种Woo-
dard随土温由 20℃升高到 30℃,植株存活率降
低[ 3] 。Crane 和 Davies在 1984年和 1985年夏季分
别对兔眼越桔幼苗进行淹水处理 , 1984 年淹水
25 d和35 d 后分别有 1 株和 2 株植株死亡 , 而
1985年淹水5 ,15 ,25 ,35 d 后分别有 2 ,4 ,5 ,6株植
株死亡[ 12] 。
Crane和 Davies[ 14] 在分析相关现象产生原因
时指出:第一 ,在旺盛生长期土壤或大气的温度影
响碳同化和呼吸作用 ,进而影响植株存活;第二 ,
在较高温度下因 Phytophthora 菌引起的烂根加
剧 ,导致植株死亡。
2　淹水逆境下越桔植株的反应
2.1　植株的新陈代谢 、生长 、解剖和形态反应
Crane和 Davies研究指出:兔眼越桔根系电解
质渗出发生在淹水后第 6 d ,在时间顺序上晚于
气孔导度降低等其他淹水特征的发生[ 13] 。
研究许多果树种类 ,在其淹水和未淹水根系
中发现有乙烯产生 ,但在兔眼越桔的根系中未检
验出乙烯的存在[ 11] 。
淹水逆境使高丛越桔植株的枝条和根系生长
量降低[ 9 ,16 , 31] ,抑制了兔眼越桔[ 15-16 , 21] 和酸果蔓越
桔[ 4] 枝条的生长。同时抑制了酸果蔓越桔[ 4] 、高
丛越桔[ 9 ,16 , 31] 、兔眼越桔[ 14-16] 叶片的扩展并使叶面
积变小 ,减少了叶片数量 ,加剧了叶片的脱落 。
淹水逆境影响到植株的开花 、坐果 、产量和果
实的品质[ 32] 。夏季和冬季淹水均降低了酸果蔓
越桔的坐果率 、产量和果实大小[ 4] 。而兔眼越桔
由于淹水 5 d 后的植株花芽数少于未淹水植株 ,
使之在淹水25 d后坐果率和产量增加[ 12] 。Abbott
和Gough注意到高丛越桔淹水植株花芽和果实明
显小于未淹水植株 ,并且淹水导致其花芽延后发
育1周[ 8-9] 。淹水逆境降低了高丛越桔果实中可
溶性固形物含量[ 10] 。
Abbott和Gough观察到高丛越桔淹水植株较
未淹水植株叶片表皮层薄 ,海绵组织中的细胞间
隙较大 ,栅栏组织不整齐[ 9] 。淹水逆境下越桔茎
在淹水线以上和以下有过度生长的(肿大的)皮孔
组织排列 ,增加了茎和枝条表皮通气组织的形
成[ 8] ,但兔眼越桔即使淹水 100 d 以上 ,也没有观
察到这种结构的变化[ 15] 。
2.2　水分关系和光合作用
2.2.1　气孔导度 、蒸腾和水分传导　淹水条件
下 ,越桔植株最初的生理反应是气孔导度降
低[ 12-20, 33] 。高丛越桔和兔眼越桔在淹水 1 ～ 7 d 后
气孔导度降低[ 17-21] ,在解除淹水后第 18 d ,兔眼
越桔植株的气孔导度恢复到未淹水植株的水平 ,
而高丛越桔的气孔导度较对照仍低[ 19] 。多数果
树树种重复淹水植株较先前未淹水植株气孔导度
恢复程度低[ 34] ,但兔眼越桔在反复 2次 2 ～ 7 d 淹
水处理后 ,气孔导度仍可恢复到对照植株的水
平[ 16] 。
由于淹水引起的越桔植株气孔导度的降低导
65第 24卷　第 4期　　　　　　　　　　吴　林等:越桔对淹水的耐受性及形态生理反应
致植株蒸腾作用降低[ 19 , 16] 。但叶片水势降低未必
会引起气孔导度的降低[ 16 , 18 , 21] ,尤其在淹水的初
始阶段。
Kozlowski和 Pallardy[ 35] 假设由于与气孔关闭
相关的 K+离子外渗导致淹水逆境下气孔导度的
降低 。他们的假设建立在低土壤 O2 张力导致叶
片中K +含量降低[ 36 , 37] 。这一机理也可能存在于
果树作物中 ,如显微观察结果发现高丛越桔淹水
植株较未淹水植株张开的气孔数明显少[ 10] 。
Davies和 Flore[ 18] 提出越桔由于根系水分传
导的减少 ,导致渍水植株气孔导度降低 。他们报
道了高丛越桔在淹水 1 ～ 2 d 后根系水分传导减
少。因为气孔导度在淹水 4 ～ 7 d 后降低 ,他们推
测是由于根系水分传导的减少导致了气孔的关
闭。Crane和 Davies[ 13] 观察了兔眼越桔在淹水4 ～
6 d 后根系水分传导减少和气孔导度降低并存的
现象 。越桔茎水分传导是随着根系水分传导的降
低而降低的。淹水越桔植株根系水分传导的减少
先于根系电解质的渗出[ 13] 。因此 ,根系水分传导
的减少并不是与淹水初始阶段根部的损坏相联系
的。另外 ,一些在高丛越桔和兔眼越桔上的研究
也指出 ,在淹水发生初始的 3 ～ 5 周内 ,淹水植株
与未淹水植株的水势是一致的[ 16 , 19 , 21] 。所以 ,淹
水条件下气孔的关闭没有归因于是根系水分传导
的减少而导致的水分逆境[ 16] 。
2.2.2　光合作用　高丛越桔[ 17-19] 、兔眼越桔[ 19-20]
在渍水逆境下的最初反应是 CO2 净同化率的降
低。一些气孔因素和非气孔因素限制了淹水条件
下越桔植株的光合作用 。Davies和 Flore 认为:淹
水后越桔叶片的光合作用降低 ,呼吸作用升高 ,并
导致了植株其他诸多生理反应。淹水 9 d 后 ,碳
同化作用降低 ,并且很快变负[ 38] 。兔眼越桔品种
Woodard在淹水1 d 内同化作用即降低[ 20] 。吴林
的试验也证明了这一点[ 25] ,在淹水后第 7 d ,供试
3个品种艾朗 、北村和美登的光合强度明显降低 ,
呼吸强度明显升高 ,CO2 同化作用降低 ,并出现负
值。随着淹水的继续进行 ,这种趋势进一步加大 ,
表现为耐淹水能力强的艾朗品种叶片的光合强度
较同一时期对照下降的幅度明显小于耐淹水能力
一般的北村品种;耐淹水能力弱的美登品种下降
的幅度更大 ,在淹水进行到第 21 d 时 ,其叶片已
丧失光合作用能力。
淹水时期 、环境因素和病害是导致淹水越桔
植株 CO 2净同化率下降的主要关联因素。例如 ,
兔眼越桔 CO2 同化最适宜温度为 20 ～ 25℃[ 19] 。
在20℃以下时 ,兔眼越桔淹水植株 CO2 净同化率
并不比未淹水植株低 ,只有温度处于 20 ～ 25℃
时 ,才明显下降 ,温度达到 28℃以上时变为负
值[ 19] ,在 25℃或 25℃以上时 ,淹水植株的暗呼吸
也较未淹水植株高。这说明较低温度有利于越桔
忍耐淹水逆境 。
Davies和 Flore 同时指出蒸气压差(VPD)从
1.0 kPa上升到 3.0 kPa时 ,伴随着未淹水植株气
孔导度和剩余导度的降低 ,CO2 同化率降低 ,但在
淹水植株上却很少起作用 。越桔植株通过气孔交
换增加 VPD的反应被归于类似气孔导度和 CO2
净同化率对 VPD改变作用的气孔因素[ 19] 。将高
丛越桔和兔眼越桔叶片附近的外部 CO2 浓度聚
集到 100 ～ 400 μmol mol范围时 ,增加了其 CO2 净
同化率 。但是 ,未淹水植株 CO2 净同化率增加的
幅度是淹水植株的 1.4 ～ 2.4倍[ 19] 。尽管兔眼越
桔的未淹水植株与淹水植株 CO2 净同化率的光
反应曲线是类似的 ,但淹水植株在淹水后 2 ～ 5 d
后在一定光合作用光量子通量水平下 ,CO2 净同
化率较未淹水植株低[ 20] 。一些理论被提出用以
解释淹水逆境引起的 CO2 净同化率降低。最常
见的解释是 CO2 净同化率的降低伴随着气孔导
度的降低[ 17-20] 。但是 ,这一理论假设叶片导度的
降低先于 CO2 净同化率的降低 ,这并未得到试验
的证明 。Davies和 Flore[ 18 ,20] 提出在淹水 24 h 后 ,
越桔 CO2 净同化率 、气孔导度和内部 CO2 的部分
压力是同时降低的 ,是以支持他们的气孔导度限
制了 CO2 净同化率的理论。但是 ,他们观察到在
淹水处理几天后 ,植株剩余导度随即下降并提高
了内部CO2 的压力。
2.3　植株营养
越桔植株内大量元素含量的降低是由于土壤
对根系供氧量的减少而引起的 ,减少对根系的供
氧量降低了其叶片中 N , P ,K的含量[ 31] 。微量元
素含量的降低也是由于淹水或减少对根系供氧量
而引起的。随着土壤含氧量的降低 ,高丛越桔中
Fe ,Mn和 B含量也降低[ 31] 。
淹水或土壤低氧含量使植株吸收营养呈季节
性变化 。Herath和 Eaton 观察到:在 9 ～ 10 月间 ,
蓝丰品种淹水植株叶片中 N ,P ,K ,Ca ,Mg ,Fe 的含
66 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2002年
量要少于未淹水植株。但在 8月份的处理中 ,淹
水与未淹水植株叶片中 Ca , Mg , Fe 含量无差
异[ 31] 。
3　越桔对淹水逆境的阶段性生理反应
越桔对淹水逆境的反应按发生进程大致可分
为早期 、中期和后期反应。Crane和 Davies[ 16] 将兔
眼越桔对淹水逆境的反应划分为Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 3个阶
段。不同品种经历每个阶段所需时间长短因环境
因素(如空气 、土壤温度和相对湿度)而异。
早期反应(第 Ⅰ阶段)可能是生化反应 ,其他
反应包括 CO2 净同化率 、气孔导度 、蒸腾 、根系水
分传导 、枝条和根系生长势的减弱 。
中期反应(第Ⅱ阶段),上述变化趋势将继续 ,
并且 CO2 净同化率和气孔导度将降为零。另外 ,
根系电解质渗出持续增加 ,可观察到叶片缺绿症 、
偏上生长 、衰老和脱落等现象发生 ,表现叶片枯
萎。
后期反应(第 Ⅲ阶段),根和茎水分传导持续
降低 ,植株水势降低 ,枝条和根系生长量减少 ,果
实脱落 ,产量降低 ,最终植株死亡。
越桔的耐淹水能力是固有的 ,如兔眼越桔就
是相对耐淹水能力强的品种。
研究越桔在淹水逆境下的反应是很困难的 ,
特别是在田间条件下。同时 ,这种研究是破坏性
的。Averill研究发现 ,淹水可以减轻酸果蔓越桔
感染病虫害[ 6] 。一些研究者指出 ,与淹水相关的
指标的降低是由于淹水导致根系的病害而引起
的[ 16] ,但尚未得到进一步的证明。
表1　淹水期间兔眼越桔植株生理反应进程＊
Table 1.Time course of physiological responses of rabbiteye blueberry plants to flood duration
阶段
Phase
淹水时间 t d
Time(days after
onset of flooding)
植株反应＊＊
Plant response
2 gs[ ↑] ;gs′[ ↑] ;A[ ↑] ;φ[ ↑]
Ⅰ 3 RLp[ ↑] ;Χw[ 无变化(No change)]
5 夏季淹水后花芽数量下降 Flower bud number[ ↑] after summer f looding
6 叶片扩展和枝条延伸停止 Leaf expansion and shoot elongation cease
8 RLp[ ↑↑]
Ⅱ 9 SLp[ ↑] ;EL[ ←] ;g r′[ ↑] ;ф[ ↑]
10
A[ ↑] 并最终变为 0;gs 对环境反应少 A[ ↑] and may become zero or negative;gs less re-
sponsive to environment
11 新枝条和叶片枯萎 New shoots and or leaves may wi lt
13 叶片剥离 Leaves senesce and abscise
14 gs[ ↑] ;A[ ↑] ;Χw[ 无变化(No change)]
16 RLp[ ↑↑] ;SLp[ ↑↑] ;EL[ ←←]
Ⅲ 17 果实开始脱落 Fruit shriveling may begin
20～ 45 植株生长势持续降低 ,产量降低 Continued decline in plant vigor and reduction in yield
46～ 120 Χw[ ↑↑] ;植株最终死亡 eventual plant death
　　＊引自 Crane和 Davies[ 16] ;＊＊:gs-气孔水分导度;gs-气孔二氧化碳导度;A-碳同化;φ-产量;RLp-根系水分传导;Χw-叶片
木质部水势;SLp-茎水分传导;EL-电解质渗出;g r′-剩余二氧化碳导度;↑-降低;↑↑-大幅度降低;←-升高;←←-大幅
度升高
　　＊Adapted from Crane and Davies[ 16] ;＊＊:Symbols used to describe plant responses to flooding are:gs-stomatal conductance to water;gs′-sto-
matal conductance to carbon dioxide;A-carbon assimi lation;φ-quantum yield;RLp-root hydraulic conductivity;Χw-leaf xylem water po-
tential;SLp-stem hydraulic conductivity;EL-electrolyte leakage;gr′-residual conductance to carbon dioxide;↑-decrease;↑↑-greater
decrease;←-increase;and ←←-greater increase
67第 24卷　第 4期　　　　　　　　　　吴　林等:越桔对淹水的耐受性及形态生理反应
4　我国对越桔耐淹水逆境的研究和生产
应用前景
越桔是一种市场开发前景广阔的新兴世界性
栽培果树 , 其果实中除含有常规的糖 、酸 、维生
素C外 ,还富含花青苷 、熊果苷 、SOD等功能因子 ,
对缓解视神经疲劳 、延缓脑神经衰老 、抗癌等具有
独特功效 。联合国粮农组织将其列为人类五大健
康食品之一。由于越桔果实独特的风味和营养保
健价值 ,使其近年来在国际市场上供不应求 ,价格
昂贵。越桔栽培作为一种劳动密集型产业 ,在欧
美等国家生产成本较高 ,尤其作为鲜果生产采收
费用更高。我国具有劳动力资源优势 ,又有大面
积适宜栽培土壤 ,为我国开展越桔生产 ,参与国际
市场竞争提供了有利条件 。我国东北地区有大面
积的适宜越桔栽培的强酸性沼泽地 ,这些土地被
常年撂荒 ,造成了极大的浪费 。据统计 ,仅长白山
区就有 10万 hm2 。在这类土壤上栽培越桔 ,首先
要解决淹水问题 。研究越桔淹水逆境 ,提供适宜
的栽培方式 ,筛选耐淹水品种是开展这项工作的
关键。国外的研究给我们提供了有益的启示[ 19] 。
李亚东等[ 39-40] 在研究引种越桔品种的光合作用特
性时指出其适宜的光合作用温度较低 ,而 Davies
和Flore[ 23] 、Crane 和 Davies[ 20] 在研究兔眼越桔时
发现 ,在环境温度处于最适 CO2 同化温度以下
时 ,淹水植株 CO2 净同化率并不比未淹水植株
低。这就更坚定了我们在长白山及大小兴安岭地
区开展越桔栽培的信心 ,因为这些地区夏季温度
低 ,加上 7 ～ 8月份常连续阴雨以及林间树木的遮
荫使其在淹水季节温度更低 ,从而减轻了淹水逆
境对植株的伤害 ,增加了越桔品种的适栽范围 。
吉林农业大学小浆果研究所于 1983年开始
在国内开展越桔的引种试栽和研究工作 ,通过近
20年的研究 ,解决了越桔栽培品种筛选 、适栽区
域及土壤选择 、栽培管理等关键技术[ 41-51] ,并于近
年实现了产业化生产。通过努力 ,将会使越桔成
为吉林省乃至全国重要的果树栽培树种 ,为国内
消费者提供一种优良果品 ,产品可出口创汇 。越
桔作为一种经济林进行栽培与开发 ,可充分利用
废弃地 ,变废为宝 ,必将产生重大的经济效益 、社
会效益和生态效益。
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69第 24卷　第 4期　　　　　　　　　　吴　林等:越桔对淹水的耐受性及形态生理反应