全 文 ：第 28 卷　第 4期
2006 年 7 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.28 , No.4
Jul., 2006
收稿日期:2005--06--02
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30271075).
第一作者:何恒斌 ,硕士生.主要研究方向:园林植物与观赏园艺.电话:010--62391381　Email:hengbin1220@eyou.com　地址:100083 北京林
业大学园林学院.
责任作者:贾桂霞 ,教授 ,博士生导师.主要研究方向:园林植物遗传育种.电话:010-82376017--604　Email:guixiajia@bjfu.edu.cn　地址:同上.
沙冬青植物群落特征及其根瘤多样性研究
何恒斌1　郝玉光2　丁　琼3　贾桂霞1
(1北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室　2 中国林业科学研究院沙漠实验中心　3中国科学院植物研究所)
摘要:沙冬青是西北荒漠地区珍稀常绿阔叶灌木.该文在其分布区内 , 综合土壤 、水分条件 , 选定宁夏中卫县沙坡
头 、内蒙古阿拉善左旗 、内蒙古磴口县 、内蒙古乌拉特后旗 4 个地区作为调查样区 , 研究了沙冬青植物群落和沙冬
青根瘤的特征.结果表明:沙冬青植物群落组成较为丰富;因水分 、土壤类型及地形差异 , 不同样区内沙冬青群落成
分 、结构有一定变化 ,水分是沙冬青植物群落的决定性生态因子;沙冬青根瘤的最佳采集时间是在结果期之前 ,根
瘤的外部形态呈现多样性 ,不同样区根瘤的着生部位有差异;水分是根瘤菌侵染沙冬青根系并形成根瘤的主要限
制因子;沙冬青群落其他豆科植物的根瘤与沙冬青根瘤具有相似的外部形态.
关键词:沙冬青 , 群落 , 根瘤 , 生态因子
中图分类号:S718.54 +2;S718.52+1.3　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2006)04--0123--06
HE Heng-bin1;HAO Yu_guang2;DING Qiong3;JIA Gui-xia1.Characteristics of plant community of
Ammopiptanthus mongolicus and the diversity of its nodules.Journal of Beijing Forestry University(2006)
28(4)123-128 [Ch , 24 ref.]
1 Key Laboratory for Genetic and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants , Ministry of Education ,
Beijing Forestry University , 100083 , P.R.China;
2 Experiment Center of Desert , Chinese Academy of Forestry ,Dengkou ,015200 ,P.R.China;
3 Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing , 100093 , P.R.China.
Ammopiptanthus mongolicus (Maxim.)Cheng f.is an endangered evergreen broadleaved plant in the
northwest desert zone of China.Given soil , water and other ecological factors , the authors selected Shapotou
area of Zhongwei County in Ningxia Hui Autonomous Region , Alxa Zuogi , Dengkou and Wulate houqi Counties
of Inner Mongolia as our research regions , where we studied the characteristics of plant communities and
nodules of A.mongolicus.The plant community was rich and the components and structures were varied in
different research regions because of the diversity of ecological factors.Waterwas the decisive ecological factor
influencing the components and structures of A.mongolicus plant communities.Nodules morphology of A.
mongolicus was varied.The best time to collect nodules should be earlier than the fruiting stage of its host.
Nodules were in different root parts at various research regions.Water was the primary ecological factor
influencing the infection of rhizobia and the generation of nodules.Nodules isolated from other legumes had
similar morphology with those of A.mongolicus.
Key words　Ammopiptanthus mongolicus(Maxim.)Cheng f., community , nodules , ecological factors
　　沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus (Maxim.)
Cheng f.)是生长在西北荒漠地区的常绿阔叶灌木 ,
为第三纪孑遗种.由于生境的变化和人类活动的干
扰 ,其分布区域越来越小 ,处于濒危状态 ,被国家列
为首批重点保护的珍稀濒危植物[ 1] .沙冬青是优良
的固沙植物 ,具有抗热 、抗旱 、抗寒 、耐盐碱 、耐贫瘠 、
耐沙埋 、抗风蚀等特性[ 2] ,且地上部分分枝多 ,冠幅
较大 ,阻沙能力强.此外 ,还具有较高的园林应用价
值 ,并可作为油料和药用资源.正因为这些优良特
性 ,不少学者对沙冬青的植物群落 、濒危原因 、抗逆
DOI :10.13332/j.1000-1522.2006.04.023
生理 、生理生态 、超微结构等方面做了大量的研
究[ 3-6] .北京地区缺乏常绿阔叶有花植物 ,中国科学
院植物所等科研单位和一些苗木公司都对沙冬青做
过引种 ,但一直都为育苗 、移栽成活率低等问题困
扰;而北京地区夏季的湿热同期则是沙冬青引种过
程中遇到的另一个主要问题[ 7--10] .野外调查结果表
明 ,不同地区的沙冬青根系均能不同程度地结瘤.大
量的研究证实 ,共生使其具有很强的抗逆能力[ 5 , 11] ,
有助于在贫瘠 、干旱的土壤中生长;与此同时 ,这种
共生关系也使豆科植物对根瘤菌产生了依赖性 ,一
旦失去根瘤菌 ,豆科植物的抗逆性将大大下降.而新
种植区的土壤中没有根瘤菌存在 ,因此 ,国际上公认
新区种植豆科植物必须人工接种能够共生的根瘤
菌.而在目前进行的引种和育苗工作中 ,均未把根瘤
菌与沙冬青的生存和生长联系在一起.为充分了解
沙冬青在原产地生长状况 ,为引种栽培提供依据 ,结
合共生菌资源收集 ,在全面分析所选定采样区内已
有的气象要素资料基础上 ,实地调查分析了沙冬青
植物群落特征 ,并对沙冬青根系的结瘤状况和根瘤
的形态多样性进行了初步研究.
1　材料与方法
1.1　研究地区概况
沙冬青为亚洲中部荒漠特有种 ,分布范围介于
37°～ 41°N 、105°～ 108°E之间 ,以内蒙古阿拉善荒
漠的东部和南部以及鄂尔多斯西部为中心 ,向南分
布到甘肃省兰州北部的中条山附近 ,向北伸入到蒙
古人民共和国荒漠南端阿拉善戈壁 ,最东分布点在
鄂尔多斯高原中部苦水沟附近查布庙 ,最西点靠近
额济纳的雅干低山丘陵前的干热河床上[ 12] .
图 1　西北荒漠地区沙冬青分布范围[ 12]
(标记处为本研究选定样区)
FIGURE 1　Distribution of A.mongolicus in the desert
region of northwest China
综合分布区内土壤 、水分条件 ,选定宁夏中卫沙
坡头 、内蒙古阿拉善左旗 、内蒙古磴口 、内蒙古乌拉
特后旗(见图 1)4个地区作为样区.
沙坡头地处宁夏自治区中卫县 ,地处腾格里沙
漠东南缘 ,其地理位置为 37°32′N 、105°02′E ,属于草
原化荒漠地带 ,也是沙漠与绿洲的过渡带.年平均降
水量为 186.6 mm ,主要集中在 7—9月 ,年蒸发量达
3 000 mm以上 ,年均相对湿度 40%左右.土壤属于
棕钙土地带 ,但分布有大面积风沙土.按中国植被区
划系统 ,应划入“东部荒漠亚区 ,温带半灌木 、灌木荒
漠区” ,本区既有荒漠 、荒漠草原 、草原带沙生植被和
灌丛景观 ,又有沼泽 、草甸景观.
阿拉善左旗地处内蒙古西部的阿拉善盟 ,位于
阿拉善高平原东端 , 地理位置 37°24′～ 41°52′N 、
103°21′～ 106°51′E ,地处草原化荒漠地带.年平均降
水量 112 mm ,主要集中于 6—9月 ,年蒸发量高于
3 217.7 mm ,年相对湿度低于 40%.土壤以灰棕荒漠
土分布最广.植被以旱生 、超旱生和盐生的灌木 、半
灌木 、小灌木为主.
磴口县隶属于内蒙古巴彦淖尔盟 ,处于著名的
河套平原产粮灌溉区内 , 地理位置 40°13′N 、107°05′
E.阴山山脉乌拉特山和狼山从西北横贯巴彦淖尔
盟境内大部分地区 ,处于山南的磴口地区气候相对
于干燥多风的山北地区较为温暖湿润.年平均降水
量 149.2 mm ,年平均蒸发量 2 380.6 mm ,年平均相
对湿度 46%,地下水位较高.土壤区系处于荒漠土
质向干旱草原的棕钙土区过渡范畴 ,属漠钙土带.有
粉沙粘土和风沙土两种主要的土壤类型 ,属荒漠与
干草原的过渡地带 ,荒漠植被占主导地位.
虎勒盖尔隶属于内蒙古巴彦淖尔盟乌拉特后旗
乌力吉苏木 ,地理位置 41°43′N 、106°22′E ,位于狼山以
北.降水稀少 ,年平均降水量仅为 98.8 mm ,多集中于
7—8月 ,年蒸发量为 3 715.4 mm ,年均相对湿度为
39%.土壤类型主要有灰棕漠土和风沙土.属于亚非
荒漠植物区—亚洲中部亚区—阿拉善荒漠植物省—
东阿拉善州 ,植物区系成分以干旱地区的种类占主导
地位 ,植被类型主要为荒漠草原和荒漠灌丛.
1.2　研究方法
在各样区内 ,根据土壤 、地形等条件在样区内选
取样点 ,对沙冬青植物群落进行实地调查 ,并于沙冬
青开花期挖掘根瘤 ,进行形态多样性研究.记录采样
时间 、地点 、植被 、土壤类型 、水分条件等 ,并按地名
对样品进行编号.
2　结果与分析
2.1　不同分布区沙冬青植物群落特征
荒漠地区沙冬青群落植物种类组成比较丰富 ,
124 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷　
据中国科学院内蒙古 、宁夏综合考察队(1985)统计 ,
共有种子植物 23 科 , 51属 , 70种.最大的科是菊科
(10种),其次是禾本科(9种),豆科(8种)位居第 3.
据不同样区调查结果显示 ,在群落结构上 ,沙冬青常
与其他超旱生灌木白刺(Nitraria tangutorum)、霸王
(Zygophyllum xanthoxylon )、 四 合 木 (Tetraena
mongolica)、柠条(Caragana korshinskii)等组成最上
层;中层为小灌木 ,如猫头刺(Oxytropis aciphylla)、短
脚锦鸡儿(Caragana brachypoda)、绵刺(Potaninia
mongolica);下层为亚灌木的蒿类 、戈壁短舌菊
(Brachanthemum gobicum)、针茅(Stipa capillata)等多
年生禾草和沙葱(Allium mongolicum)等其他草本植
物.蒿类和禾草类较发达的沙冬青群落 ,在雨季和旱
季群落外貌有明显变化 ,群落盖度波动较大.另外 ,
因水分 、土壤类型及地形差异 ,不同样区内沙冬青群
落成分 、结构有一定变化(见表 1).
对调查结果加以分析 ,可以得出以下结论:
1)群落的组成丰度与样区年均降水量成正相
关 ,群落随降水的减少而逐渐变得单调.年均降水量
最多的沙坡头和磴口群落结构组成最丰富 ,与沙冬
青共建构成群落的植物种类最丰富 ,伴生植物种类
最多 ,草本层发育最好.而降水最少的乌拉特后旗 ,
群落结构单调 ,几乎呈现沙冬青单一群落 ,草本层发
育不明显.
2)构成沙冬青群落的植物生长量与样区内水分
供应情况成正相关 ,群落的高度随降水的减少而逐
渐降低.由于磴口县境内分布有黄河的主干和各级
灌渠 ,地下水位很高 ,沙冬青高度可达 2 m 以上 ,而
乌拉特后旗的沙冬青通常不超过 1 m;降水量最多
的沙坡头地区 ,沙冬青冠幅可达 14 m ,而乌拉特后
旗的沙冬青最大也只有 5 m左右.
3)建群植物与伴生植物物候期的早晚与样区的
光照和温度成正相关.沙冬青的花期随纬度的升高
而逐渐推后 ,花期最早的沙坡头可比乌拉特后旗提
早 7 ～ 14 d.在沙坡头的草本层鲜花盛开的时候 ,乌
拉特后旗几乎是一片荒芜.
表 1　不同样区中沙冬青群落类型
TABLE 1　Types of A.mongolicus communities in the study areas
样区编号 群落类型 主要伴生植物 地形及土壤
ZW001(中卫) 沙冬青+柠条-猫头刺-针茅
沙珍棘豆(Oxytropis psammochairs)、针 茅 、沙蒿(Artemisia
arenaria)、马蔺(Iris lacteal var.chinesis)、狭叶锦鸡儿(Caragana
stenophylla)、沙葱 、沙芥(Pugionim cornutum)
低山坡地 ,红土质灰棕漠土
AZ002(阿拉善)沙冬青+白刺
松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)、绵刺(Potaninia mingolica)、短脚
锦鸡儿 、沙蒿 、油蒿(Artemisia ordosica)、霸王 、骆驼蓬(Peganum
harmala)
平坦沙地 ,风沙土
AZ003(阿拉善)沙冬青+霸王 绵刺 、红砂(Reaumuria soongorica)、沙蒿 、油蒿 低山残塬 ,红土质灰棕漠土
DK004(磴口) 沙冬青-油蒿 猪毛菜(Salsola collina)、四合木 、马蔺 、霸王 平坦风蚀沙地 , 风沙土夹粘土
DK005(磴口) 沙冬青+毛红柳(Tamarix
hispida) 油蒿 、苦豆子(Sophora alopecuroides)、猪毛菜 、四合木 、马蔺 、霸王 盐渍化滩地,粗砾质风沙土
DK006(磴口) 沙冬青 +梭梭(Haloxylon
ammodendron)--油蒿
四合木 、红砂 、白刺 、沙拐枣(Cal ligonum mongolicum)、短脚锦
鸡儿
洪水冲积沟滩地 , 粉尘风沙
土
WH007(乌后旗)沙冬青+霸王 绵刺 、蒙古扁桃(Prunus mongolica)、戈壁短舌菊 平坦石质滩地及沙丘, 风沙土和红土质灰棕漠土
2.2　不同分布区沙冬青根系及根瘤的特征
采集根瘤的最佳时间是在结果期以前 ,即 4月
上旬到5月初 ,由南向北时间向后推延 ,最南和最北
分布区物候相差达 7 ～ 10 d.7月中旬 、8月中旬分别
在阿拉善左旗和磴口样区内进行采集 ,均未能发现
新鲜根瘤 ,仅在少数植株上发现少量的根瘤残体.各
采样区的沙冬青根瘤集中分布在 20 ～ 40 cm 土层
中.与此同时 ,对群落中其他豆科植物的根瘤也进行
了调查 ,结果见表 2.
不同植株间结瘤位置和结瘤数量存在较大的差
异 ,冠幅较大的老龄植株 ,根瘤生长在主 、侧根直径
2 mm以下的毛细根上;1 ～ 2年生幼苗根瘤直接着
生在幼嫩的主 、侧根上.老龄植株根瘤量从无或仅有
几个到上千个 ,而 1 ～ 2年生幼苗几乎每一株都有根
瘤着生.各植株所在局部范围内水分状况与根瘤产
生与否密切相关 ,位于地势低凹处的丘壑 、坡谷 、冲
积干河床附近植株较容易采集到根瘤 ,而相对于地
势较高点的植株通常不能采到新鲜根瘤.天然更新
的 1 ～ 2年生幼苗也仅是在低凹处发生 ,地势相对较
高点未见 1 ～ 2年生幼苗产生 ,幼苗都是处于水分较
好的局部地区 ,因而 ,幼苗上都能产生根瘤.这也可
能与幼苗根系组织幼嫩容易侵入有关.
125第 4期 何恒斌等:沙冬青植物群落特征及其根瘤多样性研究
表 2　沙冬青及其伴生豆科植物根瘤的多样性
TABLE 2　Diversity of nodules in A.mongolicus and the accompanying legume family plants
编号 根瘤形状 采样点编号 寄主名称 寄主所处生长阶段 根瘤着生部位
ZW2 圆形 、棒状 ,乳白 ZW007 沙冬青 幼苗生长期 主根 、侧根
ZW4 长圆 、棒状 、鹿角状 ,粉白 ZW007 沙冬青 开花期 毛细根
ZW5 球形 ,乳白 ZW007 沙冬青 开花期 毛细根
ZW7 棒状 、鹿角状 ,乳白 ZW007 沙冬青 幼苗生长期 主根 、侧根
ZW8 棒状 、鹿角状 ,乳白 ZW007 沙冬青 幼苗生长期 主根 、侧根
ZW9 棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 ZW007 沙冬青 开花期 毛细根
ZW10 球形 、棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 ZW007 柠条 开花期 毛细根
ZW11 球形 、鹿角状 ,乳白 、粉红 ZW007 棘豆 开花期 毛细根
DK1 棒状 、鹿角状 ,褐色 DK004 沙冬青 开花期 毛细根
DK2 球形 、棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 DK004 沙冬青 开花期 毛细根
DK3 棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 DK004 沙冬青 开花期 毛细根
DK4 棒状 ,褐色 DK004 沙冬青 开花期 毛细根
DK5 棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 DK003 沙冬青 开花期 毛细根
DK6 棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 DK003 沙冬青 开花期 毛细根
DK8 球形 、棒状 ,乳白 、褐色 DK005 沙冬青 开花期 毛细根
WH1 棒状 、鹿角状 ,褐色 WH006 沙冬青 开花期 毛细根
WH3 棒状 、鹿角状 ,乳白 、褐色 WH006 沙冬青 开花期 毛细根
WH4 棒状 、鹿角状 ,褐色 WH006 沙冬青 开花期 毛细根
WH5 球形 ,乳白 WH006 沙冬青 幼苗生长期 主根 、侧根
WH6 球形 ,乳白 WH006 沙冬青 幼苗生长期 主根 、侧根
WH7 球形 ,粉白 、褐色 WH006 狭叶锦鸡儿 花现蕾期 侧根
WH8 棒状 ,粉白 、褐色 WH006 猫头刺 营养生长期 侧根
WH9 球形 、棒状 ,粉白 、褐色 WH006 柠条 营养生长期 主根 、侧根
注:各种形状的根瘤规格分别为:圆形 0.9～ 1.2 mm×1.2～ 1.5 mm ,棒状 1.0～ 1.8mm×3.0～ 5.0 mm ,鹿角状 1.2～ 2.0mm×5～ 35 mm.
　　在不同样区的沙冬青根系上均有根瘤着生 ,说
明根瘤菌对沙冬青的生长发育有重要作用.而不同
样区的根瘤也有许多共性和不同.
1)沙冬青根瘤外部形态差异很大 ,大多呈棒状 、
球状或鹿角状;根瘤大小一般为 1 ～ 10 mm;乳白色
者居多 ,褐色其次 ,仅有少数粉红色根瘤 ,这可能与
干旱区的生态条件和寄主植物沙冬青为根瘤固氮抗
逆能力提供的生理基础有关[ 13] .在后续的研究中 ,
应对不同颜色和形态根瘤的固氮能力进行测定.
2)根瘤的着生部位在不同分布区有细微差别.
在阿拉善和乌拉特后旗 ,根瘤主要着生在侧根和毛
细根上;而在沙坡头和磴口 ,根瘤也主要着生于侧根
和毛细根上 ,但有少数根瘤可以着生于较粗的侧根
甚至主根上.这可能与不同分布区环境条件的差异
有关.乌拉特后旗的降水 、土壤条件等相对较为恶
劣 ,根系开始木质化的时间较早而且木质化程度较
高 ,从而阻滞了根瘤菌对沙冬青根系的侵染 ,因而根
瘤主要着生于毛细根上 ,而在侧根上则没有 ,这都是
沙冬青及其根瘤适应环境 、自然选择的结果.
3)在沙冬青根瘤的采样过程中 ,同时对沙冬青
植物群落的其他豆科植物的根系进行了采样.结果
发现 ,柠条 、狭叶锦鸡儿 、猫头刺等灌木的根瘤以棒
状和球状居多 ,少见鹿角状 ,颜色多为乳白色 ,而处
于花期的草本根系上大多为粉红色 ,如棘豆等 ,大小
也在 1 ～ 10 mm.沙冬青伴生豆科植物根系上根瘤与
沙冬青根瘤在外部形态上的相似 ,说明生态环境对
豆科植物--根瘤菌共生体有重要的影响.
3　讨论与建议
沙冬青群落植物种类相对比较丰富 ,群落结构
包括灌木层 、亚灌木层和草本层.因水分 、土壤类型
及地形差异 ,不同样区内沙冬青群落成分 、结构有一
定变化.水分是沙冬青植物群落外貌的决定性生态
因子 ,群落丰度 、盖度及高度均与降水量成正相关.
随降水的减少和地下水位的降低 ,群落逐渐变得单
调 ,盖度变小 ,而群落也更趋于低矮.土壤的生境是
影响沙冬青群落发育的另一重要生态因子.沙冬青
分布区地带性土壤主要有阿拉善左旗和乌拉特后旗
的灰棕荒漠土 、沙坡头的棕钙土和磴口的过渡类型 ,
非地带性土壤主要有乌拉特后旗的荒漠风沙土和磴
口的盐土.根据相关报道[ 14-16] ,土壤养分含量的大小
顺序为:盐土>棕钙土>灰棕荒漠土>荒漠风沙土.
而调查的群落高度表现为磴口>沙坡头>阿拉善左
旗>乌拉特后旗 ,群落盖度表现为沙坡头>磴口>
阿拉善左旗>乌拉特后旗 ,这与土壤养分含量的顺
序基本一致.这说明 ,虽然沙冬青生长于干旱贫瘠的
西北荒漠地区 ,但是一定的水分和土壤养分条件是
维系其生长发育和群落多样性所必须的.
根瘤菌侵染豆科植物根系形成根瘤是一个十分
复杂的过程 ,其中经历根瘤菌增殖对豆科植物根际
126 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷　
产生影响 、互相识别 、根毛弯曲 、根瘤菌侵染形成侵
染线等过程.可以结瘤的豆科植物没有形成根瘤可
能与下列因素有关:①干旱 、洪涝及落叶导致根瘤脱
落;②不利的土壤类型 、pH 及极端温度影响根瘤数
量及根瘤形成;③土壤中缺乏相应的根瘤菌[ 17] .西
北干旱的荒漠地带 ,远离海洋 ,降雨量少 ,蒸发强烈 ,
气候干燥 ,热量资源丰富 ,可以说水分是根瘤菌能否
侵染沙冬青的决定性生态因子.在调查和采样中我
们发现 ,沙冬青的根瘤量随降水的减少而减少 ,结瘤
量表现为沙坡头>磴口>阿拉善左旗>乌拉特后
旗.而乌拉特后旗的调查结果也说明了这一点 ,只有
在水分条件较好 、由地表径流冲刷形成的冲积沟底
和两旁滩地上的沙冬青根系中发现根瘤 ,而其他沙
冬青的根系中没有或极少着生根瘤.沙冬青根系分
布与所处地貌类型 、土壤水分和紧实度 、含盐量 、pH
值均有一定的关系[ 3 , 18] .一般地貌部位相对较低 ,土
壤含水量较高 ,土层较疏松的地区 ,沙冬青根系入土
较浅 ,侧根发达.并以全盐量 800 ～ 1 100 mg kg , pH
值8.4 ～ 9.2之间的根系发育最佳[ 18] .而这也是影响
根瘤菌侵染沙冬青根系并形成根瘤的重要限制因
子.
研究表明[ 19] ,根瘤菌的寿命是有限的 ,多数人
认为衰老的原因是寄主植物由营养生长转入生殖生
长后养分分配的结果 ,大量的光合产物输送到生殖
器官 ,根瘤得到的养分急剧减少 ,在这种情况下感染
细胞退化 ,根瘤变为绿褐色.细胞内容物减退 ,细胞
杀死可被自生的根瘤菌侵占 ,然后这些根瘤菌又被
植物溶酶体杀死.由此可知 ,根瘤的最佳采集时间应
在沙冬青结果期之前.而实际的调查结果也证明了
这一点:4月中 、下旬在沙坡头 、磴口和乌拉特后旗
均采到了根瘤;而 7月中旬和 8月中旬分别在磴口
和阿拉善左旗进行采样 ,却只见到了根瘤残体.
据报道[ 19-21] ,根瘤的类型大致可分为:通过感染
线来感染新细胞和靠感染细胞分裂两种.感染细胞
分裂类型或是缺乏感染线或是感染线分枝不广 ,分
枝不广的根瘤或多或少呈球形 ,缺乏永久分生组织.
而有永久分生组织的根瘤通常是无限生长的 ,一般
呈长形 ,通常有分枝.沙冬青根瘤外部形态呈现多样
性 ,既有少分枝的球形或近球形 ,又有多分枝的棒状
和鹿角状.这说明沙冬青根瘤发育存在不同形式 ,感
染也有不同方式.已经发现[ 15] ,有豆血红蛋白的根
瘤才有固氮活性.根瘤的有效性即含菌细胞的固氮
能力 ,在有效菌株和无效菌株各有不同 ,造成这种情
况的原因很多 ,既有寄主和根瘤菌的影响 ,也有环境
因素的影响 ,可能会有完全无效的根瘤.这种根瘤是
白色的 ,不含豆血红蛋白.沙冬青根瘤一般呈褐色或
乳白色 ,少有粉红色 ,这可能与其所处的发育阶段和
地理环境有关 ,而其是否具有固氮活性 ,还需进一步
的试验证明.
同一地理环境中 ,沙冬青群落的其他豆科植物
的根瘤与沙冬青根瘤具有相似性 ,说明根瘤菌与豆
科植物共生关系的建立不只是细菌与植物间的相互
对话 ,而是细菌 、植物及环境三方相互作用的结
果[ 22] .
沙冬青群落中生长有多种其他豆科植物 ,而与
其他豆科植物共生的根瘤菌可以通过越界结瘤而与
沙冬青共生 ,从而使沙冬青根瘤具有更高的多样性.
因此 ,可以说这种群落结构有利于根瘤菌对沙冬青
侵染及其共生.而另一方面 ,在西北荒漠地区缺水少
氮的环境条件下 ,根瘤菌与沙冬青的共生关系对沙
冬青的生长发育 、优良性状的形成及其生物群落的
发育和多样性的维系具有重要作用.
不同样区间的沙冬青根瘤在形态 、颜色 、结瘤
量 、着生部位存在着差异 ,表现出一定的多样性;而
由根瘤分离得到的根瘤菌 ,在抗盐性 、抗酸碱性 、抗
高低温胁迫和抗生素抗性等生理生化方面也有很大
的差异(研究中),表现出多样性.
近几十年分子生物学的迅速发展给根瘤菌遗传
多样性的研究提供了新的手段和方法 ,许多基于核
酸分析的分子遗传学技术日益成为分子水平遗传多
样性研究的有力工具 ,如限制性片段长度多态性
(RFLP)标记[ 23] 、随机扩增 DNA 片段的多态性
(RAPD)、AFLP 指纹图谱分析等.在这些技术帮助
下 ,有一大批豆科植物共生根瘤菌的多样性得到了
研究.虽然近年来根瘤菌的多样性及分类研究有了
很大发展 ,但在全世界已知的约 650 属 , 19 000 多
种[ 17] 豆科植物中只有约 15%的种进行过结瘤的调
查研究 ,其中 0.3%～ 0.5%研究过共生关系[ 24] .与
沙冬青共生的根瘤菌的多样性分析及其共生关系在
国内外还未见报道.因此在此调查的基础上 ,运用分
子生物学手段对沙冬青根瘤菌进行多样性分析 ,并
对沙冬青-根瘤菌的共生关系进行研究 ,筛选出与
寄主沙冬青最优配对的菌株 ,对沙冬青的开发利用
和荒漠生态中根瘤菌种质资源的收集和多样性保护
提供一定的依据.
参 考 文 献
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(责任编辑　董晓燕)
128 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷