全 文 ：不同水分条件下银叶椴根系的分形特征
陈吉虎1 , 余新晓1 , 有祥亮1, 2 , 刘苹1 , 张长达3 , 谢港4
(1.北京林业大学 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 , 100083 ,北京;2.山东农业大学科技学院 ,
271000 ,山东泰安;3.山东省水利勘察设计院 , 250013 ,济南;4.山东省广饶县林业局 , 257300 ,山东广饶)
摘要　应用分形理论研究植物根系的形态结构特征和生理功能。通过对不同水分条件下 4 年生盆栽银叶椴根系
的分形维数值及根丰度和根系长度等进行研究发现:水涝处理根系的分形维数值最小 , 干旱胁迫也使分形维数变
小 ,先干旱后复水促使维数值变大 。随着水分胁迫程度的增加 , 银叶椴的根丰度变小 , 但差异不显著 , 根系长度变
小并且各处理之间差异显著。同时分析在不同水分条件下根系活力的变化 , 并对根系活力与分形维数值及根丰度
和根系长度等进行了相关分析 ,结果表明根系活力与这些指标都呈显著的正相关关系。
关键词　银叶椴;根系;分形维数;根系活力;根丰度
收稿日期:2005 06 28　修回日期:2006 01 06
项目名称:国家“十五”攻关计划项目子课题“都市重要水源区涵养型植被建设技术研究示范”(2001BA510B02—02);国家“ 948”
项目“旱地生态经济型树种抗性选择及综合利用技术引进”(2003413)。
第一作者简介:陈吉虎(1976—),男 , 博士研究生。主要研究方向:林木抗旱生理 、林业生态工程和小流域管理。 E-mail:chenli-
huxiu 110@163.com
责任作者简介:余新晓(1961—), 男 , 教授 , 博士生导师。主要研究方向:水土保持 、流域治理 、森林水文 、林业生态工程。
E-mail:yuxinxiao@sohu.com
Fractal characteristics of Tilia tomentosa s root
system under different water conditions
Chen Jihu1 , Yu Xinxiao1 , You Xiangliang1 , 2 , Liu Ping1 , Zhang Changda3 , Xie Gang4
(1.Beijing Forestry University , Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Combating Desertification, Ministry of Education , 100083 Beijing;
2.Sci-Tech College of Shandong Agriculture University , 271000, Tai an , Shandong;3.Shandong Surveying and Designing Institute ,
250013 , Jinan;4.Guangrao Forestry Bureau , 257300 , Guangrao , Shandong:China)
Abstract　Fractal theory was used to investigate the configuration characteristic and physiological function of
root system.Fractal dimension (FD), root system abundance and root system length of Tilia tomentosa
seedlings potted four-year-old were studied under different water levels.The results showed that the value of
FD in waterlogged treatment was the smallest in all treatments.The value of FD decreased under drought
stress , and which increased when root system was drought at beginning and then watering.With the enhance-
ment of drought stress intensity , the root system abundance of Tilia tomentosa was decreasing , but the differ-
ences among different treatments were not significant.The root system length was also decreasing but the differ-
ences among different treatments were significant .The changes of root system vigor under different water condi-
tions were studied , and the correlation of root system vigor with fractal dimension (FD), root system abun-
dance and root system length was analyzed .The results indicated that the root system vigor was strongly posi-
tive relation to those indices.
Key words　Tilia tomentosa ;root system;fractal dimension ;root system vigor;root abundance
　　分形的概念是法国数学家Mandelbrot于20世纪 70年代中期提出的 ,分形几何是非线性科学的一个
　2006年 4 月
4(2):71 74
中 国 水 土 保 持 科 学
Science of Soil and Water Conservation
Vol.4　No.2
Apr.2006
分支 ,适于描述在一定尺度范围内具有自相似特征
的不规则整体 ,这样为描述根系的复杂性提供了手
段[ 1] 。王义琴等[ 2]和杨培岭等[ 1]都把分形理论应用
于小麦根系形态的分形研究上 ,廖成章[ 3]也应用分
形理论研究了马尾松根系的分形维数和胸径 、树高
之间的相关关系 ,但应用分形理论来研究苗木在水
分逆境条件下根系的分形特征尚未见报道。本文试
将分形理论应用于对水分逆境条件下植物根系结构
特性的研究 ,以探讨在不同水分条件下根系结构变
化的内在规律性 ,以及根系活力与根系分形维数之
间的关系 ,从而为逆境条件下根系结构特征的描述
提供新的方法 。
现以 4年生银叶椴为研究材料 ,银叶椴(Tilia
tomentosa)原产欧洲 ,现广布欧洲 、北美和西亚半干
旱地区 ,树冠浓密 ,树形优美 ,花香浓郁 ,是优良的绿
化观赏树种和蜜源植物 ,同时它喜光 、耐旱 、抗大气
污染 ,具有较高的生态环境建设价值 ,是优良的水土
保持 、防风固沙和水源涵养等防护林树种[ 4] ;所以 ,
本文主要通过对银叶椴在不同水分条件下根系分形
特征的研究 ,来探讨水分胁迫对根系分形规律的影
响和银叶椴在水分胁迫条件下的根系分形变化及其
根系活力的变化对银叶椴根系分形的影响 ,从而为
今后在干旱地区的造林技术的改进提供一定的理论
基础 。
1　材料与方法
试验于 2004年 8 月在北京林业大学水土保持
重点试验室进行 ,试材为 4年生盆栽银叶椴欧洲银
叶椴(Tilia tomentosa),此银叶椴种源引自于匈牙利 。
试验分为 5个处理:1)正常灌水 ,水势在-0.1 ～
-0.2MPa之间;2)中度干旱水势控制在 -0.8 ～
-1.2MPa;3)严重干旱 ,水势在 -2.0 ～ -2.5 MPa
之间;4)过度灌水 ,水势>-0.1MPa ,浇水量相当于
3倍正常灌水;5)严重干旱 1个月后 ,再正常灌水 1
个月 。每个处理重复 8次 ,单株小区 。
采用石膏块法[ 5]测定土壤水势 ,结合定量浇水
控制土壤水分 ,处理 2个月 。
用TTC法[ 6]测定根系活力。
用王义琴等人[ 7]的方法测定根系的分形维数 ,
具体方法如下。用盒维数 F 表示根系分枝状况方
法:1)将根系投影或平展在边长为 L 的二维平面上
(如方格纸);2)将平面分成(L/r)个边长为 r 的小
正方形 ,计算根系所截的小正方形数目 Nr ,随着 r
的不断减小 ,根系所截的小正方形数目 Nr 不断增
加 ,即正方形覆盖的根系越来越精细 ,所反映的根系
分枝也越来越多;3)得到不同 r 水平上相应的 Nr
后 ,分别以 logr 与 logNr为横坐标和纵坐标作图 ,求
出它们的回归方程:logNr =-F log r+logK 。式中 K
为定值 ,回归直线斜率的负数即为盒维数 F , logK
的变化与根系长度 、根系干质量的变化趋势相一致 ,
能表示根量的多少 ,称为根丰度(root abundance)。
对于有主根的根系来说 ,当 r等于最末一级根系的
直径时 , Nr即可视为整株根系的长度 。每处理测定
8棵树 ,每棵树重复 3 ～ 5次。用游标卡尺测定最末
一级根系的直径 ,重复 80次 ,将平均值(0.17mm)带
入回归方程式求出各处理根系的长度(令 L =Nr)。
将每一棵树的根系烘干 ,用天平称量 。
2　结果与分析
2.1　不同水分条件下根系活力的变化
根系活力泛指根系的吸收 、合成 、氧化和还原能
力等是一种客观反映根系生命活动的生理指标 。
TTC还原能力测定的是与呼吸有关的琥珀酸脱氢
酶 ,是反映根系活力的一个非常重要的指标[ 8] 。
图 1　不同水分处理下银叶椴的根系活力变化
Fig.1　Variation of root system vigor of Tilia tomentosa
under different water condition
从图 1可知 ,这 5个处理的根系活力的差异显
著 ,其中复水后的根系活力最大 ,为 82.85 μg·g-1·
h
-1 ,水涝处理后的根系活力最小 ,为 40.18 μg·g-1·
h-1 。正常处理 、中度干旱和严重干旱的根系活力依
次下降 ,这说明随着土壤干旱胁迫强度的增加 ,细胞
受到伤害 ,代谢紊乱 ,直接影响到根系活力 ,使根系
活力下降。严重干旱时银叶椴的根系活力为 51.83
μg·g-1·h-1 ,复水后根系活力迅速增加到 82.85 μg·
g-1·h-1 , 比严重干旱时增加了 60%。这说明复水
后植物根系的活力会迅速恢复并增加 ,加强了吸收
水分和肥力的能力。
2.2　不同水分条件下的分形维数
应用上述方法求出 5 个处理根系的分形维数
(F)、根丰度 LogK 、回归方程的相关系数 R 、根系总
72
　
中国水土保持科学 2006 年
长 L 和根系总质量m 如表 1。可以看出:复水处理
根系的分形维数最大 ,水涝处理的分形维数最小 ,并
且严重干旱处理小于中度干旱处理 ,中度干旱处理
又小于正常浇水处理 ,这与杨培岭[ 1]等人对小麦的
研究结果一致。虽然维数的绝对值相差不大 ,但是
由于根长与分形维数呈指数相关 ,分形维数的微小
变化能引起根长的急剧变化 。
表 1　不同水分条件下银叶椴根系的分形特征
Tab.1　Fractal characteristics of Tilia tomentosa s root system
under different water condition
处理 分形维数 根丰度 相关系数 根系长度
mm
根系干
质量/g
正常处理 1.709b 2.291a -0.998 2 065.50ab 637.7a
中度干旱 1.686b 2.175b -0.998 1437.88b 460.1c
严重干旱 1.641c 2.180b -0.999 1 214.17c 442.0c
复水处理 1.747a 2.285a -0.995 2 382.07a 537.8b
水涝处理 1.613c 2.085b -0.998 868.60d 364.6d
　　注:a , b , c , d , e表示各处理之间差异显著。
2.3　不同水分条件下的根系长度
从表 1可知:土壤的水分状况对根系长度有明
显的影响 ,其中复水处理>正常浇水>中度干旱>
严重干旱>水涝处理。复水处理的根系长度明显大
于其他的处理 ,可能是因为复水处理后植物自身会
产生一种适应性反应 ,植物的生长会受到促进 ,叶面
积增大和光合作用增强 ,干物质积累量增加并向根
部和冠部分配 ,这就是所说的植物的“补偿效应”[ 9] ,
从而刺激了新根的发生 ,根系的长度增加。水涝处
理的根系由于土壤的通透性变差 ,根系的发生和生
长受到了抑制 ,有的部分根系已经死亡。根系长度
对 F 很敏感 ,从图2可知 ,当 F 从 1.6增加到1.8的
时 ,根系的长度增加了 125.9%,同样最末一级根系
的直径对根长也有很大的影响;由图 3可知 ,当最末
一级根系的直径从 1 mm 减少到 0.1mm 时 ,根系总
长度从 99.96m 增加到 5 115.29m 。对于正常浇水
的处理来说 , >1 mm 的根系长度占根系总长度的
4.8%,而<1mm的根系占总长度的95.2%。
2.4　不同水分条件下的根系质量
从表 1还可以看出根丰度与根系干质量基本一
致 ,水涝处理的最小 ,正常浇水的最大。复水处理虽
然根长度明显大于正常浇水 ,但是根丰度和根系干
质量却小于正常浇水 ,这是因为根系质量主要是由
主根和粗根决定的 ,其加粗生长的时间短于正常浇
水所致。中度干旱和严重干旱处理的根丰度和根系
干质量小于正常浇水处理 ,而它们之间却无显著差
异 ,可能是因为中度干旱就已经使根系加粗受到了
严重抑制 ,其根系质量主要是由于干旱处理前的生
长量所决定的。表 1表明:根系长度虽然随根系质
量的增加而增加 ,但是并不呈线性相关 ,这是因为根
系长度是由细根的多少决定的(可通过 F 来反映),
根系质量是由粗根决定的(可通过 logK 反映)。因
此 ,我们不能单纯根据根系质量的大小来比较根系
的长度 ,进而去推断根系对水分养分的吸收能力。
2.5　不同水分条件下根系活力与分形维数 、根系长
度和根系质量的相关分析
从表 2可知 ,分形维数 、根丰度 、根系长度等指
标都与根系活力有显著的正相关关系 ,根系干质量
也与根系活力有着较大的正相关关系 ,这说明根系
活力的强弱直接关系着根系的发育和生长 ,根系的
分形维数 、根丰度和根系长度的大小也能反映根系
的生理活动能力的强弱。随着干旱胁迫强度的加大
和胁迫时间的延长 ,细胞受到伤害 ,代谢紊乱 ,根系
活力逐渐下降 ,所以直接降低了根系的发育和生长 。
在水涝条件下根系活力最小 ,根系发育所受影响最
大 ,因此 ,干旱条件和水涝条件下 ,根系的分形维数 、
根丰度和根系长度逐渐减小 ,其中根系长度和分形
维数 、根丰度都显著正相关 。根的分形维数 、根丰度
和根系长度都是说明植物根系须根和细根的生长状
况的指标 ,而根系活力主要取决于细根和新生根的
数量[ 3] ;所以 ,分形维数 、根丰度 、根系长度等指标在
很大程度上能反应植物根系的发育程度 ,也能间接
反映植物根系的活力 。
表 2　分形维数等指标与根系活力的相关分析
Tab.2　Correlation analysis between index of fractal
dimension etc.and root system vigor
分形维数 根丰度 根系长度 根系干质量根系活力
分形维数 1
根丰度 0.907 6 1
根系长度 0.974 9＊ 0.958 1＊ 1
根系干质量 0.794 5 0.941 6＊ 0.8598 1
根系活力 0.983 3＊ 0.934 9＊ 0.961 8＊ 0.8717 1
　　注:相关系数 r 0.01= 0.917 2。
3　结论与讨论
1)通过以上分析可以看出 ,不同水分条件下银
叶椴根系的分形维数存在明显的差异 ,这种差异主
要是由新根的发生和生长状况决定的 ,并集中体现
73
　
　第 2期 陈吉虎等:不同水分条件下银叶椴根系的分形特征
图 2　不同分形维数下根系的长度
Fig.2　Length of root system under different fractal dimension
图 3　不同根系直径时根系的总长度
Fig.3　Total root system length with different
root system diameter
在对根系长度的影响上。水涝处理的分形维数最
小 ,说明在水涝条件下 ,根系发育所受影响最为严
重 ,根系生长量最小;干旱胁迫也使分形维数变小 ,
水分胁迫影响了植物根系的生长发育 , 这与冯
斌[ 10] 、杨培岭[ 1]的研究结果一致;先干旱后复水可
以使分形维数变大 ,这可能是由于植物的生理补偿
效应 ,水分胁迫解除后根系生长能力快速恢复 ,根系
活力迅速增加使得作物吸收水分的能力提高 ,同时
恢复吸收营养物质的能力 ,能使植物的生长表现出
补偿或超补偿效应的现象[ 9] 。这在一定程度上说明
银叶椴的抗旱能力比较强 ,在干旱条件下所受的伤
害较小 ,在干旱环境解除后 , 根系的新根能迅速生
长 ,根系的分形维数和根系长度迅速增加 ,根系的吸
收水分和肥料的能力迅速增加 ,从而使植物迅速恢
复生长能力。所以 ,对于抗旱性较强的植物 ,适当的
干旱后复水会促进植物根系的发育 ,增加其抗旱能
力 ,有利于植物的生长发育。
2)关于根系分形维数和根系活力之间关系的
研究 ,现在尚未见报道 ,廖成章[ 3]通过对马尾松根系
的分形维数的研究 ,得出结论:根系分形维数是反映
　　
根系结构几何形状的参数 ,在维数上表现出吸收根 、
细根含量越多 ,分形维数也越高。又因为根系的活
性主要是通过细根对水分和养分的吸收来表达
的[ 11] ,因此 ,植物细根的含量和分形维数是呈正相
关关系。所以本文的结论 ,根系活力与根系的分形
维数呈显著的正相关关系和廖成章等人的研究结论
具有相通之处。
3)本文对根系的分形分析是在二维平面上进
行的 ,而且我们所做的分析是静态的 ,银叶椴根系在
生长发育的不同时期 、不同环境条件下 ,其分形维数
应该是不同的;所以 ,对于不同发育时期的银叶椴在
不同水分条件下的分形维数的变化 ,还有待于进一
步研究 。我们今后要努力研究以确定分形维数与根
系生长 、分布和分枝的关系 ,更好地理解根系的发育
模式 、空间分布模式与功能的关系 ,从而总结出分形
维数与根系功能 、根系对环境的适应能力的规律 ,进
而将分形维数发展为一个更有用的指标。
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中国水土保持科学 2006 年