全 文 ：浙江大学学报（农业与生命科学版）　３８（５）：５５９～５６５，２０１２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．）
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ａｇｒ
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｄｘｂｎｓｂ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　 ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９２０９．２０１１．１２．０５１
　　基金项目：浙江省重大科技专项项目（２００９Ｃ１２０９５）；浙江省科技资助项目（２０１０Ｃ３２０５２）。
＊通信作者（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ）：夏宜平，Ｔｅｌ：＋８６－５７１－８８９８２３９１；Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｐｘｉａ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第一作者联系方式：葛亚英，Ｔｅｌ：＋８６－５７１－８３７１３８８１；Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｙｙ９５４００２＠１２６．ｃｏｍ
收稿日期（Ｒｅｃｅｉｖｅｄ）：２０１１－１２－０５；接受日期（Ａｃｃｅｐｔｅｄ）：２０１２－０１－１２；网络出版日期（Ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｏｎｌｉｎｅ）：２０１２－０９－１４。
ＵＲＬ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／３３．１２４７．Ｓ．２０１２０９１４．１３０７．００５．ｈｔｍｌ
垂吊植物口红花叶片对低温胁迫的生理响应
葛亚英１，２，田丹青１，郁永明１，潘刚敏１，刘晓静１，夏宜平２＊
（１．浙江省农业科学院 花卉研究开发中心，浙江 杭州３１１２０２；２．浙江大学 农业与生物技术学院 园艺系，浙江 杭州３１００５８）
摘要　以 ‘圆叶红花’口红花为试材，研究不同低温胁迫（昼／夜温度１６℃／１２℃、１２℃／８℃、８℃／４℃、４℃／０
℃）、胁迫时间及温度回升过程中叶片相关生理指标的变化规律，旨在探讨口红花叶片在低温逆境下的生理响应。
结果表明：昼／夜温度在１２℃／８℃以上对口红花叶片影响不大，４℃／０℃以下低温会造成口红花叶片死亡，其耐
寒性鉴定可选在昼／夜低温８℃／４℃下进行；在昼／夜低温８℃／４℃胁迫下，各测定指标与相对电导率（ＲＥＣ）和
叶片含水量均呈显著或极显著相关性，叶绿素含量与超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性呈极显著正相关，丙二醛
（ＭＤＡ）含量与过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性呈极显著负相关；ＲＥＣ、ＭＤＡ含量、叶片含水量、叶绿素含量、ＳＯＤ和ＣＡＴ
活性是影响和评价口红花耐寒性的重要指标。
关键词　口红花；低温胁迫；生理响应
中图分类号　Ｑ　９４５．７８；Ｓ　６８２．１　　　文献标志码　Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｈａｎｇｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ　ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．），２０１２，３８（５）：５５９－５６５
ＧＥ　Ｙａ－ｙｉｎｇ１，２，ＴＩＡＮ　Ｄａｎ－ｑｉｎｇ１，ＹＵ　Ｙｏｎｇ－ｍｉｎｇ１，ＰＡＮ　Ｇａｎｇ－ｍｉｎ１，ＬＩＵ　Ｘｉａｏ－ｊｉｎｇ１，ＸＩＡ　Ｙｉ－ｐｉｎｇ２＊
（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　＆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ｆｌｏｗｅｒ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ
３１１２０２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１００５８，Ｃｈｉｎａ）
Ｓｕｍｍａｒｙ　Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ　ｒａｄｉｃａｎｓ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｐｏｐｕｌａｒ　ｈａｎｇｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ．Ｎｏｗ，ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｈｉｇｈ　ｖｉｓｕａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ，Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｏｆｔｅｎ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｉｎｄｏｏｒ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ
ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ．Ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔ　ｏｆｔｅｎ　ｓｕｆｆｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ｃｏｌｄ　ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｓｏｍｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｎａｔｕｒａｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ
ｒｅｐｏｒｔｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｌｉｔｔｌｅ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｒｅｇａｒｄｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｔｈｕｓ　ｆａｒ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔ　ｉｓ
ｎｅｃｅｓｓａｒｙ　ｔｏ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｍｉｇｈｔ　ｍａｋｅ
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｓｓｉｓｔａｎｃｅ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｎｅｗ
ｖａｒｉｅｔｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
　　Ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｉｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ，ｔｏ
ｓｈｏｗ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｔｏ　ｃｈｏｏｓｅ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｆｏｒ　ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ．
浙江大学学报（农业与生命科学版）
　　Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ，ｔｈａｔ　ｉｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＲＥＣ），ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ｆｏｒ　ｂｉｅｎｎｉａｌ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｖａｒｉｅｔｙ‘Ｒｏｕｎｄ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｒｅｄ　ｆｌｏｗｅｒ’ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ（１６℃／１２℃，１２℃／８℃，８℃／４℃，４℃／０℃），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｉｍｅ．
　　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ：１）Ｔｈｅ　ＲＥＣ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｔｉｍｅ．Ａｌｓｏ，ｔｈｅ　ＲＥＣ　ｖａｌｕｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｆｏｕｒ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｓｃｅｎｄｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，ａｎｄ　ｒｅｃｅｉｖｅｄ　ａ　ｐｅａｋ　ａｔ　１０ｈ．Ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｏｗｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｒｏｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　４ｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，ｗｉｔｈ　ａ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ａｔ　１０ｄ．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｗｉｔｈ　ｌｏｗｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．
２）Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｔｒａｉｔｓ　ｈａｄ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓ　ｗｈｅｎ　ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
ｅｘｃｅｅｄｅｄ　１２℃／８℃，ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅａｔｈ　ｗｏｕｌｄ　ｔａｋｅ　ｐｌａｃｅ　ｂｅｌｏｗ　４℃／０℃．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，８℃／４℃ ｇｒｏｕｐ　ｗａｓ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ａ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．３）Ｔｈｅ　ＲＥＣ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｒａｉｔｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｗｈｅｒｅａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ．
　　Ｉｎ　ａ　ｗｏｒｄ，ｔｈｅ　ｐｒｏｐｅｒ　ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｗａｓ　８℃／４℃．
ＲＥＣ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｉｎ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ．Ｔｈｅ　ｆｉｎｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｆｕｌ　ｆｏｒ　ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ　ｎｅｗ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ　ｒａｄｉｃａｎｓ；ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ
　　口红花是苦苣苔科（Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ）芒毛苣苔属
（Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ）常绿蔓生草本植物，原产印度尼西
亚、马来西亚等地区，其花叶皆具较高的观赏价
值［１］。近年来口红花作为一种优良垂吊植物引入我
国，在室内立体盆栽、室外园林绿化等方面发挥了重
要作用［２］。目前浙江地区口红花已被大量推广应
用，生产量逐年上升。但由于该种植物多数起源于
热带和亚热带地区，耐寒性弱，在浙江地区的栽培过
程中，冬季低温是其生长和消费的重要影响因素，严
重影响观赏价值，因此，迫切需要对口红花在低温胁
迫下的生理变化进行研究，为低温逆境调控提供可
能的技术途径。
　　目前国内对红掌［３－４］、蝴蝶兰［５－６］、瓜叶菊［７］、菊
花［８］、常春藤［９］等多种花卉进行了耐寒生理的研究，
关于口红花的研究现主要集中在引种栽培［２］、组织
培养［１０］等方面，迄今为止尚没有关于口红花耐寒生
理特征的报道。本试验以 ‘圆叶红花’口红花
（Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ　ｒａｄｉｃａｎｓ）为试验材料，研究不同低
温胁迫、胁迫时间及温度回升过程中几种耐寒生理
指标的变化规律，旨在探讨口红花叶片最低耐受温
度及口红花耐寒性鉴定相关的生理指标，为低温逆
境调控、品种耐寒性评价及耐寒品种选育等提供理
论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
　　供试材料选用长势一致、无病斑的‘圆叶红花’
口红花二年生扦插植株，种于内径２０ｃｍ吊盆内，栽
培管理条件一致。
１．２　试验处理
　　试验在浙江省农业科学院花卉研究开发中心的
人工气候培养箱（ＲＴＯＰ－４３０Ｂ智能型）内进行，设定
光照１２ｈ，黑暗１２ｈ，相对湿度（ＲＨ）８０％，光强
１２　０００ｌｘ。首先各试验材料在正常生长温度（２３
℃／１８℃）条件下预处理３ｄ，然后进行昼／夜温度为
Ａ（１６℃／１２℃）、Ｂ（１２℃／８℃）、Ｃ（８℃／４℃）、Ｄ（４
℃／０℃）４种低温处理，处理１０ｄ后再移入适温（２３
℃／１８℃）恢复培养１０ｄ，分别于处理前，处理１、４、７
和１０ｄ以及温度回升后５ｄ（Ｒ５）、１０ｄ（Ｒ１０），取第３
对（自上而下数）成熟叶片测定相对电导率、含水量、
叶绿素含量、ＭＤＡ含量、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性等生理
指标，重复３次。对所得数据采用 Ｅｘｃｅｌ　２００３和
ＳＰＳＳ　１１．５软件进行统计分析并作图。
０６５ 第３　８卷　
葛亚英：垂吊植物口红花叶片对低温胁迫的生理响应
１．３　生理指标测定
　　叶片相对电导率测定采用Ｚｈｕ等［１１］的方法；
ＭＤＡ含量及ＣＡＴ、ＳＯＤ活性测定采用Ｃａｋｍａｋ和
Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ［１２］的方法；叶片含水量测定采用叶片烘
干称质量法；叶绿素含量测定采用丙酮提取比
色法［１３］。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫对口红花叶片相对电导率（ＲＥＣ）和
含水量的影响
　　由表１可知，４种低温胁迫下‘圆叶红花’口红
花叶片ＲＥＣ变化趋势一致，随温度降低和胁迫时间
的延长而上升，且温度间差异极显著。在昼夜温度
为１６℃／１２℃和１２℃／８℃低温下处理１０ｄＲＥＣ
稍有上升，其余时间段差异不明显，温度回升ＲＥＣ
可以恢复；在昼夜温度为８℃／４℃低温下处理１ｄ
ＲＥＣ即明显上升，１～４ｄ上升平缓，７ｄ后又急剧上
升，说明该低温对‘圆叶红花’口红花叶片细胞膜造
成了明显伤害，但可以耐短时低温，温度回升可以适
当得到恢复；而在昼夜温度为４℃／０℃低温下ＲＥＣ
随胁迫时间延长直线上升，温度回升 ＲＥＣ不能恢
复，说明该低温对口红花叶片细胞膜造成了严重伤
害，细胞膜透性发生了不可逆转的伤害。
　　‘圆叶红花’口红花叶片含水量随低温胁迫时间
延长而下降（表１）。在昼夜温度为１６℃／１２℃和１２
℃／８℃低温下差异不明显；在昼夜温度为８℃／４℃
和４℃／０℃低温下叶片含水量下降明显，温度回升
后，８℃／４℃处理含水量逐渐回升，而４℃／０℃处理
仍呈下降趋势，不能得到恢复。
表１　低温胁迫对口红花叶片ＲＥＣ和含水量的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＲＥＣ）ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ ％
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理前
Ｂｅｆｏｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低温处理时间
Ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｄ）
１　 ４　 ７　 １０
温度回升后时间
Ｔｉｍｅ　ａｆｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ（ｄ）
Ｒ５ Ｒ１０
ＲＥＣ
Ａ（１６℃／１２℃）
２７．１２
３４．３０Ｃｃ　 ２８．１０Ｂｃ　 ３０．６７Ｂｂ　 ３７．８７Ｂｃ　 ３０．１５Ｂｂ　 ２８．９８Ｃｃ
Ｂ（１２℃／８℃） ３３．２２Ｃｃ　 ３３．９２Ｂｃ　 ３０．４６Ｂｂ　 ４７．３４Ｂｂ　 ３３．６８Ｂｂ　 ２９．１４Ｃｃ
Ｃ（８℃／４℃） ５２．４５Ｂｂ　 ５７．３６Ｂｂ　 ８９．３１Ａａ　 ９７．７２Ａａ　 ８４．８２Ａａ　 ７５．５０Ｂｂ
Ｄ（４℃／０℃） ７６．２０Ａａ　 ８９．８６Ａａ　 ９７．８１Ａａ　 １００．００Ａａ　 ８６．６４Ａａ　 ９８．４３Ａａ
含水量
Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ（１６℃／１２℃）
９３．７７
９３．１５Ｂｂ　 ９２．５４Ａａ　 ９２．６８Ａａ　 ９２．７５Ａａ　 ９２．１２Ａａ　 ９２．４

８Ａａ
Ｂ（１２℃／８℃） ９３．８５Ａａ　 ９３．０５Ａａ　 ９３．１１Ａａ　 ９２．４３Ａａ　 ９３．１５Ａａ　 ９２．６１Ａａ
Ｃ（８℃／４℃） ９２．２２Ｃｃ　 ８９．５７Ｂｂ　 ８０．７６Ｂｂ　 ７６．２２Ａｂ　 ８３．４２Ｂｂ　 ８７．３７Ｂｂ
Ｄ（４℃／０℃） ９２．２４Ｃｃ　 ９０．７３ＡＢｂ　 ８８．７２Ａａ　 ７９．３６Ａｂ　 ７２．４６Ｃｃ　 ６２．０６Ｃｃ
　　同列数据后的不同大、小写字母表示在Ｐ ＜０．０１和Ｐ ＜０．０５水平差异有统计学意义．
　　Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｓａｍｅ　ｃａｐｉｔａｌ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ａｎｄ　０．０５ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．２　低温胁迫对口红花叶片叶绿素含量的影响
　　口红花叶片叶绿素含量随低温胁迫时间延长呈
下降趋势（图１）。在昼夜温度为１６℃／１２℃和１２
℃／８℃低温下叶绿素含量下降幅度较小，并且２个
温度变化接近；８℃／４℃低温下叶绿素含量下降幅
度大；４℃／０℃低温叶绿素含量随处理时间的延长
波动明显，变化无规律。
２．３　低温胁迫对口红花叶片 ＭＤＡ含量的影响
　　由图２可以看出，４种低温胁迫下口红花叶片
ＭＤＡ含量变化趋势基本一致，随胁迫时间的延长
先下降后上升，处理１０ｄ时达到最高峰，且此时温
度间差异最明显，温度越低，ＭＤＡ含量越高，温度
回升后 ＭＤＡ含量又直线下降。说明口红花叶片
ＭＤＡ含量对低温非常敏感。
图１　低温胁迫对口红花叶片叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ
１６５　第５期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
图２　低温胁迫对口红花叶片 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．
ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ
２．４　低温胁迫对口红花叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的影响
　　‘圆叶红花’口红花叶片ＳＯＤ活性随低温胁迫
时间的延长先小幅度上升，４ｄ达最高，然后下降，
胁迫１０ｄ处于最低，且温度越低，ＳＯＤ活性越低；温
度回升，除４℃／０℃处理外，其余处理ＳＯＤ活性逐
渐回升（图３）。说明口红花叶片ＳＯＤ活性对温度
变化较敏感，胁迫初期ＳＯＤ活性能及时增加，这样
有助于清除低温造成细胞内的自由基积累，从而保
护口红花的细胞膜系统，但随胁迫时间的延长，低温
造成的伤害最终打破了体内的代谢平衡，清除自由
基的能力降低，酶活性甚至不可逆转地下降。
　　低温胁迫下‘圆叶红花’口红花叶片ＣＡＴ活性
变化规律不一致（图３）。在昼夜温度为１６℃／１２℃
和１２℃／８℃低温下随胁迫时间的延长，ＣＡＴ活性
先小幅上升，１ｄ时达最高，后下降，７ｄ后再上升，
温度回升１０ｄ，ＣＡＴ活性接近于处理前水平；在８
℃／４℃低温下ＣＡＴ活性随胁迫时间的延长呈直线
下降，温度回升后迅速上升，适温恢复生长１０ｄ后
ＣＡＴ活性接近于处理前水平；在４℃／０℃低温处理
１ｄ时ＣＡＴ活性就急剧下降，处理１０ｄ时接近于
０，说明已基本失活，并且得不到恢复。
图３　低温胁迫对口红花叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ
２．５　在低温胁迫下各生理指标的相关性分析
　　‘圆叶红花’口红花叶片在昼／夜温度为１６℃／
１２℃条件下未受明显冷害，多数指标变化不明显；
在昼／夜温度为４℃／０℃条件下叶片受冻已接近死
亡。采用ＳＰＳＳ　１１．５软件对４种低温胁迫下各指标
与ＲＥＣ相关性的综合分析表明，在昼／夜温度为８
℃／４℃条件下各指标与ＲＥＣ之间相关性均达显著
或极显著水平（表２）。通过对昼／夜温度８℃／４℃
胁迫下口红花各生理指标间的相关性分析（表３）表
明，叶片含水量与其余指标均呈显著相关，叶绿素含
量与ＳＯＤ活性呈极显著正相关，ＭＤＡ含量与ＣＡＴ
活性呈极显著负相关。
表２　低温胁迫下口红花叶片ＲＥＣ与其他生理指标间的相关系数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ
Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
含水量
Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
Ａ（１６℃／１２℃） ０．４２９　 ０．２３９　 ０．５８５＊ －０．３０８　 ０．５５４＊
Ｂ（１２℃／８℃） －０．３６３ －０．２７５　 ０．６４９＊ －０．６４３＊＊ －０．０５５
Ｃ（８℃／４℃） －０．６３０＊＊ －０．７６１＊＊ ０．５１２＊ －０．７４８＊＊ －０．５６５＊
Ｄ（４℃／０℃） －０．３８７ －０．３２０ －０．５３２＊ －０．６４１＊＊ －０．３５７
　　＊和＊＊分别表示在Ｐ ＜０．０５和Ｐ ＜０．０１水平差异有统计学意义。
　　＊，＊＊Ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２６５ 第３　８卷　
葛亚英：垂吊植物口红花叶片对低温胁迫的生理响应
表３　在昼／夜温度为８℃／４℃下口红花耐寒生理指标的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａ．ｒａｄｉｃａｎｓ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｔ　ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　８℃／４℃
耐寒生理指标
Ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｉｎｄｅｘ
相对电导率
ＲＥＣ
含水量
Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
相对电导率
ＲＥＣ
１
含水量
Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
－０．６３０＊＊ １
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
－０．７６１＊＊ ０．５７６＊ １
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
０．５１２＊ －０．５５５＊ －０．２０６　 １
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
－０．７４８＊＊ ０．５８６＊ ０．９２７＊＊ －０．３７３　 １
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
－０．５６５＊ ０．５４８＊ ０．２９２ －０．６６３＊＊ ０．４２１　 １
　　＊和＊＊分别表示在Ｐ ＜０．０５和Ｐ ＜０．０１水平差异有统计学意义。
　　＊，＊＊Ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　结果与讨论
　　低温是垂吊植物口红花在实际栽培和消费过程
中遇到的必然问题，但其究竟能耐怎样程度的低温
一直未见报道。植物的耐寒性是由许多数量或质量
遗传基因综合作用累加的，用多个指标综合评价植
物的耐寒性才较为可靠［１４－１５］。
　　低温胁迫对植物的伤害源于细胞膜系统［１６］。
利用电导法测定ＲＥＣ来确定植物的受害程度，已经
成为植物耐寒性最常用的鉴定方法［１７］。本试验中
口红花叶片ＲＥＣ变化规律与前人［４，１８］在其他花卉
上的研究结果相似，可以作为口红花耐寒性鉴定的
指标。植物细胞内的水分含量、叶绿素含量对植物
耐寒性也有一定的作用［１９］。试验中口红花叶片含
水量、叶绿素含量随胁迫温度的降低和胁迫时间的
延长下降明显，这与张燕等［２０］对烟草幼苗耐低温胁
迫能力的生理研究结果相似。
　　ＭＤＡ含量是用来反映细胞膜破坏程度的一个
重要指标，低温对细胞的伤害首先表现为细胞膜脂
过氧化作用，其变化的大小反映了细胞受伤害程度
的高低［２１］，本试验中 ＭＤＡ含量变化与之相符。并
且 ＭＤＡ含量与ＲＥＣ在４种低温胁迫下均存在显
著相关性，说明其与口红花耐寒性密切相关，可以用
作口红花耐寒性鉴定的另一指标。ＳＯＤ、ＣＡＴ被称
为植物细胞防御系统的保护酶，研究表明保护酶在
植物体内的浓度和活性的高低与植物的抗寒性强弱
有密切的关系［２２－２３］。前人在茄子［２４］、西葫芦［２５］、红
掌［１６］、绿竹［２６］等植物上研究了低温胁迫下叶片抗
氧化酶活性变化，结果比较复杂，出现各种不同的结
果可能与植物本身及低温胁迫时间、强度等有关，由
于未检索到口红花及其近缘种耐寒性方面的研究报
道，因此缺乏可以直接比较的相关研究结论。又有
研究指出，ＳＯＤ、ＣＡＴ保护酶活性下降与 ＭＤＡ积
累密切相关，可能互为因果［１４］。本试验中，ＭＤＡ含
量与ＣＡＴ 活性呈极显著负相关，与已有研究结
果［２７－２８］相符；与ＳＯＤ活性呈负相关，但相关性不
显著。
　　本试验采用６个生理指标分析口红花叶片在低
温胁迫下的生理变化规律，结果表明，在昼／夜温度
为１６℃／１２℃和１２℃／８℃低温条件下，口红花叶
片未见明显低温伤害；在昼／夜温度为８℃／４℃低
温条件下，叶片产生部分褐色斑点，发生冷害；在昼／
夜４℃／０℃低温条件下，叶片已完全受冻；在轻度
及短期低温胁迫下，口红花叶片各项指标变化缓慢，
细胞保护酶活性短期增强，并且具有恢复生长的能
力；而在严重及长期低温胁迫下，口红花叶片的防御
机制被削弱和破坏，导致活性氧在细胞内大量积累，
进而加剧膜脂过氧化作用，使细胞质膜结构和功能
遭到严重破坏，植物细胞受损害甚至死亡。
　　综上所述，昼／夜温度在１２℃／８℃以上对口红
花叶片影响不大，４℃／０℃以下低温会造成口红花
叶片死亡，其耐寒性鉴定可以选择在昼／夜温度为８
℃／４℃下进行。ＲＥＣ、ＭＤＡ含量、叶片含水量、叶
３６５　第５期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
绿素含量、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性均是影响和评价口红
花耐寒性的重要生理指标。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［１］　李振宇，王印政。中国苦苣苔科植物［Ｍ］。郑州：河南科学技
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Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ： Ｈｅｎａｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ
Ｈｏｕｓｅ，２００５：５，３６３，６５２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　葛亚英，田丹青，潘刚敏。不同品种口红花低光照处理影响
试验［Ｊ］。浙江农业科学，２００９（４）：６９７－６９８．
Ｇｅ　Ｙ　Ｙ，Ｔｉａｎ　Ｄ　Ｑ，Ｐａｎ　Ｇ　Ｍ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｎ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９（４）：６９７－６９８．（ｉｎ
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［３］　高惠兰，柳振誉，叶静水，等。冷锻炼对低温胁迫下红掌叶片
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ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ
ｅｎｚｙｍｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｎｔｈｕｎｉｕｍ　ａｎｄｒａｅｎｕｍ Ｌｉｎｄ．ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ ［Ｊ］．Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
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ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　 ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ
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Ｓｈｅｎ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
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ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，
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Ｚｈａｎｇ　Ｊ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｆ，Ｌｉ　Ｌ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｌｕｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｐｌａｎｔｌｅｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｅｓｃｈｙｎａｎｔｈｕｓ　ｌｏｂｂｉａｎｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１１］　Ｚｈｕ　Ｚ　Ｊ，Ｗｅｉ　Ｇ　Ｑ，Ｌｉ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｉｌｉｃｏｎ　ａｌｅｖｉａｔｅｓ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
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ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｅｎｈａｎｃｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｔｅ，
ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｎｄ　ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ｉｎ　ｂｅａｎ
ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９２，９８：１２２２－１２２７．
［１３］　孙祥生，易现峰。植物生理学实验技术［Ｍ］。北京：中国农业
出版社，２００８：７７－７９，２５２－２５４．
Ｓｕｎ　Ｘ　Ｓ，Ｙｉ　Ｘ　Ｆ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ，２００８：
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［１４］　王荣富。植物抗寒性指标的种类及应用［Ｊ］。植物生理学报，
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Ｗａｎｇ　Ｒ　Ｆ．Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｌｄ　ｉｎｄｅｘ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９０，１６（２）：１０２－１０８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１５］　项延军，李新芝，王小德。５种藤本植物的抗寒性研究初探
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Ｘｉａｎｇ　Ｙ　Ｊ，Ｌｉ　Ｘ　Ｚ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｄ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｃｏｌｄ
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［１６］　乔永旭。低温处理过程中水杨酸对红掌叶片生理指标的影
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Ａｎｔｈｕｒｉｕｍ　ａｎｄｒａｅａｎｕｍ　ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ［Ｊ］．
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１２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１７］　苏维埃，宓容钦，王文英，等．植物抗性指标的数量化研究［Ｊ］。
４６５ 第３　８卷　
葛亚英：垂吊植物口红花叶片对低温胁迫的生理响应
中国科学：Ｂ辑，１９８７（１０）：１０５８－１０６７．
Ｓｕ　Ｗ　Ａ，Ｍｉ　Ｒ　Ｑ，Ｗａｎｇ　Ｗ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ：Ｓｅｒｉｅｓ　Ｂ，１９８７（１０）：１０５８－１０６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１８］　徐康，夏宜平，徐碧玉，等。以电导法配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程确定
茶梅‘小玫瑰’的 抗 寒 性 ［Ｊ］。园 艺 学 报，２００５，３２（１）：
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Ｘｕ　Ｋ，Ｘｉａ　Ｙ　Ｐ，Ｘｕ　Ｂ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｌｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＲＥＣ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｇｉｓｔｉｃ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃａｍｅｌｉａ
ｈｉｅｍａｌｉｓ‘ＳｈｉｓｈｉＧａｓｈｉｒａ’［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，
２００５，３２（１）：１４８－１５０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１９］　岳海，李国华，李国伟，等。澳洲坚果不同品种耐寒特性的研
究［Ｊ］。园艺学报，２０１０，３７（１）：３１－３８．
Ｙｕｅ　Ｈ，Ｌｉ　Ｇ　Ｈ，Ｌｉ　Ｇ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍａｃａｄａｍｉａ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ［Ｊ］． Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，３７（１）：３１－３８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）
［２０］　张燕，方力，姚照兵，等。ＰＥＧ对烟草幼苗耐低温胁迫能力的
生理效应［Ｊ］。西北农业学报，２００３，１２（１）：６３－６７．
Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｆａｎｇ　Ｌ，Ｙａｏ　Ｚ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ＰＥＧ　ｏｎ　ｃｈｉｌｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，１２（１）：６３－
６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［２１］　陈贵，胡文玉，谢甫绨。提取植物体内 ＭＤＡ的溶剂及 ＭＤＡ
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Ｃｈｅｎ　Ｇ，Ｈｕ　Ｗ　Ｙ，Ｘｉｅ　Ｆ　Ｄ．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｏｆ　ＭＤＡ　Ｓｏｌｖｅｎｔ　ａｎｄ
ＭＤＡ　ａｓ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｏｆ　ａｇｉｎｇ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９１，２７（１）：４４－４６．（ｉｎ
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［２２］　李彦慧，佟爱民，刘冬云，等。廊坊杨抗寒性研究［Ｊ］。河北农
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Ｌｉ　Ｙ　Ｈ，Ｔｏｎｇ　Ａ　Ｍ，Ｌｉｕ　Ｄ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｃｏｌｄ－
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｒ　Ｌａｎｇｆａｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，２００５，２８（４）：２３－４７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
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Ｌｉ　Ｊ，Ｙａｎ　Ｘ　Ｆ，Ｚｕ　Ｙ　Ｇ．Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｃｔｉｖａｔｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ａｎｄ
ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｋｏｒｅａｎ　ｐｉｎｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２０００，４２（２）：１４８－１５２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
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Ｗｕ　Ｘ　Ｘ，Ｚｈａ　Ｄ　Ｓ，Ｔａｉ　Ｘ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ
ｏｆ　ｅｇｇｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，２４（４）：４７１－４７５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
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［２５］　康恩祥，陈年来，安翠香，等。低温弱光对西葫芦幼苗抗氧化
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Ｋａｎｇ　Ｅ　Ｘ，Ｃｈｅｎ　Ｎ　Ｌ，Ａｎ　Ｃ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｗｅａｋ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ａｎｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｚｕｃｃｈｉｎｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ
Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ，２００７（４）：１６－１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
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Ｈｕａｎｇ　Ｙ　Ｈ，Ｚｈｅｎｇ　Ｒ，Ｓｈａｏ　Ｊ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ
Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｏｐｓｉｓ　ｏｌｄｈａｍｉ　ｆｒｏｍ　ｆｏｕｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，
２００９，２６（２）：１８８－１９５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［２７］　杨盛昌，谢潮添，张平，等。低温胁迫下弓葵幼苗膜脂过氧化
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Ｙａｎｇ　Ｓ　Ｃ，Ｘｉｅ　Ｃ　Ｔ，Ｚｈａｎｇ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｕｔｉａ　ｃａｐｉｔａｔａ　ｂｅｃｃ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，３０（１）：１０４－１０６．
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［２８］　杨建民，孟庆瑞，彭伟秀，等。冰核细菌对杏花器官抗寒性的
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Ｙａｎｇ　Ｊ　Ｍ，Ｍｅｎｇ　Ｑ　Ｒ，Ｐｅｎｇ　Ｗ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｃｅ
ｎｕｃｌｅａｔｉｏｎ　ａｃｔｉｖｅ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｏｎ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ａｐｒｉｃｏｔ　ｆｌｏｗｅｒ
ｏｒｇａｎｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２９（１）：２０－２４．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
５６５　第５期