全 文 ：中国农学通报 2012,28(10):202-208
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：泰安市科技发展计划“紫薇、观赏石榴等主要绿化树品种优选与高效栽培技术研究开发”(20093020)。
第一作者简介：宋新红，女，1987年出生，山东德州人，硕士，研究方向：园林植物种植资源遗传育种。通信地址：271018泰安市泰山区岱宗大街61号
山东农业大学林学院404，E-mail：emily870110@sohu.com。
通讯作者：丰震，男，1964年出生，山东聊城人，副教授，硕士，研究方向：园林植物种植资源遗传育种。通信地址：271018泰安市泰山区岱宗大街61
号山东农业大学林学院404，E-mail：fengzn408@qq.com。
收稿日期：2011-10-25，修回日期：2012-01-23。
紫薇秋末水分参数与抗寒性关系
宋新红 1，丰 震 1，谷衍川 1，王长宪 2，张 林 2
（1山东农业大学，山东泰安 271018；2泰山林科院，山东泰安 271000）
摘 要：为研究紫薇秋末枝叶水分参数与冬季抗寒性的关系，选用10个优良单株的1年生扦插苗为材料，
采用P-V技术于秋末落叶前测定各无性系P-V曲线，并依此获得ψw0、RWC0、ψs0以及εmax等水分参数。应
用气相色谱法进行膜脂脂肪酸组分分析，并于冬季不同时期对各无性系的相对电导率、可溶性糖、POD、
SOD等抗寒指标的动态变化进行测定，并获得抗寒性的综合评价。将水分参数与抗寒指标及综合评价
进行相关性分析表明，大部分水分参数与冬季不同时期的抗寒指标存在不同程度的相关性，其中ψw0及
εmax最为显著，ψs0相关性不明显，RWC0没有相关性，ψw0及εmax与综合评价相关性极显著，ψs0相关性显著，
RWC0没有相关性。因此可以考虑以部分秋末枝叶水分参数作为鉴定落叶树木冬季抗寒性的参考性指
标。
关键词：紫薇；无性系；水分参数；抗寒；相关
中图分类号：S6 文献标志码：A 论文编号：2011-3074
The Relationship Between Water Parameters and Cold Resistance
of Lagerstroemia indica L. in Late Autumn
Song Xinhong1, Feng Zhen1, Gu Yanchuan1, Wang Changxian2, Zhang Lin2
(1Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018;
2Forestry Research Institute of Mount, Tai’an Shandong 271000)
Abstract: The aim was to realize the relationship between the water parameters in late autumn and cold
resistance. Ten one-year-old clones of Lagerstroemia indica L. were selected as the experimental materials,
and the water parameters (ψw0, RWC0, ψs0 and εmax) were measured by P-V technology before leaf abscission in
late autumn. The fatty acid composition of cell membrane was analyzed by gas chromatography and the cold
resistance had been comprehensively assessed according to the dynamic changes of relative conductivity,
soluble sugar, SOD and POD activities in winter. The data revealed that the most of water parameters had
different correlation degrees with the cold resistance indexes in different periods of winter and the
comprehensive assessments. Concretely, ψw0 and εmax had significant correlation and ψs0 had unconspicuous
correlation with cold resistance indexes in different periods of winter, while RWC0 had not. ψw0 and εmax had
extreme significant correlation and ψs0 had significant correlation with the comprehensive assessment, while
RWC0 had not. So certain water parameters in late autumn could be taken into account as the referenced
indexes to evaluate the cold resistance of deciduous tree.
Key words: Lagerstroemia indica L.; clones; water parameters; cold resistance; relationship
宋新红等：紫薇秋末水分参数与抗寒性关系
0 引言
紫薇原产亚洲南部及澳洲北部，广泛分布于中国
华中、华南、华东及西南等地区，花色艳丽，花期长，抗
污染，药用价值宝贵，是优良的园林和经济树种，但其
耐寒性不强[1]，因此在北方地区栽培和露地应用中，低
温伤害成为主要限制因素。为充分发挥紫薇的优良特
性，进行紫薇抗寒机理研究及品种抗寒性评价，在育苗
产业、引种驯化和良种培育中，具有重要实践和指导意
义。目前评定林木抗寒性的主要指标很多[2-3]，包括形
态指标[4]、生理[5-6]及生化[7]指标等，这些指标从不同角
度不同程度地反映了植物的抗寒能力[8-10]。植物体内
代谢及生理过程与抗寒性有着密切关系，而这些代谢
活动正是在水分的参与下进行，因此研究植物枝叶水
分状况的变化特点，对于研究植物抗寒性具有重要意
义[11]。水分参数作为抗旱性研究的指标，已经得到广
泛证明和应用[12-14]，但在抗寒性研究方面报道甚少[15]。
以紫薇 1年生扦插苗为材料，研究了无性系秋季枝叶
水分参数与冬季抗寒性的关系，以期为落叶树木抗寒
性鉴定提供一条新型而简便的方法。
1 材料与方法
1.1 材料
材料选用泰山林科院紫薇的10个紫薇优良单株
的1年生扦插苗为材料，品种名见表1，栽于条件一致
的苗圃地中，苗圃地土壤为石灰性土壤，常规管理，每
个品种30株。分别以带叶枝梢、叶片和带芽枝梢为材
料进行秋末水分参数的测定、膜脂脂肪酸组分分析以
无性系编号
品种名
1
畔隔2
2
畔隔5
3
畔隔6
4
金2
5
金4
6
金5
7
罗1
8
罗4
9
环1
10
岱1
表1 供试无性系品种对照表
及冬季抗寒性生理指标的测定。
1.2 试验方法
1.2.1 水分参数的测定 10月中旬，应用压力室法测绘
无性系当年生枝梢P-V曲线。随机选取各无性系健壮
苗木3株，傍晚时分别截取15 cm左右的带叶枝梢，立
即用电子天平称其鲜重，然后将小枝基部插入盛有清
水的烧杯中，上罩密封袋，置于黑暗环境中饱和吸水
24 h。快速用吸水纸吸干材料上水分，称饱和鲜重并
立即装入压力室中，用逐渐升压法测定并绘制出P-V
曲线并依据P-V曲线计算出每个供试枝梢萎蔫点的水
势(ψw0)、萎蔫点的相对含水量(RWC0)、饱和渗透势(ψs0)
以及组织细胞最大弹性模量(εmax)[14]。
1.2.2 膜脂脂肪酸组分分析 10月下旬，均匀采集各品
种叶片5 g，重复3次，100℃热杀5 min钝化酯酶，然后
用 6倍体积的氯仿-甲醇（体积比 1:2）研磨，3500 r/min
离心5 min，滤液0.76%震荡15 min（使体系中氯仿、甲
醇、水的体积比为 1:1:0.9），取下层减压浓缩蒸干提取
总脂。再根据液-液分离法用石油醚及甲醇反复提取
得不含中性脂的极性脂。经甲酯化后，应用GA-103
型气相色谱分析仪测定脂肪酸组分。设定空气压力
50 kPa、氢气 60 kPa、氮气 75 kPa。柱温 165℃、进样器
温度 260℃、氢火焰温度 360℃。以样品保留时间确定
不同的脂肪酸甲酯，以数字式积分仪记录峰面积，最后
用归一法计算脂肪酸各组分的克分子百分比[16]。
1.2.3 细胞膜透性的测定 11月至次年2月每月下旬从
各试材中随机抽取10株苗木，分别取枝条顶梢20 cm，
截成2 cm小段混合，用蒸馏水反复冲洗，最后再用去离
子水冲洗3遍，吸干水分，称取1 g，加入20 mL去离子
水，震荡渗入24 h，以DDS-11A型电导仪测定初电导，
然后样品 97℃中加热 1 h，冷却至室温后测定终电导。
以相对电导率表示原生质膜透性的大小。
1.2.4 SOD的测定 11月至次年2月每月下旬从各试材
中随机抽取10株苗木，采集1 g带芽枝梢，重复3次，液
氮快速研磨至粉末状，加入6 mL pH 7.8磷酸缓冲液，匀
浆以15000 r/min 4 ℃离心10 min，上清液即为SOD提
取液。酶液活性测定参见朱广廉[17]和王荣富[18]的方法。
1.2.5 POD的测定 11月至次年2月每月下旬从各试材
中随机抽取10株苗木，采集1 g带芽枝梢，重复3次，液
氮快速研磨至粉末状，加入 6 mL pH 7.8磷酸缓冲液，
匀浆以3000 r/min离心10 min，上清液转入20 mL容量
瓶中，定容至刻度。酶活性测定参照朱广廉方法[17]。
1.2.6 可溶性糖含量测定 11月至次年2月每月下旬从
各试材中随机抽取10株苗木，采集0.1 g带芽枝梢，重
复3次，采用苯酚法[19]测定样品中可溶性糖的含量。
1.3 抗寒性综合评定
对各项指标测定值用模糊数学隶属度公式进行定
量转换[14,20]。具体方法是对SOD活性、POD活性、可溶
性糖含量、膜脂未饱和/饱和值采用公式(1)。
U(Xi)= …………………………… (1)
Xij表示第 j个样品第 i个测定指标，U(Xi)∈[0,1]。
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对相对电导率采用反隶属函数的方法计算，见公
式(2)。
U(Xi)=1- ……………………… (2)
综合评定结果为每项指标 5次测定的平均值，
见公式(3)。
Δ=1/5∑U(Xi) ……………………………… (3)
1.4 统计与分析
Microsoft Excel 2003绘制 P-V曲线，并计算各水
分参数。SAS 9.0对紫薇无性系秋末枝叶水分参数及
冬季抗寒性指标进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 无性系枝叶秋末水分参数
P-V曲线是研究植物渗透调节能力的重要方法之
一，通过其可计算出多项水分参数。表2是采用P-V技
术获得紫薇1年生无性系枝叶秋季落叶前的水分参数。
萎蔫点时的ψw0和ψs0是反映植物水分状况的 2个
重要指标。ψw0反映植物萎蔫时的细胞水势，ψs0则反映
植物保持最低膨压的极限渗透势。由表 2可见，各无
性 系 ψw0 变 化 在 -3.150~-1.730 MPa，ψs0 变 化
在-2.526~-1.565 MPa之间。枝叶细胞初始质壁分离时
的RWC0是判断植物忍耐脱水的重要指标，各无性系
变化差异较大，在 26.83%~76.23%之间。植物组织失
去一部分水分后，其组织内部压力势的变化定义为细
胞壁的容积弹性模量(εV)，一般取εmax来表示细胞壁的
物理特性。各无性系之间εmax变化差异较大，变化范围
为18.97~47.73 MPa。
2.2 秋末无性系膜脂脂肪酸组分分析
高等植物的膜脂组成可影响生物膜的流动性和膜
结合酶活力的大小，从而影响植物的抗寒性。膜脂脂
肪酸组分分析是植物抗寒性研究的重要指标之一。秋
末通过气相层析法分析出紫薇各无性系膜脂脂肪酸组
分。表3中为各无性系质膜未饱和脂肪酸与饱和脂肪
酸之间的比值，变化范围在1.034~3.203之间。
无性系
畔隔2
畔隔5
畔隔6
金2
金4
金5
罗1
罗4
环1
岱1
RWC0/%
26.83
48.70
54.27
60.23
60.75
27.08
75.57
61.19
76.23
33.20
ψw0/MPa
-2.040
-2.440
-2.155
-1.970
-1.730
-2.395
-2.220
-3.150
-2.070
-1.980
ψs0/MPa
-1.877
-2.124
-2.079
-1.785
-1.699
-2.090
-2.156
-2.526
-1.565
-1.729
εmax/MPa
25.06
34.50
32.22
26.81
18.97
20.87
34.97
47.73
30.06
19.59
无性系
畔隔2
畔隔5
畔隔6
金2
金4
金5
罗1
罗4
环1
岱1
未饱和/饱和
1
2.628
2.939
2.191
2.715
3.324
2.690
2.668
1.080
2.023
2.198
2
2.853
2.817
2.440
2.759
3.063
2.727
2.762
1.047
2.126
1.942
3
2.643
2.824
2.240
2.701
3.222
2.764
2.856
0.976
1.979
2.027
平均值
2.708
2.860
2.290
2.725
3.203
2.727
2.762
1.034
2.043
2.056
表2 紫薇10个无性系秋末水分参数
表3 各无性系膜脂脂肪酸分析
·· 204
宋新红等：紫薇秋末水分参数与抗寒性关系
2.3 冬季抗寒性指标
冬季各月测定了无性系在自然低温无保护状态下
枝条电导率，以了解植物细胞原生质膜透性的变化，测
定结果见表4。
由表 4可见，各无性系相对电导率冬季变化趋势
基本相同，即从 11月至 12月缓慢增大，12月至翌年 2
月增长速率显著增大。11月为各无性系相对电导率
30.88%，随着气温下降，细胞膜受到低温伤害也逐渐
加深，相对电导率逐渐增大，并出现差异，增幅在
25.07%~73.39%之间。
可溶性糖可以提高植物细胞的渗透势，降低水势，
是植物抗寒防御的重要物质之一。在冬季自然低温
下，可溶性糖随气温降低变化趋势基本为先升后降（表
4），最大增幅在 13.49 mg/(g·FW)~64.03 mg/(g·FW)之
间，1月份达到平均最大值，为38.57 mg/(g·FW)。推测
初期的升高可能是由于低温激发植物体内抗寒机制，
诱发植物体进行渗透调节，合成更多的可溶性糖提高
细胞渗透势；随着温度的进一步降低，该机制受到影
响，可溶性糖含量有所减少，但仍高于冬初数倍甚至数
十倍。
在冬季低温下，SOD和POD酶活性可作为植物抗
寒指标。表5结果表明，无性系SOD酶活性具有一致
的变化趋势，随着温度的降低，先降后升，12月达到最
低值，平均为 63.55 U/(g·FW)。冬季各无性系POD酶
活性变化模式亦基本相同，从11月开始逐渐升高，至1
月至最高点，平均值142.9 U/(g·FW)，而后又成下降趋
势，但不同无性系的POD酶活性差异较大。
2.4 抗寒性的综合评价
植物的逆境防御机制较为复杂，在受到逆境胁迫
之后，生理变化错综复杂，并受到多种因素的影响，单
独地通过某一指标判断这一复杂的生理过程，很难真
实而全面地反映植物抗寒性的本质。为了综合评价各
无性系
畔隔2
畔隔5
畔隔6
金2
金4
金5
罗1
罗4
环1
岱1
相对电导率/%
11月
28.63
20.32
29.95
23.62
32.26
32.43
32.41
48.21
32.40
28.53
12月
36.44
24.37
32.81
27.30
35.53
34.20
36.00
57.60
37.10
31.98
1月
40.67
47.66
49.58
42.68
58.72
53.47
52.59
98.98
57.59
53.20
2月
53.70
65.34
61.52
57.90
72.93
63.03
60.40
121.6
66.90
65.30
可溶性糖/[mg/(g·FW)]
11月
1.801
2.171
2.368
2.702
4.699
7.632
3.441
3.918
4.217
3.412
12月
13.69
4.559
9.574
6.635
6.733
8.158
8.837
4.348
7.464
3.802
1月
65.83
35.66
26.80
45.27
51.75
18.44
37.51
17.40
46.20
40.89
2月
38.42
11.61
13.08
30.60
23.22
28.17
27.82
6.330
16.91
28.46
无性系
畔隔2
畔隔5
畔隔6
金2
金4
金5
罗1
罗4
环1
岱1
SOD/[U/(g·FW)]
11月
77.62
86.81
63.89
76.38
93.00
78.40
71.39
65.43
81.32
104.3
12月
73.35
72.40
33.60
61.30
76.17
61.73
54.92
55.17
70.71
76.18
1月
128.6
78.10
101.6
148.9
121.4
142.8
113.3
107.8
85.53
112.1
2月
163.7
103.5
120.8
176.0
168.4
165.0
189.2
151.6
163.6
164.0
POD/[U/(g·FW)]
11月
21.15
12.26
34.88
20.36
36.23
34.46
15.74
11.86
27.50
50.06
12月
24.96
24.55
46.49
39.89
44.02
50.20
51.59
16.30
29.89
91.67
1月
120.5
27.90
75.00
191.6
185.1
213.4
184.1
116.2
166.7
148.9
2月
75.20
25.03
62.93
64.66
175.0
72.79
73.64
22.73
127.7
94.41
表4 各无性系冬季可溶性糖和相对电导率变化
表5 各无性系冬季SOD和POD酶活性变化
·· 205
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无性系的抗寒能力，采用模糊数学隶属度公式对各项
指标进行定量转换，用所得平均值作为无性系抗寒能
力综合鉴定标准进行比较。表6为各项指标的隶属度
值和综合评定结果。
由表 6可看出，‘金 4’及‘畔隔 2’隶属度平均值最
大，均在0.8以上，其次是‘金5’、‘岱1’、‘金2’和‘罗1’，
隶属度值在0.7~0.8之间，最小的是‘罗4’，隶属度值只
有0.1282。
2.5 秋末枝叶水分与冬季抗寒性的关系
将各项水分参数与不同月份抗寒指标进行相关分
析，结果列于表 7。其中看出，RWC0与各项抗寒指标
均无相关性，其他各项水分参数与抗寒指标存在一定
相关性。萎蔫点时的ψw0与相对电导率相关性最紧密，
12月和 1月达到显著水平，2月达到极显著水平。ψs0
与SOD及相对电导率没有明显相关性，与POD、可溶
性糖具有一定相关性。但从整体趋势来看，与 POD、
可溶性糖、电导率的相关性仍表现为逐渐加强的趋势，
表明无性系忍耐脱水的能力与抗寒性存在一定的相关
性。εmax与各项抗寒指标具有较高相关性。
为进一步了解无性系枝叶水分状况与冬季抗寒性
无性系
畔隔2
畔隔5
畔隔6
金2
金4
金5
罗1
罗4
环1
岱1
未饱和
/饱和
2.708
2.860
2.290
2.725
3.203
2.727
2.762
1.034
2.043
2.056
SOD酶活性
/[U/(g·FW)]
110.8
85.20
79.99
115.6
114.7
112.0
107.2
94.98
100.2
114.2
POD酶活性
/[U/(g·FW)]
60.45
22.43
54.83
79.11
110.1
92.71
81.26
41.78
87.94
96.26
可溶性糖
/[mg/(g·FW)]
29.93
13.50
12.95
21.30
21.60
15.60
19.40
8.000
18.70
19.14
相对电导率
/%
39.86
39.42
43.47
37.87
49.86
45.78
45.35
81.60
48.50
44.75
综合评价
0.8050
0.4406
0.4093
0.7187
0.8642
0.7291
0.7159
0.1282
0.6050
0.7245
评价名次
2
8
9
5
1
3
6
10
7
4
表6 无性系各指标隶属度平均值及抗寒性综合评定结果
水分参数
RWC0
ψw0(-)
ψs0(-)
εmax
抗寒指标
SOD酶活性
POD酶活性
可溶性糖
相对电导率
SOD酶活性
POD酶活性
可溶性糖
相对电导率
SOD酶活性
POD酶活性
可溶性糖
相对电导率
SOD酶活性
POD酶活性
可溶性糖
相对电导率
相关系数
11月
-0.31397
-0.37840
-0.12106
0.23190
-0.51626
-0.55208
0.12378
0.62242
-0.61934
-0.55195
0.02548
0.50495
-0.67691*
-0.74812*
-0.29184
0.50455
12月
-0.25237
-0.27104
-0.20622
0.20158
-0.33686
-0.45853
-0.31302
0.66219*
-0.53417
-0.35544
-0.12657
0.52126
-0.48425
-0.59240
-0.19532
0.57756
1月
-0.36860
0.10379
-0.04444
0.29216
-0.22836
-0.32973
-0.71965*
0.75607*
-0.08324
-0.35646
-0.70386*
0.57515
-0.45136
-0.46459
-0.46978
0.63771*
2月
0.17043
0.18285
-0.43803
0.24431
-0.30392
-0.74412*
-0.61330
0.77638**
-0.30151
-0.77053**
-0.47777
0.60082
-0.30709
-0.66446*
-0.69408*
0.66317*
表7 水分参数与冬季抗寒指标的相关分析
注：*、**分别表示在0.05和0.01水平上显著。下同。
·· 206
宋新红等：紫薇秋末水分参数与抗寒性关系
的相互关系，将各项水分参数与表 6抗寒性综合鉴定
结果进行相关性分析，结果显示（表 8），RWC0与各项
指标相关不显著。ψw0与未饱和值、POD、可溶性糖存
在显著相关，并且与抗寒性综合评定存在极显著相
关。ψs0与POD、可溶性糖、相对电导率及综合评定结
果存在显著相关。εmax与各项生理指标存在显著关系，
并且与综合品定结果存在极显著相关。表明ψw0、ψs0和
εmax可在不同程度上反映无性系冬季抗寒能力的强弱。
水分参数
RWC0
ψw0(-)
ψs0(-)
εmax
未饱和/饱和
-0.14216
-0.69499*
-0.42477
-0.63465*
SOD酶活性
-0.21795
-0.46177
-0.47200
-0.63794*
POD酶活性
0.03560
-0.63867*
-0.64382*
-0.72613*
可溶性糖
-0.24667
-0.74033*
-0.6572*
-0.63239*
相对电导率
0.25833
0.75189
0.58356*
0.63772*
综合评价
-0.24083
-0.84691**
-0.72092*
-0.87019**
表8 水分参数与抗寒性评定结果相关分析
3 结论与讨论
植物膜脂不饱和程度、相对电导率、SOD酶活性、
POD酶活性及可溶性糖是鉴定植物抗寒性的重要指
标，在科研中已得到广泛证明和应用[3,8-9]。本研究根据
5项抗旱指标对各无性系进行综合评价，结果基本上
反映了各无性系抗寒能力的差异。对4个冬季抗寒性
指标进行综合分析表明，紫薇无性系的抗寒能力有一
定的变化模式，即从落叶开始，随着温度的逐渐降低，
抗寒能力逐渐提高，到12月至翌年1月达到最大，之后
随着温度的缓慢增加，到2月抗寒能力又有所下降，此
时各无性系间的抗寒能力差异达到最大，此时抗寒性
关系到植株抵抗倒春寒的能力。苗木冬季抗寒能力的
变化趋势大致与温度的季节变化成负相关，这也是植
物适应自然低温的生理反应。
通过P-V技术获得的多项水分参数能够反应出植
物渗透调节和维持细胞膨压的能力，这种能力是植物
在低水势状态下抵御水分亏缺的重要方式。水分参数
在植物抗旱性的研究中已经得到广泛应用[12-14]，但作为
植物抗寒性的研究的报道较少。王进茂等 [15]研究表
明，大部分水分参数与冬季不同时期的抗旱性指标存
在不同程度的相关性，特别是与春季指标相关性更加
显著，其中ψπ0是相关性最为显著的指标。
在中国北方漫长的冬季，气候干燥而寒冷，植物体
内水分亏缺，反应在植物外部表现上为落叶及非木质
化干枯。因此，秋末冬初组织水分状态对组织木质化、
干物质的积累、抗寒能力的表达及冬春枝条忍耐脱水
能力并能正常萌发有着紧密的关系。植物体内水分包
括束缚水和自由水，其中自由水是新陈代谢活动的发
生环境并且植物可通过其摄取和排出调节细胞内外水
势。ε和ψw0是植物细胞的特性，ε是细胞的容积弹性模
量，是指细胞引起单位体积变化所需要的压强变化
值[11]，ψw0是植物萎蔫时的水势。植物遭受低温伤害主
要为冰点以下细胞内外冰晶形成及温度升高后冰晶融
化对细胞结构造成的损伤。εmax越大，细胞壁弹性越
小，在冰晶形成和融化过程中越易造成细胞结构不可
逆的机械损伤，低温伤害程度较大。
本研究结果发现紫薇无性系枝叶秋末水分参数中
ψw0、ψs0、εmax与冬季不同时期抗寒指标存在不同程度的
相关性，其中ψw0和εmax是相关性最为显著的指标。同
时，在与综合评定结果的相关性分析中，两者也与其存
在极显著相关。由此说明，秋末水分参数反映了植物
渗透调节能力和枝条木质化水平，从而与冬季抗寒性
存在一定相关关系，因此可以考虑以部分秋末枝叶水
分参数作为鉴定落叶树木冬季抗寒性的参考性指标。
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