全 文 ：地钱的孢子体和孢子萌发
包文美　曹建国 (黑龙江省哈尔滨师范大学生物系 150080)
　　摘要　对地钱孢子体周围的保护组织、孢子体发育和孢子囊结构以及孢子萌发为叶
状体过程的细节 ,用作者拍摄的活体照片作详细介绍 ,以期对植物学教学有所补充。
　　关键词　地钱　孢子体　孢子萌发
　　地钱 (Marchantia Polymorpha L. )属于苔
藓植物门、苔纲和地钱目 ,是常见的苔藓植物。
它们的分布很广 ,野外森林下、水池旁 ,市区庭
院中、墙角下、温室内 ,只要是阴湿的土壤上 ,都
可能找到它。 故在植物学教学中都将地钱作为
苔藓植物的主要代表来介绍。地钱具有苔藓植
物的共同特征 ,它们的生活史中出现两个世代
即配子体世代和孢子体世代 ;配子体世代的配
子体是它的营养体 ,为叶状体 ,绿色二歧分枝 ,
匍匐地面生长 ,也就是我们常见的独立生活的
植物体 ,但是 ,它们的孢子体不能独立生活 ,寄
生在配子体上 ,植物体小 ,高仅 2. 5～ 2. 8mm ,
而且生长期很短 ,不象藓纲的孢子体具有明显
的长柄 ,将孢子囊从配子体的顶端伸出、托到一
定高度 ,并保持较长的生长时期。所以地钱的孢
子体常不被人们注意 ,甚至有的概念是不确切
的。作者将多年对此问题的研究观察 ,结合培养
活体材料的照片 ,给读者以整体的概念。
1　孢子体
1. 1　孢子体周围的组织　孢子体发生于配子
体 ,在配子体有性生殖时期 ,其雌雄叶状体顶端
分别产生突起 ,突起向上生长成为具有长柄和
顶端托盘的生殖托。雌生殖托 (图 1)的托盘产
生 9～ 11条指状裂片 ,裂片之间的基部倒悬着
20余个颈卵器 ,排成不规则的 2或 3列 ,并非
排为 1列 (图 2)。颈卵器腹部的卵受精后成为
合子 ,合子就在此萌发 ,长成孢子体 ,而且它们
始终留在颈卵器的腹部 ,直至孢子囊成熟 ,散发
孢子。
当雌生殖托升高 ,托盘边缘的裂片出现的
时候 ,颈卵器腹部的卵都已受精 ,颈卵器基部长
有无色单列丝状体 ,随着生长逐渐变得复杂 ,成
为多列分枝状 ,枝端细胞微尖 ,此丝状体应为隔
丝 (图 3. pa ) ,不要误为其它组织。 隔丝可能营
有保护颈卵器和保持水分的作用。 当合子在颈
卵器腹部内生长 ,腹部的壁细胞也随之进行分
裂 ,体积膨大 ,其基部为多层细胞 ,前端为单层
细胞的薄膜 ,包围着内部的合子。合子发育为孢
子体后 ,其颈部仍残留在薄膜的顶端 (图 11.
n) ,因为此膜来自颈卵器的壁 ,从来源讲惯用
蒴帽称之 ,但它的形状大小和位置与藓纲植物
的蒴帽是不一样的。 后来在每个蒴帽基部的周
围又产生一层碗状的薄膜 (图 2, 3. p) ,逐渐上
升至顶端愈合成为囊状 ,将蒴帽全部包围在里
面 ,囊顶一直保留着愈合的痕迹 (图 4, 6, 7. t ) ,
此囊状薄膜称为鞘或假蒴萼 ,它的生长速度远
超过蒴帽 ,结果像茄科酸浆属植物果实外的囊
状萼一样包围着圆球形幼孢子体 (图 4. p)。
在孢子体成熟过程中 ,雌生殖托裂片基部
组织向两侧各产生一层白色下垂的薄膜 ,下垂
的边缘裂成流苏状 ,它们的生长速度更快 ,像针
织窗帘一样垂下来遮盖着裂片之间的颈卵器 ,
此二薄膜称为总苞 ,总苞的宽度约为 2～ 3mm ,
下垂的长度约为 2～ 2. 2mm (图 8. i总苞被掀
开 )。最后成熟时可见总苞内的孢子体 ,只有
2～ 6个 ,其它均为受精而不发育的颈卵器 10
余个。
以上所说的隔丝、蒴帽、假蒴萼和总苞都是
属于配子体的组织 ,后来隔丝的生长速度慢 ,留
在颈卵器基部的周围 ,每个孢子体被后 3者薄
膜层层保护着。最内层的蒴帽最后的生长减慢 ,
被内部生长旺盛的孢子体所撑破 ,留在基部 ,不
易被发觉 (图 4, 6, 7, 8. ca )。最终它外层的假蒴
萼在孢子囊成熟时 ,也因蒴柄的伸长被撑破而
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裂开 (图 6, 7, 8. p) ,只有最外面的白色总苞如
绒毛状悬挂着 ,虽然它们都是配子体组织 ,但在
孢子体发育中起重要的作用。
1. 2　孢子体的形态　孢子体可分为基足、蒴柄
和孢子囊 3部分。基部为基足 ,埋于雌性生殖托
组织内以吸收配子体的营养 (图 8. f ) ,基足与
蒴柄相连 (取孢子体时往往将基足留在组织
内 )。蒴柄无色 ,幼时极短 (图 4. s) ,由疏松柔嫩
的薄壁组织组成 ,蒴柄顶端的孢子囊为圆球形 ,
幼时孢子囊壁深绿色 ,其直径 0. 8～ 1. 0mm(图
4. sp)。随生长 ,孢子囊壁细胞内叶绿体逐渐退
化 ,内部孢子呈黄色 ,孢子囊外观由绿色转为桔
红色 ,最后成为黄色 ,蒴柄伸长 ,先后冲破蒴帽
和假蒴萼 ,使孢子囊露于假蒴萼之外 (图 8.
sp)。
因为总苞内的孢子体不是同步成熟的 ,如
果有孢子囊出现 ,用镊子细心将总苞打开 ,就可
以看到各个时期的孢子体 ,从幼小到成熟各种
类型 ,从而了解孢子体发育的过程。如将这些孢
子体连其雌生殖托放在干燥和温度较高的条件
下 ,如用 100W的灯泡照射 ,约 2h后 ,可见到其
孢子囊已成熟而尚未开裂的孢子体 ,蒴柄伸长 ,
由 1. 2mm伸长至 1. 5mm ,孢子囊露出于假蒴
萼和总苞之外。孢子囊长圆球形 ,大小为 1～
1. 3mm× 0. 8～ 1. 0mm,由桔红色转为黄色 ,孢
子囊壁的顶端出现细小的裂口 (图 8. g ) ,瞬间
裂口向四周扩大 ,边缘裂为齿状 (图 7. sp)向外
翻卷。孢子囊壁顶端出现裂口的原因 ,经作者观
察是由于其顶端具有一圈薄壁细胞 ,因失水被
撕裂而分离 (图 14, 15. par) ,同时孢子囊内弹
丝也因干燥而伸展所造成。 孢子囊裂为齿状向
外翻卷的原因 ,我们观察到是由于孢子囊壁除
基部外 ,其细胞的横壁都呈马蹄形加厚 (图 14,
15. th) ,纵壁不加厚 ,马蹄形的缺口朝外 (图
15) ,裂片齿尖为薄壁细胞 ,这样 ,失水时必然向
外翻卷。此时孢子囊内的弹丝也因失水由卷曲
而伸直 ,与孢子一样拥出孢子囊 ,纷纷落向四
周。如继续光照 ,数小时后孢子囊内的孢子大都
散发出去 ,取此材料在显微镜下观察 ,孢子囊壁
裂为 7～ 8齿状裂片 ,蒴柄伸长后 (图 8. s)萎蔫
变细 (图 7. s) ,假蒴萼已裂为 4瓣 ,瓣长 0. 5～
1. 2mm(图 6, 7. p) ,假蒴萼里面的蒴帽也裂为
4瓣 (图 6. ca ) ,瓣长仅为假蒴萼的一半 ,其中一
瓣裂片的顶端仍可见到颈卵器颈部的残余 (图
6. n)。 如摘去其孢子体 ,将假蒴萼和蒴帽放大
观察 ,颈卵器颈部的痕迹更为明显 (图 5. n) ,足
以说明此结构是来源于颈卵器。孢子囊壁颈部
的细胞都均匀地加厚为厚壁细胞 ,起支持作用。
孢子散出后 ,孢子囊成为边缘外翻的钟状 ,仍然
垂直悬挂于雌生殖托之下。
2　孢子的萌发
孢子囊成熟后 ,孢子黄色 ,落入水中或适宜
条件下 , 3、 4天即可萌发。 首先孢子吸水膨胀 ,
细胞内叶绿体发育 ,由黄色变为绿色 ,孢子外壁
呈剥落状裂开 ,成为不规则碎片附于孢子内壁
之外 ,不久脱落。内壁向外产生突起 ,突起大都
伸长为直径较宽的绿色细胞 (图 12. ch) ,少数
情况突起成为直径较窄的假根 ,假根起初也具
有少量叶绿体 ,后来退化。如果最早产生的突起
为绿色细胞 ,则在其相对的一端或与其垂直的
侧面产生假根 (图 12. r)。 绿色细胞能分裂 ,假
根不能分裂。孢子在基质上密集时 ,孢子萌发的
绿色细胞伸长为无隔丝状体 ,以后在其顶端产
生横隔 ,再进行分裂。绿色细胞最终成为 4～ 6
个细胞长、单列或部分多列的绿色丝状体 (图
13) ,该阶段酷似多数薄囊蕨植物配子体的前期
发育即丝状体阶段 ;或成为葡萄状不规则的绿
色球状体 ,与原始薄囊蕨如紫萁配子体的一种
前期发育相似。这是个体发育反映系统发育的
极好例子。最后 ,不论是丝状体或球状体 ,它们
的细胞中必然产生一个顶端细胞 (图 13. ap) ,
由它向左右两侧进行斜向分裂 ,衍生的细胞又
经分裂 ,则两侧细胞大量增加 ,使顶细胞下陷成
为心形片状体 (图 9) ,生长点由一个顶端细胞
转为 2～ 3个细胞 ,产生无色棒状、 3细胞组成
的毛状体 (图 10. h) ,犹如常见的真蕨类原叶
体。但随着生长细胞层次增多 ,老的毛状体移向
后方。自孢子萌发 3周后 ,叶状体的生长点分为
左右两个 ,各自向前生长 ,成为二歧分枝叶状
体 ,其边缘产生油细胞 ,中央出现粘液细胞 ,表
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皮下的细胞分化为气室 ,内含 3～ 4细胞高的柱
状绿色细胞 ,气室中央形成向外沟通的气孔 ,成
为发育完善的配子体。
地钱营养繁殖产生的胞芽 ,是由多层细胞
构成的 ,发育为多层细胞的叶状体。孢子萌发为
丝状体 ,发育为单层的片状体 ,进而成为多层细
胞的叶状体。前者有两个生长点位于两端 ,各自
朝相反的方向生长 ,最终形成两个叶状体 ,胞芽
中部的细胞死亡 ;后者只有一个生长点 ,形成一
个叶状体。两者在幼时的区别是明显的。
“地钱孢子体和孢子萌发”一文附图 (见封三 )说明
　　 1.雌生殖托纵切面观　 2.一群受精后的颈卵器　 3. 2个
受精后的颈卵器放大示颈卵器壁 ,假蒴萼和隔丝　 4.幼孢子
体 (绿色 )冲破颈卵器壁 ,仍被假蒴萼包裹　 5.假蒴萼和蒴帽
放大示颈卵器颈部的痕迹　 6.孢子体脱落后的假蒴萼和蒴帽
　 7.孢子囊壁裂为齿状裂片 ,蒴柄伸长后萎蔫　 8.成熟的孢
子体 (黄色 )蒴柄伸长 ,孢子囊壁顶端出现裂口　 9.心形片状
体即幼配子体　 10.配子体前端凹处产生棒状、 3细胞的毛状
体　 11.包裹在颈卵器内的幼孢子体　 12.孢子萌发　 13.孢
子萌发为丝状体　 14.部分孢子囊壁　 15.图 14部分放大示
横壁马蹄形加厚及孢子囊裂片顶端的薄壁细胞
　　 a.颈卵器　 v.颈卵器腹部　 n.颈卵器颈部　 p.假蒴萼　
t.假蒴萼愈合的痕迹　 ca.蒴帽　 pa.隔丝　 sp.孢子囊　 s.蒴
柄　 f .基足　 i.总苞　 g.孢子囊顶端裂口　 ap.顶端细胞　 h .
毛状体　 spj.孢子囊壁　 par.薄壁细胞　 th.横壁马蹄形加厚
　 ch .丝状体绿色细胞　 r.假根
蓝藻的起源和演化
李孟军　赵建成
(河北师范大学生物系 石家庄 050016)
　　蓝藻的学名为 Cyanophy ta ,最初由 Sachs( 1874)建
议采用的。 蓝藻体内含有特殊的藻蓝蛋白和别藻蓝蛋
白 ,这两种蛋白加上叶绿素蛋白而使蓝藻藻体呈现蓝绿
色。蓝藻又名蓝绿藻、蓝细菌、蓝菌等。蓝藻的主要特征
是原核 (原始核 )、以细胞分裂的方式进行繁殖和体内含
有藻胆素 (藻蓝蛋白和藻红蛋白的总称 )。
蓝藻的研究 ,尤其是蓝藻的起源和演化是生物学家
关注的热点问题之一。在解开生命起源之谜如生命起源
的时间、真核细胞的起源和机理等问题上 ,蓝藻的研究
会提供有价值的研究资料。本文就蓝藻的起源和演化作
一简介。
1　蓝藻起源的时间
蓝藻是地球上最古老的植物类群之一。 1926年 Za-
lessky在爱沙尼亚 ( Est land)的可燃烧的含地沥青质的
库克油页岩 (一种地质层 )中发现的古胶球藻属 (Gloeo-
capsomorpha) ,由于与胶球藻相似而被安排到蓝藻中。
古石囊藻 [Enthophysalites fossilis Lariscev ( 1952) ]在侏
罗纪的煤炭中被记录。三叠纪的格尔文藻 (Girvanellen )
类是属于蓝藻中的束藻属 ( Symploca )的种类。 1959年
Cro ft和 Geo rge研究表明化石的多列藻科 (新属
Rhyniella, Kidstoniella等 )在中泥盆纪已达到了现代类
型的最高级的体制阶段 ,它们的藻体已经完成了具有异
形胞的异质丝体的丝状系统 ,这就为原始的山脉上有丝
状蓝藻生活提供了证据。 1963年 Starmach发现 ,在更
古老的地质层中 ,如奥陶纪和寒武纪 ,都有具有完全段
殖结构的蓝藻。 巴洪 ( E. S. Bar ghoon)和夏福 ( J. W.
Schops)于 1966～ 1967年间 ,在南非特兰斯尔的无花果
树群浅燧石岩中 ,发现了类似细菌和蓝藻的微化石 ,据
测定 ,其年代为 31亿年前的蓝藻化石。 1978～ 1980年
间 , D. I. G rone等连续报道了在澳洲西部地区发现了结
构颇为完善的丝状微化石 ,这些微化石含有蓝藻类型 ,
年龄为 35亿年 ,这是迄今发现最早的化石。从这些古生
物学资料看 ,大约在 35～ 33亿年前 ,地球上出现了细菌
和蓝藻。在元古宙 ( 38～ 35亿年前 )长达 10多亿年的时
期里 ,蓝藻一直是生物圈主要的 (占优势的 )生物类群 ,
也是全球生态系统主要的初级生产者 ,因而把元古宙称
为“蓝藻时代”是最恰当不过了。元古宙中、晚期 ,臭氧层
形成之后 ,海水表层逐渐成为浮游生物的生境 ,真核单
细胞的浮游植物与底栖的蓝藻并存。 元古宙末期 ,大约
6～ 7亿年前 ,后生动物与后生植物适应辐射时 ,蓝藻时
代结束。
2　蓝藻和细菌
细菌和蓝藻属于原核生物界 ,根据可追溯到的它们
的最远演化历史 ,认为它们是单独地从原始生命形态传
下来的。关于从细菌到蓝藻的准确的进化关系虽然不是
很清楚 ,但有资料认为它们是自然有关的种类。 蓝藻和
细菌均具细胞壁 ,二者细胞壁的主要成分均为粘肽。 蓝
藻和细菌细胞叶绿素的基本化学结构都是卟啉环 ,其中
央为镁。 蓝藻和细菌细胞里没有核膜、线粒体和其他具
膜的细胞器。它们的主要繁殖方式是通过二分裂法 ( bi-
na ry fission)进行无性繁殖。 因为二者都是以细胞直接
分裂的方法进行繁殖 ,因而有的学者主张把蓝藻和细菌
—19—2000年第 35卷第 1期　　　　　　　　　生　物　学　通　报
“地钱的孢子体和孢子萌发”一文附图 (说明见正文末 )