全 文 ：* 基金项目:福建省科技厅区域重大项目基金资助(2011N3017)
收稿日期:2015 － 08 － 31 修回日期:2016 － 05 － 13
作者简介:吴远彬(1967 －) ，男，福建省光泽县人，高级工程师，从事林业与水土保持研究。
芒萁人工培育技术研究初报*
吴 远 彬
(福建省林业勘察设计院 福建 福州 350005)
摘 要 芒萁世代生活史研究表明，芒萁从孢子萌发到植株形成，需要一定的荫蔽与水湿条件，创建适宜芒萁
孢子生长的遮荫与水湿条件是人工培育芒萁袋栽苗成功的关键。芒萁人工培育可釆用孢子体移植法与孢子直
播法二种形式:芒萁孢子体移栽法是在实验室条件下，完成芒萁孢子的萌发、培育，待芒萁孢子体长到 2 ～ 3cm
时，再移植入栽培袋内继续培育;孢子直播法则是将含芒萁孢子的水直接喷洒在苗床上，并为芒萁孢子的萌发、
生长创造优越的遮荫与水湿条件，待苗床上芒萁幼孢子体长成 2 ～ 3cm 高的植株时，再移植入栽培袋内培育。
用芒萁孢子直播法与芒萁孢子体移植法培育成功的芒萁袋栽苗，用于长汀县极强度水土流失区绿化治理，取得
良好效果。
关键词 芒萁;有性繁殖;孢子体移植法;孢子直播法
［中图分类号］S723. 1 + 33 ［文献标识码］A ［文章编号］1002 － 2651(2016)02 － 0008 － 04
Initial Study Ｒeport on the Artificial Culture Techniques of
Dicranopterisdichotoma(Thunb．)Bernh．
Wu Yuanbin
(Forestry Survey ＆ Design Institute of Fujian Province，Fuzhou Municipality，Fujian Province 350005)
Abstract The study on the generation living history of Dicranopterisdichotoma(Thunb．)Bernh． showed that from the
spore germination to the plant forming，it need the shade and humidity conditions． Suitable shade and humidity condi-
tions for the spore growth are the key points for the artificial culture of bag seedling of Dicranopterisdichotoma(Thunb．)
Bernh． The artificial culture may use spore body transplantation method or spore seeding method． The spore body trans-
plantation method is that the germination and culture of the spore is completed under the lab conditions． When the
spore reaches 2 － 3 cm long，it will be transplanted into the cultivation bags． The spore seeding method means that，
the water containing the spore will be sprayed on the seed bed with suitable shade and and humidity conditions，when
the young spore on the seedbed reached 2 － 3cm long，it will be transplanted into the cultivation bags． The bag seedling
of Dicranopterisdichotoma(Thunb．)Bernh． cultivated by these two methods are used for the greening restoration in the
extreme strong soil erosion area of Changting County with good effect．
Key words Dicranopterisdichotoma(Thunb．)Bernh．，sexual propagation，spore body transplantation method，spore
seeding method
芒萁［Dicranopteris dichotoma (Thunb. )Bernh.］
是里白科(Gleicheniaceae)蕨类植物，广布于我国长江
以南各省区，是湿热气候条件下南方红壤山地最重要
的一种指示植物。它极耐干旱、瘠薄，在没有腐殖质，
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第 28 卷第 2 期 亚热带水土保持 Vol． 28 №2
2016 年 6 月 Subtropical Soil and Water Conservation Jun． 2016
土壤中有效氮、磷、钾几乎为零的极强度水土流失区，
只要具备有荫湿条件的地方，总可以看到它的踪迹。
芒萁根系发达，地下茎具有无限分枝的特性，可交叉
分枝、节节生根，庞大的根系组成一个密集的根网后，
抗冲刷、固土能力特别强，使它成为促进南方水土流
失区植被恢复的首选植物品种［1］。如何加快芒萁人
工培育，成为我们治理水土流失的一个重要课题。
2011 年课题组承担了福建省科技厅区域重大项目
“南方红壤山地水土流失区生态修复”的研究，再次将
“芒萁人工培育研究”列为一个重点攻关课题。
1 芒萁的世代生活史研究［2］
我们在野外看到的芒萁植株，仅是从它的地下茎
中长出的一个叶片。翻开上部篦齿状的小羽片，可看
到羽片中脉两侧有许多淡绿色的小圆点，这些小圆点
就是孢子囊群。孢子囊内的孢子成熟后，孢子囊壁破
裂，将成熟的孢子散发到空气中，借助显微镜观测，可
以看见芒萁的孢子是一个白色、透明的四面体。随风
飘落的芒萁孢子，在适宜的环境条件下，就会开始萌
发。萌发的孢子很快长出假根和丝状体，丝状体逐渐
变为狭小的片状体，最后发育成微圆形的薄片状原叶
体。从孢子萌发一开始，叶绿素就已产生，原叶体靠
叶绿素光合作用产生的有机物质供给养分。原叶体
的背面生有许多假根，原叶体发育形成的精子器和颈
卵器也都生在原叶体的背面。颈卵器内的卵子成熟
时，会产生一种物质刺激精子，使精子游向颈卵器。
精子要能够游入颈卵器与卵细胞结合，必须有水，缺
了水就无法完成受精作用。
芒萁原叶体上的精子与卵子结合后即成合子，合
子已是双倍体细胞，从孢子的萌发到原叶体的发育完
全，需要 2 个多月或更长的时间。
合子深藏在原叶体的组织内，从中吸取养料和水
分，不断发育、成熟，经过 4 ～ 6 周后会萌生出芒萁幼
孢子体。芒萁幼孢子体长出的初生根向下伸入土壤
中，初生叶由原叶体下面穿出，向上生长，初生茎也缓
慢地伸入土中，发育为根状茎，根状茎不断生长，在其
上分生出次生叶(羽状叶)和不定根，直到此时芒萁植
株才算真正形成。
芒萁孢子萌发形成的原叶体背面虽生有假根，但
根系浅、耐旱性极差，这期间原叶体的生命力非常脆
弱。从芒萁孢子的萌发到芒萁植株的形成，前后需经
历 3 ～ 4 个月时间，受到水土流失区恶劣生境条件的
制约，芒萁孢子囊散发到空气中的大量孢子，仅有极
少数的孢子能够存活下来，这其中最重要的制约因素
图 1 芒萁的世代生活史示意图
是荫蔽与水湿条件。故此，只要积极创造较好的荫蔽
与水湿条件，芒萁的人工培育是可以成功的。
2 芒萁的有性繁殖研究
2. 1 芒萁孢子的成熟期测定
翻开芒萁羽叶的背面，可看到羽叶小裂片中脉两
侧着生着二排淡绿色的孢子囊群。孢子囊内的孢子
成熟以后，孢子囊壁破裂，将成熟的孢子散发到空气
中。芒萁孢子囊内的孢子成熟期很不一致，从 6 月上
旬到 12 月上旬都陆续有孢子囊成熟。为确定收集芒
萁孢子囊的最佳季节，我们开展了芒萁孢子成熟期的
测定试验。
2. 1. 1 试验方法 ①从 2011 年 6 月份开始，一直到
12 月份，每个月上旬各釆集一批芒萁成熟孢子;②选
取叶背有孢子囊群的芒萁叶片，套上 17cm 聚丙烯食
用菌塑料袋，过 1 个月后，看芒萁叶片后的孢子囊群
脱光后，收回塑料袋(袋内已装有大量的芒萁成熟孢
子) ，放阴凉处以备用;③取 100ml 蒸馏水，挑取微量
的芒萁孢子粉，充分搅拌;用 0. 05ml 的滴管，滴一滴
芒萁孢子悬浮液于载玻片上，用 1 000 倍镜检，看有
几个芒萁孢子(可多看几滴) ，如平均有 10 个，那加 1
倍的蒸馏水，此芒萁孢子悬浮液中，每滴(0. 05ml)就
平均只有 5 个芒萁孢子了，用此法推算出每滴
(0. 05ml)芒萁孢子悬浮液的实际芒萁孢子数;④用滴
管在每个装好 N6 培养基的培养皿上均匀滴上 6 ～ 7
滴孢子悬浮液，用药用棉签抹平，再盖好培养皿，放入
恒温培养箱培养、观察(温度控制在 25℃，用 500lx 的
光强每天照射 12h) ，2 个月后统计孢子萌发率;⑤按
以上方法，每批芒萁成熟孢子，重复测定 4 次，计算出
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第 2 期 吴远彬:芒萁人工培育技术研究初报
孢子平均萌发率 。
2. 1. 2 芒萁孢子成熟期确定 对 2011 年 6 ～ 12 月
期间，分 7 批釆集到的芒萁成熟孢子，分别进行孢子
萌发率测定试验，测定结果见表 1。
表 1 不同采集时间芒萁孢子萌发率测定结果
培养基种类 孢子采集时间
孢子萌发率 (%)
重复Ⅰ 重复Ⅱ 重复Ⅲ 重复Ⅳ
孢子平均
萌发率(%)
N6 培养基 2011 年 06 月上旬 0. 4 0. 8 0. 7 0. 5 0. 6
N6 培养基 2011 年 07 月上旬 5. 7 4. 9 6. 1 4. 5 5. 3
N6 培养基 2011 年 08 月上旬 11. 0 9. 8 10. 2 11. 4 10. 6
N6 培养基 2011 年 09 月上旬 16. 5 13. 9 15. 7 12. 8 14. 7
N6 培养基 2011 年 10 月上旬 27. 8 22. 1 26. 6 21. 5 24. 5
N6 培养基 2011 年 11 月上旬 28. 7 30. 5 27. 6 30. 1 29. 2
N6 培养基 2011 年 12 月上旬 16. 6 18. 3 17. 2 20. 4 18. 1
从表 1 可以看出:11 月上旬(立冬节气前后)采
收的芒萁孢子囊，孢子成熟度明显较高，此时应是收
集芒萁孢子囊的最佳季节。
2. 2 培养基的选择
在多次芒萁孢子萌发试验中我们发现 N6、MS 培
养基并不是最适合芒萁孢子萌发的培养基(见表 2) ，
而直接用微酸性的菜园土配制出的“土壤提取液培养
基”(培养基配置方法详见 2. 3. 2) ，芒萁孢子的萌发
率反而更高。随后我们又对“土壤提取液培养基”进
行改进，1 000ml 土壤提取液中添加了(NH4)2SO4
0. 5g、KH2PO4 0. 4g、KNO3 2g、MgSO4·7H2O 0. 2g 这
4 种矿物质元素(也是配制 N6 培养基的矿物质元
素)、琼脂粉 4g，进一步满足了芒萁孢子体生长的氮、
磷、钾养分需求，从而更有利于提高芒萁孢子的萌发
率与生长量。试验证明改进型的“土壤提取液培养
基”比直接用微酸性的菜园土配制出的“土壤提取液
培养基”效果更好(见表 2)。改进型的“土壤提取液
培养基”配方也还有待进一步的优化与改进。
从表 2 看出:MS培养基、N6 培养基、土壤提取液
培养基(2 种)这 4 种培养基中，以土壤提取液培养基
(改进型)效果最好。用土壤提取液培养基，芒萁孢子
萌发率较高，原因可能是土壤中的腐殖酸对芒萁孢子
的萌发有促进作用。
表 2 不同培养基芒萁孢子萌发率
培养基种类
孢子萌发率(%)
重复Ⅰ 重复Ⅱ 重复Ⅲ 重复Ⅳ
平均萌发率
(%)
MS培养基 8. 4 8. 2 7. 8 9. 3 8. 4
N6 培养基 27. 2 32. 8 30. 6 29. 8 30. 1
土壤提取液培养基 33. 9 36. 7 35. 2 38. 3 36. 0
土壤提取液培养基(改进型) 42. 1 39. 9 43. 0 44. 3 42. 3
2. 3 芒萁孢子体移栽法
芒萁孢子体移栽法是将芒萁孢子体的培育放在
室内进行，即在实验室条件下，完成芒萁孢子的萌发、
培育，待芒萁孢子体长到 2 ～ 3cm时，再移植入栽培袋
内，其步骤如下:
2. 3. 1 芒萁孢子收集 11 月上旬(立冬节气前后) ，
适时用聚丙烯食用菌塑料袋收集成熟的芒萁孢子，放
置阴凉处备用。
2. 3. 2 配置培养基 ①挖取菜园土适量，晒干、碾
碎;②秤取 500g 干细土，加入 1 000ml 蒸馏水，小火
煮 1h，经冷却、澄清;③倒出上部澄清液，装入
1 000ml三角 烧 瓶:依 次 加 入 (NH4)2SO4 0. 5g、
KNO32g、KH2PO4 0. 4g、Mg2SO4·7H2O 0. 2g、琼脂粉
4g，添加蒸馏水至 1 000ml 刻度，搅拌、加热至琼脂
溶解;④水平摆放 30 个规格为 120mm 的培养皿，趁
热将 1 000ml 的培养液，大致均衡地倒入培养皿中
(每个培养皿约有 30ml 培养液)。盖上培养皿，放入
手提式高压锅内，加热至 115℃，消毒 30min后取出平
放，让培养液逐渐冷却、凝固。
2. 3. 3 接种芒萁孢子 用 30 ～ 50ml 的蒸馏水，逐个
清洗装有芒萁孢子的塑料袋，再取出一小滴(约
0. 05ml)蒸馏水，放千倍显微镜下观察，看有多少芒萁
孢子(芒萁孢子呈四面形) ，如有 20 个以上孢子，就可
用了。将含芒萁孢子的蒸馏水，用滴管在每个培养皿
上均匀滴上 6 ～ 7 滴，用药用棉签抹平，再盖好培养
皿。3 天后，打开盖，每个培养皿再滴入 5 滴浓度为
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亚热带水土保持 第 28 卷
20ppm的 BA激素。
2. 3. 4 管理 接种好芒萁孢子的培养皿，可放入恒
温培养箱，在 25℃条件下，每天用 500Lx 光照(恒温
箱内装 1 盏 15w灯泡即可)12h，经过 6 ～ 7 周时间，可
看见针尖大的绿色芒萁原叶体;再过 1 周，当原叶体
长大到 0. 5 ～ 1mm 时，可向每个培养皿内滴入约
0. 5ml的蒸馏水，并从恒温箱移至室内，在自然光下
培养，并视培养皿内干湿情况，适时补滴蒸馏水。
培养皿内圆片状的原叶体不断增多，逐渐长大，
原叶体内的精卵细胞受精后形成合子，合子在原叶体
内逐渐成熟，4 ～ 6 周后会萌生出芒萁幼孢子体;当幼
孢子体长到 0. 5cm 高时，将培养皿盖揭掉，并酌情适
时喷水，亦可滴加含 0. 05%［(NH)4NO3 + KH2PO4］
的水溶液，既补充培养基的养分又可保持培养基湿
润。待芒萁孢子体长到 2 ～ 3cm时，即要进行移植。
2. 3. 5 移植 将 3 份泥炭土跟 1 份细沙均匀混合，
再行消毒后装入适用的培养袋;从培养皿中小心移出
芒萁小苗，清洗掉根系的培养基后，植入培养袋中(每
袋种 2 ～ 3 株) ，浇上定根水，放进遮荫棚，待芒萁的叶
片长满整个培养袋，此时可用于上山栽植(最好在翌
年春天雨季栽植)。2012 年科题组培育出 456 袋芒
萁袋栽(丛)苗，在长汀县梅子坑极强度水土流失地按
2m ×2m规格栽植，今已郁闭。
芒萁孢子体移栽法，必须在实验室条件下完成芒
萁孢子的萌发、培育，待芒萁孢子体长到 2 ～ 3cm 时，
再移植入培养袋内，农户一般没有这种条件。另外，
芒萁孢子体从培养皿中移植到培养袋，因生境条件变
化过大，成活率仅有 75%左右。针对这些问题，我们
开展了芒萁孢子直播法探讨。
2. 4 芒萁孢子直播法［3］
2. 4. 1 芒萁孢子的收集 在秋末冬初，芒萁羽片后
的孢子囊将要成熟的时候，适时用聚丙烯食用菌塑料
袋收集成熟的芒萁孢子，放置阴凉处备用。
2. 4. 2 建立芒萁培养畦 ①春季气温转暖后，在建
好的水池上放置每块规格 1m × 1. 5m、厚 5cm 的泡沫
板，泡沫板上平铺 3 ～ 4cm 经消毒过的泥炭土与细沙
搅拌均匀的混合土，做成若干条小畦;②用清洁水
400ml，倒入装有芒萁孢子的聚丙烯塑料袋，逐个冲洗
装有芒萁孢子的塑料袋(连续冲洗 10 ～ 12 个) ，此时
1 滴水(约 0. 05ml)在千倍显微镜下数，可有近百个孢
子;③将含芒萁孢子的水，过滤后倒入小喷雾器筒内，
均匀喷洒在泥炭土与细沙的混合土上，1m2 面积大约
喷洒 50ml芒萁孢子水;④往水池注水，使泡沫板略为
浮起，固定好泡沫板，拱起支架，盖上薄膜。
2. 4. 3 芒萁培养畦的管理
2. 4. 3. 1 芒萁原叶体阶段的管理 芒萁培养畦前期
应保持水池有水，并挂上遮阳网，为芒萁孢子初期的
萌发、生长创造较荫湿的环境条件。4 月初将含芒萁
孢子的水均匀喷洒在苗床上，一个半月后在混合土畦
上就可以看到细小的薄片状的、近圆形且上部微有凹
缺的绿色原叶体，大小仅 0. 5 ～ 1. 0mm;此时每天早
晚要喷水，持续半个月左右，以促进原叶体内精子器
和颈卵器的受精进程;经过 4 ～ 6 周的时间，当看到
绿色的原叶体有转色现象的时候，表明原叶体内已有
合子产生，并已接近成熟、萌发，不久在转色的原叶体
上就可以看到幼孢子体的萌出;幼孢子体长出以后，
原叶体很快就死亡，此时新的世代繁衍就开始了。
2. 4. 3. 2 芒萁幼孢子体的管理 幼小的孢子体植株
生长速度明显加快，可经常薄施 1%的尿液，再培育
一段时间，当小植株长成约 3cm 高的羽片时，地下茎
的生长已有 3 ～ 5cm长，并有几个已萌动的叶芽，即可
移栽到培养袋继续培育了。
2. 4. 3. 3 移植注意事项 移植要注意二点:一是需
带土移栽，不得伤及地下茎，保存尽量多的不定根;二
是不可深栽，否则地下茎不能很好地伸长，地下茎叶
的小叶芽也不能长出地表面(芒萁孢子体认真移植，
一般成活率可达 90%以上)。移栽入培养袋的植株
不断成长，待芒萁长满培养袋后的翌年春季，可视需
要随时上山栽植。
芒萁孢子直播法 2013 年开始实验，2014 年获得
成功，当年培育出 3 000 多袋芒萁袋栽苗，栽植于河
田杨梅坑(成活率达 100%) ，现长势良好(图 2)。
芒萁孢子直播法栽培成功，为今后芒萁的人工栽培
找到了一条高效、便捷途径。该次生产的 3 000 袋芒萁
袋栽(丛)苗，共投入了 10 000元，进行规模化生产，预
计可将芒萁袋栽(丛)苗降低到 2元 /袋左右。
图 2 极强度水土流失区釆用芒萁袋栽苗
治理效果(长汀县河田杨梅坑)
(下转第 38 页)
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第 2 期 吴远彬:芒萁人工培育技术研究初报
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207 ～ 220
(上接第 11 页)
3 结论
3. 1 芒萁性喜酸、喜阳，耐旱、耐瘠，适应性强，是我
国南方原始植被破坏后，次生植被中首先侵入和恢复
发展形成植物群落的建群草本植物。芒萁人工培育
成功，解决了南方一些极端干旱、瘠薄，地表侵蚀严
重，芒萁孢子初期很难落脚生根的水蚀荒漠化地区
地表植被覆盖的难题。在这类区域，早春选用芒萁袋
栽(丛)苗种植，成活率极高、芒萁地下茎延伸速度快、
绿化效果好，为严重水土流失区快速覆盖地表找到了
一条有效途径。
3. 2 “芒萁孢子体移栽法”必须在实验室条件下完成
芒萁孢子的萌发、培育，待芒萁孢子体长到 2 ～ 3cm
时，再移植入培养袋内培育，这种芒萁袋栽苗培育方
法，芒萁孢子体形成时间相对较短，而且一年四季都
能生产，便于苗木的工厂化生产，逐步改进育苗基质
后，还可进一步提高芒萁孢子体移植成活率。而“芒
萁孢子直播法”则是将含芒萁孢子的水直接喷洒在苗
床上，并为芒萁孢子的萌发、生长创造优越的遮荫与
水湿条件，待苗床上芒萁幼孢子体长成 2 ～ 3cm 高的
植株时，再移植入栽培袋内培育，相对较简单、便捷，
方便个体育苗户实施。
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