全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2013)02 － 0737 － 05
收稿日期:2012 － 08 － 10
基金项目:国家科技支撑计划(2011BAD17B03) ;四川省科技支
撑计划(2011NZ0064) ;四川省教育厅(08zc008)
作者简介:任丽丽(1990 －) ，女，四川泸州人，研究方向为植物
生态学，E-mail:765171519 @ qq． com，* 为通讯作者:E-mail:
jpgg2000@ 163． com。
酢浆草侵入量对马蹄金相对竞争力和幼坪性状的影响
任丽丽，刘金平*
(西华师范大学生命科学院，四川 南充 637009)
摘 要:通过取代试验设计，模拟酢浆草入侵马蹄金幼坪形成的混生群落，研究酢浆草与马蹄金两者地上、地下竞争力及对草坪性
状的影响。结果表明，酢浆草侵入量对马蹄金地上、地下相对产量、相对产量总和及攻击力指数均有极显著影响(P ＜ 0． 05) ;2 物
种间有拮抗作用，根系存在着对相同资源的直接竞争;酢浆草地上、地下攻击力为正，竞争优势明显;马蹄金根系深度、地上地下的
重量明显受入侵酢浆草的影响;草坪品质与酢浆草侵入量呈极显著负相关，与株高外的其他指数呈显著正相关。防除杂草、抑制
株高、促进匍匐茎，增加竞争力是提马蹄金草坪品质的基本要求与必然途径。
关键词:马蹄金;酢浆草;草坪;竞争力;草坪品质
中图分类号:S451 文献标识码:A
Effect of Intrusion Volume of Oxalis corniculata L． on Ｒelative Competitiveness
and Traits of Young Turf of Dichondra repens Forst．
ＲEN Li-li，LIU Jin-ping*
(School of Life Science，China West Normal University，Sichuan Nanchong 637009，China)
Abstract:The mixed community which Oxalis corniculata L． was artificially planted into young Dichondra repens Forst turf，was simulated by
replacing the experimental design，the effects of the root and shoot competitiveness of two species on the traits of young tall fescue were stud-
ied． The results showed that the intrusion volume of Oxalis corniculata L． had a high significant effect on relative yield of root and shoot，total
relative yield，and attack index of D． repens (P ＜ 0． 05) ，there was an antagonism between two species． For root，the direct competition for
the same resources existed． Oxalis corniculata L． had obviously competitive advantages because of its positive attack power of root and shoot．
Invasion of Oxalis corniculata L． significantly affected the tiller and height of D． repens． There was a significantly negative correlation be-
tween turf quality of D． repens and intrusion volume of Oxalis corniculata L． and a significantly positive correlation between turf quality of D．
repens． and other index except for plant height． Weed control，inhibition of plant height，meristem promotion and competitiveness increase
were basic requirements and necessary means to improve the quality of tall fescue turf．
Key words:Dichondra repens Forst．;Oxalis corniculata L．;Turf;Competitiveness;Turf quality
杂草不仅损害草坪的美观性、影响草坪草生长
发育、增加草坪养护难度和强度，且杂草是诸多病虫
害的中间寄主［1 ～ 3］。幼坪期草坪的密度低、盖度差、
抗性弱，杂草极易入侵且只能人工拔除。防除杂草
是幼坪养护最重要和最基本的工作［4］，除草用工占
总用工的 80 %左右，费用占管理费用的 60 %左右。
开展入侵杂草对草坪草竞争压力的研究，对草坪养
护、杂草防除及降低管理投入具有重要现实意义。
酢浆草(Oxalis corniculata L．)为酢浆草科酢浆
草属多年生草本的球根植物，俗称酸浆草、酸酸草、
斑鸠酸、三叶酸、盐酸仔草、三叶酸草，分布于亚洲温
带和亚热带，我国各地皆有分布，该草茎细弱，多分
枝，匍匐茎节上生根，具有极强的再生与分生能力，
是暖季型草坪最常见恶性杂草，一旦入侵很难剔除。
尤其在马蹄金(Dichondra repens Forst．)草坪中极易
发生，入侵 1 ～ 3 年后，常在草坪中形成局部优势种
群斑块，给草坪养护及景观效益的发挥带来极大的
困难。目前，围绕其侵入、扩散、化感作用及防除进
行了大量研究［5 ～ 7］，但仍无有效、持久的防除措施。
开展酢浆草入侵对马蹄金生长发育及草坪性状影响
的研究，是马蹄金草坪建植养护过程中急需解决的
737
2013 年 26 卷 2 期
Vol. 26 No. 2
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
问题之一。
本文以暖季型草种推广面积大的马蹄金(Di-
chondra repens Forst．)为材料，模拟酢浆草在建植时
入侵，经测定相对产量、相对产量总和、攻击指数等
指数，分析酢浆草侵入量对马蹄金的竞争力、草坪性
状及草坪品质的影响，探讨抑制酢浆草危害、提高草
坪品质的有效途径，为草坪建植、养护、管理提供依
据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
马蹄金由百绿草业提供，酢浆草为当地采集的
野生种子。采用高 34 cm、口径 50 cm 塑料花盆，以
河沙腐殖土 1∶ 1 为基质。
采用复合 de Wit 取代试验设计［8］。2012 年 3
月，按单播和混播 2 种方式建立模拟混生草坪种群。
单播时马蹄金和酢浆草分别按 20 株 /盆进行定苗。
混播时按马蹄金和酢浆草 9∶ 1、8∶ 2、7∶ 3、6∶ 4 比例，
20 株 /盆，均匀分布进行定苗，均设 3 次重复。在 25
℃左右的室内培养。期间正常浇水、除杂，60 d 时
进行测定。
1． 2 试验方法
草坪品质:第 60 天，以密度、颜色、质地和均一
性为评分指标，采用九分制标准进行评定［9 ～ 10］。
株高、匍匐茎与根系深度:第 60 天，随机选取马
蹄金、酢浆草各 3 株(不足 3 株时，全样法) ，测定单
株自然高度、分蘖数，而后倾倒出盆，剔除泥土后，测
定根系深度(80 %根达到的深度)。
生物量:第 60 天，倒出盆后，小心分离，随机选
取马蹄金、酢浆草各 3 株，分离地上与地下部分，清
洗分别装袋，计算单株与每盆的地上、地下生物量。
相对产量 (ＲY) :按照 Fowler［11］的公式进行:
ＲYij = Yij /(pYi)和 ＲYji = Yji /(qYj)计算。ＲYij代表
与种 j混播时种 i 的相对产量，ＲYji代表播时种 i 的
相对产量。Yij是与种 j混播时种 i的生物量，Yji是播
时种 j 的生物量，Yi 是单播 i 的生物量，Yj 是单播 j
的生物量。生物量均以盆为单位，而相对产量则以
株为单位。p是混播方式下种 i的比例，q 为 j 的比
例。当 ＲY ＜ 1． 0 时，表示种间竞争大于种内竞争;
当 ＲY ＞ 1． 0 时，种内竞争大于种间竞争;而当 ＲY
= 1． 0 时，表明种内和种间竞争水平相当。
相对产量总和 (ＲYT) :按公式:ＲYT = pＲYij +
qＲYji进行计算。ＲYT ＜ 1． 0 表明 2 物种间有拮抗作
用，ＲYT ＞ 1． 0 表明 2 物种之间没有竞争，ＲYT =
1． 0 表明 2 物种需要相同的资源，且一种可通过竞
争将另一种排除出去。
攻击力指数 (A) :根据 McGilchrist ＆ Tren-
bath［12］的公式:Ai = ＲYij － ＲYji和 Aj = ＲYji － ＲYij计
算。
1． 3 数据分析
用 SAS (9． 1)统计分析数据。
2 结果与分析
2． 1 酢浆草侵入量与马蹄金相对竞争力
2． 1． 1 相对产量 酢浆草入侵使马蹄金茎叶、根系
受到的种间竞争大于种内竞争，马蹄金地上、地下相
对产量均小于 1． 0。马蹄金对酢浆草的种间竞争小
于其种内竞争，酢浆草地上、地下相对产量均大于
1． 0。多重比较说明，酢浆草侵入量对马蹄金相对产
量有极显著影响(P ＜ 0． 01) (表 1) ，侵入量越大对
马蹄金茎叶竞争胁迫越显著(P ＜ 0． 05) ，对根系胁
迫大于茎叶。酢浆草侵入量 50 %时其地上 ＲY 才
显著受种内竞争的影响(P ＜ 0． 05)。
2． 1． 2 相对产量总和 酢浆草侵入量对群落的地
上、地下相对产量总和有极显著影响(P ＜ 0． 01) (表
2)。地上、地下 ＲYT的值均小于 1． 0，表明 2 物种间
表 1 酢浆草侵入量与马蹄金相对竞争力的多重比较
Table 1 Oxalis corniculata L． invasive capacity and relative competitiveness of the multiple comparison of Dichondra repens
项目 Items
相对产量 Ｒelative yield (ＲY)
D． S O． S D． Ｒ O． Ｒ
D． ∶ O． = 9∶ 1 0． 111A 0． 111D 0． 011A 0． 008B
D． ∶ O． = 8∶ 2 0． 103B 0． 115C 0． 011A 0． 012A
D． ∶ O． = 7∶ 3 0． 056D 0． 138A 0． 009AB 0． 012A
D． ∶ O． = 6∶ 4 0． 070C 0． 128B 0． 007B 0． 011AB
D． ∶ O． = 5∶ 5 0． 069C 0． 100E 0． 006B 0． 008B
F值 425． 78 165． 22 3． 90 3． 15
P值 ＜ 0． 0001 ＜ 0． 0001 0． 0368 0． 0642
注:D．:马蹄金，D． a repens;O．:酢浆草，Oxalis corniculata L．;S:地上生物量，Shoot biomass;Ｒ:地下生物量，Ｒoot biomass;同列不同大写字
母间差异显著。下同。
Note:Values in a same column with different capital letters indicate significant difference(P ＜ 0． 05)． The same as below．
837 西 南 农 业 学 报 26 卷
表 2 酢浆草侵入量与马蹄金相对产量总和比较
Table 2 Oxalis corniculata L． invasive capacity and relative yield to-
tal comparison of Dichondra repens
项目 Items
相对产量总和(ＲYT)Ｒelative yield total
S Ｒ
D． ∶ O． = 9∶ 1 1． 112A 0． 107A
D． ∶ O． = 8∶ 2 1． 052B 0． 107A
D． ∶ O． = 7∶ 3 0． 806E 0． 103B
D． ∶ O． = 6∶ 4 0． 929C 0． 083C
D． ∶ O． = 5∶ 5 0． 843D 0． 073D
F值 12986． 5 183． 60
P值 ＜ 0． 0001 ＜ 0． 0001
有拮抗作用。地上 ＲYT值在马蹄金侵入量为 50 %
时最小，群落中地上茎叶的种间、种内竞争合力最
强。地下 ＲYT值则在侵入量为 30 %时最小，说明 2
物种间地上、地下拮抗作用不存在协同性(表 2)。
当 D． ∶ O． = 9∶ 1 时，酢浆草影响小，群落产量以马蹄
金为主。D． ∶ O． = 8∶ 2 时 2 种植物有互利共生的作
用，适当是酢浆草会促进马蹄金生长，而马蹄金也会
使酢浆草的相对相对产量总和有所提高。D． ∶ O． =
7∶ 3 ～ 5∶ 5 时 2 种植物竞争激烈，群落产量由两者共
同决定，地上 ＲYT值相对平稳，而地下 ＲYT值以 D．
∶ O． = 6∶ 4 作为转折点急剧升降。当 D． ∶ O． = 5 ∶ 5
时，马蹄金受抑制，群落以酢浆草为主。
2． 1． 3 竞争攻击力 酢浆草侵入量对马蹄金的地
上、地下攻击力指数有极显著影响(P ＜ 0． 001) (表
3)。酢浆草侵入量越大 A 值越大，其在群落中的竞
争力越强。马蹄金竞争攻击力及攻击指数与酢浆草
相反。随侵入量增加，酢浆草种间竞争增加，酢浆草
地上攻击指数上升斜率大于地下 A。当 D． ∶ O． =
表 3 酢浆草攻击力指数
Table 3 Oxalis attack force index
项目 Items
酢浆草攻击力指数(A )Attack index
S Ｒ
D． ∶ O． = 9∶ 1 0． 000E － 0． 004D
D． ∶ O． = 8∶ 2 0． 012D 0． 001C
D． ∶ O． = 7∶ 3 0． 083A 0． 003AB
D． ∶ O． = 6∶ 4 0． 058B 0． 004A
D． ∶ O． = 5∶ 5 0． 031C 0． 002BC
F值 860． 03 29． 10
P值 ＜ 0． 0001 ＜ 0． 0001
7∶ 3 ～ 5∶ 5 时，酢浆草茎叶种内竞争加强，地上 A 值
相对变平缓，而酢浆草根系在种间竞争中取得优势，
地下 A值快速增加。
2． 2 酢浆草侵入量对马蹄金幼坪性状的影响
2． 2． 1 侵入量对马蹄金单株生物量的影响 混播
下酢浆草单株的地上、地下生物量显著高于单播(P
＜ 0． 05) (表 4) ，当侵入量大于 10 %时，受其竞争力
影响，马蹄金单株地上生物量极显著下降(P ＜ 0．
01) ，侵入量越大差异越显著(P ＜ 0． 05)。侵入量对
地下生物量有极显著影响(P ＜ 0． 01) ，当侵入量大
于 30 %时，地下生物量受马蹄金竞争影响而显著降
低。
2． 2． 2 侵入量对马蹄金单株分蘖数的影响 混播
与单播对酢浆草单株分蘖数影响较小(P ＞ 0． 05) ，
随侵入量增加密度增加，酢浆草对地表空间的强竞
争力，致使马蹄金单株分蘖数存在显著差异(P ＜ 0．
05)。当侵入量小于等于 10 %时，马蹄金匍匐茎分
枝数显著高于单播，不同混播比例间有较大差异。
表 4 酢浆草侵入量对马蹄金幼坪性状的影响
Table 4 Effect of intrusion volume of Oxalis corniculata L． on traits of young turf of Dichondra repens
项目
Items
地上生物量
Shoot biomass
(g /plant)
地下生物量
Ｒoot biomass
(g /plant)
分蘖数
Tiller(number)
株高(㎝)
Height
根系深度(㎝)
Ｒoot depth
D． S O． S D． Ｒ O． Ｒ D． repens O． triangularis D． repens O． triangularis D． repens O． triangularis
草坪品质
Turf
quality
D． ∶ O． = 10∶ 0 0． 55A － 0． 28A － 8． 33A － 587A － 1333A － 7． 23A
D． ∶ O． = 0∶ 10 － 0． 48C － 0． 34C － 5． 03B － 7． 33C － 18． 03B －
D． ∶ O． = 9∶ 1 0． 50A 0． 62A 0． 26AB 0． 42A 7． 07AB 6． 33AB 537A 10． 00A 13． 43A 22． 33A 6． 82A
D． ∶ O． = 8∶ 2 0． 41B 0． 61A 0． 24AB 0． 41A 5． 33BC 6． 33AB 5． 03A 9． 17AB 1320AB 20． 33AB 5． 34B
D． ∶ O． = 7∶ 3 0． 38BC 0． 61A 0． 22BC 0． 37BC 4． 67CD 6． 67AB 4． 70AB 8． 83AB 12． 87BC 19． 20B 4． 43C
D． ∶ O． = 6∶ 4 0． 34C 0． 61A 0． 22BC 0． 38AB 4． 67CD 7． 33A 4． 07A 8． 87AB 12． 67C 18． 97B 3． 63D
D． ∶ O． = 5∶ 5 0． 27D 0． 57B 0． 19C 0． 40AB 3． 33D 7． 33A 3． 67B 7． 33BC 12． 30D 18． 47B 2． 53E
F值 27． 43 12． 45 5． 31 5． 46 7． 04 3． 41 2． 85 4． 21 13． 67 4． 58 137． 58
P值 ＜ ． 0001 0． 0005 0． 0084 0． 0089 0． 0027 0． 0603 0． 0662 0． 0453 ＜ ． 0001 0． 0218 ＜ ． 0001
9372 期 任丽丽等:酢浆草侵入量对马蹄金相对竞争力和幼坪性状的影响
当侵入量大于 40 %，其匍匐茎能力下降 43 %。
2． 2． 3 侵入量对马蹄金株高的影响 混播下酢浆
草的高度明显高于单播(P ＜ 0． 05) ，随侵入量增大，
酢浆草密度增加，种内竞争使其高度下降。酢浆草
高度与密度对共生马蹄金密度(匍匐茎)有明显影
响，但对株高影响较小，仅当侵入量 50 %时，株高才
明显下降。
2． 2． 4 侵入量对马蹄金根系深度的影响 酢浆草
根系深于马蹄金，在低侵入量下，种内竞争小，混播
酢浆草根系深于单播。随着侵入量增加，酢浆草根
系深度变化不大，但种间竞争压力使马蹄金根系受
到明显的影响，当侵入量大于 40 %后，马蹄金根系
明显变浅。不同侵入量对马蹄金根系深度有极显著
影响(P ＜ 0． 01)。
2． 2． 5 侵入量对马蹄金草坪品质的影响 酢浆草
对株高、匍匐茎的影响，使草坪密度、均一性下降，2
种植物生物学特性不同使草坪颜色、质地差异增大。
侵入量对草坪品质有极显著影响(P ＜ 0． 01) ，随酢
浆草比例增加，草坪品质显著下降。
3 讨论与结论
(1)研究混生种群的竞争行为，常采用部分增
加、取代系列、添加系列、完整添加 4 种基本设计方
式，每种设计各有优缺点［13］。本试验采用复合 de-
Wit取代设计，保持混生种群总密度不变，只改变种
群的组成比例。取代系列设计通常以植物产量(地
上生物量)为核心内容，用相对产量、相对产量总和
及攻击指数来研究竞争关系。考虑到草坪地被结
构、功能的特殊性，本试验采用地上、地下生物量，从
立体角度分析两者竞争情况。马蹄金地上、地下 ＲY
均小于 1． 0，以种间竞争为主，酢浆草均大于 1． 0，以
种内竞争为主。随入侵比例增加，酢浆草种内竞争
逐渐下降，整个群落种间竞争加强。混生种群地上、
地下 ＲYT 的值均小于 1． 0，表明 2 物种间有拮抗作
用，但地下 ＲYT均近似于 1． 0，说明 2 种植物根系存
在着对相同资源的直接竞争。同时酢浆草攻击力为
正，马蹄金为负，前者的地上、地下竞争力均大于后
者，随入侵比例增加，其竞争优势越明显。对相同资
源的直接竞争及拮抗作用，必然使群落格局与其优
势种的格局存在潜在的定向性演替风险。群落组成
及分布格局，不仅受优势种的生物学特性影响，还
受环境因子制约［14］，营造草坪适合草坪草生长的
环境因子，是草坪建植与养护的技术核心要求。修
剪、灌溉、表施土壤等养护措施，实质是为草坪草竞
争力提高而提供动力。所以，加强养护管理是防止
酢浆草入侵与泛滥的有效途径。
(2)本文模拟草坪建植时马蹄金入侵，对幼坪
期入侵物种与目标植物的竞争进行了分析。竞争结
果最终通过植物生长直接表现，包括植株高低、茎粗
细等现实表现，匍匐茎等分生再生能力和种子产量
等生育力所蕴含的潜在表现。竞争植物的现实表现
和潜在表现差异，决定其在时间空间延展过程中，适
合度、优势度、存活率与净繁殖率等特征的发展趋
势，使植物群落的组成、结构与功能发生改变。另
外，群落植物竞争是全方位与连续的过程，用某个时
间点植物的表现与密度来表达彼此的竞争力，其实
表述的只是以前时间段累积的竞争结果，而不能具
体说明现在的竞争强度及将来的竞争趋向。尤其酢
浆草为分生能力强，其庞大的根系系统与快速生长
能力，使其在地上、地下资源竞争中占有现实优势，
其强大的根茎分生、再生潜力与超强的种子繁殖能
力，使其在将来种群组成比例上占有潜在优势。入
侵酢浆草对马蹄金的竞争是立体而系统的，在时间、
空间与环境因子的契合情况下，其潜在优势将转化
为现实优势，也将孕育更大更持久的潜在优势茎匍
匐或斜升，多分枝及根茎生产力，随生长年限而发生
变化［15］，变化程度直接决定其竞争力的大小。所
以，有必要开展深入系统的研究，分析酢浆草对匍匐
茎草坪竞争的动态变化，探讨其危害发生、发展规
律，为该类恶性杂草的防除提供依据，为草坪建植养
护提供全面、深入、持续的服务。
(3)试验以密度、颜色、质地和均一性等外观指
标，对草坪品质进行评价。茎匍匐或斜升，多分枝，
生长速度明显高于马蹄金，酢浆草占种群地上生物
量的比例及高度直接决定草坪的外观质量。酢浆草
发达的根茎与深根系，使其在地下空间、水分、营养
的竞争中占有优势，致使其生长速度明显高于马蹄
金。群落内物种间的竞争强度，不仅决定植物将能
量用于生长或竞争，并且与植物保护酶含量及其抗
性［16］。竞争中马蹄金的能量主要用于竞争，致使匍
匐茎生根等生长受到限制，最终导致了草坪功能的
退化。可见，防除杂草、抑制株高、促进分生，是提高
马蹄金草坪品质的基本要求与必然途径。
(4)本试验以非禾本科草坪草中适应性、抗逆
性最强的马蹄金为材料，说明马蹄金在与酢浆草竞
争中处于劣势，竞争结果将是前者逐渐被后者排挤
出草坪，致使草坪结构与功能彻底丧失。本试验仅
就马蹄金侵入量对幼坪期草坪草的竞争力、单株生
长及草坪品质的影响进行了分析。由于暖季型草种
自身生物学特点、生态学特性的局限性(如匍匐茎、
分生再生能力等)、养护技术不合理与养护投入低
等原因，随时存在酢浆草入侵的风险。所以，开展酢
047 西 南 农 业 学 报 26 卷
浆草繁殖特点、入侵途径及对暖季型草坪危害规律
的深入研究，是防除恶性杂草，提高草坪品质、延长
草坪寿命的必然要求。
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( 责任编辑 陈 虹)
1472 期 任丽丽等:酢浆草侵入量对马蹄金相对竞争力和幼坪性状的影响