全 文 ：第3 5 卷第 3 期
20 0 6年 6月
上海师范大学学报 (自然科学版 )
J u O ml af Oh Sn ah g幻 N o r ml a Un ie r vsit y( N at u司 Se ien e e s
V ol3 5
,
N o
.
2 0 0 6
,
J
u n
东亚特有植物侧囊苔属 ( D e勿p叮 e而 tS e hP ·
的模式标定和系统位置探讨
左本荣` , 2 , , , 曹 同` , 2
( 1
. 上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 2X() 234 ; 2 . 中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 1 0 16
3
. 中国科学院 研究生院 , 北京 1X() 0 39)
摘 要 : 对东亚特有植物侧囊苔属 ( D el , ay le a S t eP h . )的模式标本进行了标定 , 并作 了详细
的描述和绘图 . 在标本查检和文献考证基础上 ,对该属的 系统位里和地理分布进行 了探讨 , 支
持侧囊苔属从合叶苔科 ( sc aP两 ac ea e ) 中独立出来成为侧囊苔科 ( eD lva ay el ac ea e )的观点 .
关键词 : 苔类植物 ;合叶苔科 ;侧囊苔 ; 系统位置
中图分类号 : 妙49 . 35 文献标识码 : A 文章编号 : 10 一 37( 2 o 6 ) 03 切56 扔
0 引 言
侧囊苔属 ( D e la o a ” l l a s et p h . )是苔纲 ( H e p a it e a e )叶苔目 ( uJ n 罗mr an n iale s )一个东亚特有属 [川 ,对
该属的系统归属一直存在不同的观点 .
在研究中国合叶苔科植物的过程中 , 我们从德国慕尼黑国立植物学收藏馆 ( Boatn i sc h
e Sat st sa
-
m而un g M itn hc en . M )借阅了该属模式种侧囊苔 ( D el a 砂a y e l la s~ at tS eP h
.
)的模式标本 ,进行了详细研
究和绘图 . 同时在文献考证和标本查检的基础上 ,搞清了该属的地理分布 ,并对其系统位置进行了探讨 ,
结果报道如下 :
1 模式标定
侧囊苔属 De 血 ,叮召加 S et Ph ·
M e m
.
S o e
.
N a t
.
S e i
.
N a t
.
Mhat
.
C h e r b o u gr
.
2 9 : 2 1 1
.
1 8 94
模式种 :侧囊苔 D e l a。卿 l l a s e ar t a Sl e p h . (图版 I : l 一 18 ) .
S et p h
. ,
M e m
.
oS
e
.
N a t
.
S e i
,
N a t
.
M aht
.
C her bou gr
.
2 9 : 2 1 1
.
1894 ; S te p h
. ,
S p
.
H e p
.
4 : 1 19
.
19 10 ; H a t ot ir
,
IF
.
E as t
.
H im al 盯a l : 5 1 3 . 196 6 ; H at ot ir , R . E a s t . H im al ay a Z : 2 2 8 . 1 9 7 1 ; A n o n yln o u s ,
I e on
.
Comr
.
S i n ie
.
T o m
.
l : 1 6
,
19 8 0
.
T Y P E : Y u n an
,
Bo i s d e M a 一 Eu l 一 Ch a n , 10 xI 1 8 8 9
,
D e la v ay
3 3 9 6
.
( H
o l o yt pe 一 G , n o t s e e n ; sI o yt p e 一 M ( M 一 609 8 3 10 ! ) )
No w
e l l i a o ir e n : a l i s C h o p ar
, 而 e . I n dian A e ad . Se i . ( se r . B ) 8 : 4 3 . 19 3 8 . S y n o n yr 扭 z“ by sc h u s et r [ ’ 6 J .
No
o e l l i a i n d i e a Pan d色& S ir v . , P r o e . nI d ian A e a d
.
S e i
.
16 ( 6 )
,
S e e t
.
B : 17 5
,
1 94 2
.
S y n o n y而 z e d b y
收稿日期 : 2X() 6刁 2一6
基金项目 : 国家自然科学基金项目资助 ( 303 70 1 11 ) .
作者简介 : 左本荣 ( 197 5 一 ) ,男 ,上海师范大学生命与环境科学院讲师 ,中国科学院沈阳应用生态所博士研究生 ; 曹
同( 19 46 一 ) ,男 ,上海师范大学生命与环境科学学院教授 ,博士生导师 .
第 3期 左本荣 , 曹 同 : 东亚特有植物侧囊苔属 ( eD l , a ye al Set p卜. )的模式标定和系统位置探讨
Sc h u s t e r [
16 ]
.
D e l a o axe l l
a s e
ar
r e v a r
.
p u rP
u er a Ch e n
,
F e d d e s R e p e rt
.
5 8 : 3 8
.
19 5 5
.
s y n o n ym i z e d b y H a tot d 〔10 〕 .
D e l a o a y e l l a s e r ar r a f
.
s r o l o n诉 r a H a t . , F I . E a s t . H im al a y a l : 5 13 . 1 9 6 6 . S y n o n y m i z e d b y H a t to过 [ `o j .
植物体柔弱 ,黄绿色至褐绿色 ,略具光泽 , 稀疏交织丛生 . 茎长 l 一 2 c m ,具稀疏分枝 ,假根生于茎基
部 · 叶 2 列 ,蔽前式覆瓦状排列 ,卵三角形向一侧偏弯 ,长 60 一 102 卜m ,宽 63 一 85 卜m ,先端狭窄 ,浅 2 裂并
有粗齿 ,齿由多数细胞组成 ;叶先端以下边缘光滑或仅具单细胞小齿突 ,一侧边缘常向腹面弯曲 ,基部下
延 ;腹面一侧强烈膨起呈卵圆形囊状 . 无背 、腹叶之分 . 叶中上部细胞圆形至圆多边形 ,直径 17 一 24 林m ,
薄壁 ,三角体小且不明显 ;中部细胞卵圆形至长卵圆形 ,直径 25 一 27 卜m ;叶基部细胞长圆形至长圆多边
形 ,具三角体 ,长 23 一 50 林m ,宽 12 一 27 协m ;细胞表面粗糙略具疵 . 茎直径约 140 协m , 横切面皮部细胞与
内部细胞明显异形 ,皮部细胞 3 一 4 层长方形垂直径向分布 ,细胞较小 ,壁较厚 , 内部细胞圆形至长卵圆
形 ,明显大于皮部细胞 ,细胞壁较薄 . 雌雄异株 . 雄器苞从基侧伸长 , 由多列覆瓦状雄苞叶组成 . 雌苞顶生
于茎上 . 雌苞叶明显大于茎叶 ,长卵形 ,先端裂成 2 瓣 ,裂瓣披针形 ,有粗齿 ,无囊状结构腹瓣 . 茹粤大 ,长
圆柱形 ,长约 0 . 7 ~
,宽 0 . 巧 m m ,背腹略扁平 , 口部不规则深裂或有强烈齿突 ,裂片由多数细胞组成 ,
细胞圆形至方卵圆形 ,边缘细胞较小 , 向内部至下部细胞有变大变长趋势 , 口部细胞直径 9 一 16 林m . 茎
和分枝先端常见细长鞭状枝 ,鞭状枝上叶稀疏贴生 ,长卵形 .
生境 : 生于高山地区山沟内 ,树干或朽木生 .
查检标本 : 四川 : 米易 , 麻陇北坡山 ,王立褂 83 一 71 3 ( K UN , IF B SH ) ; 雅安 , 羊子岭马尔山 ,李乾
J剐夕 ;峨眉山七里坡 ,原邦杰 夏旦 A3 o ( SH M ) . 云南 : 维西 ,粼建动 132 ( K UN , IF B SH ) ; M a 一 E u l -
C h an
,刀已防var 3 卯 ( h b 一 G 一 3 3 0 7 ) ( M ) .本种与其他种的主要区别 : 植物体常呈黄绿色至褐绿色 ;叶两列覆瓦状蔽前式排列 , 镰刀状卵三角
形 ,先端窄而浅两裂 ;腹瓣强烈膨起呈囊状 .
18 9 4 年 , S t e ph a n i i 首先根据 D e lva 即 采集自中国云南的标本描述了新种侧囊苔 ( D e l a o a犷e l l a s e r r a r a
set p h
.
)并建立了侧囊苔属 ,根据其叶片具有二裂瓣等特征 ,将其归属于合叶苔科 ( s ca p an iac ea 。 ) [从 ” 〕 .
1 9 55 年陈邦杰根据其 1942 年采 自于 四川峨眉山的标本发表了侧囊苔紫色变种 ( D el 二ay el a : er ar 扭
v a r
.
p u rP u er a C h e n ) ( T Y P E
: Ch i n a : P or v
.
S z e st e h w an
,
o m e i 一 s e h a n , C h i 一 11 一 p o u , in m o ir g e n G e g e n d
-
e n ,
wz i
s e h e n SP h
a g n u m s o u a r or s u m p E略 . , 2 5 . Vl . 19 4 2 , l e g . P . C . e H E N , n . 5 54 5 a . i n PE ) [’ ] . 侧囊
苔的另一个亚种 D e l a 。叮e l l a s e r r a r a f . s t o l o n诉 r a H a t t . 则是由 H at ot ir 在喜马拉雅地 区标本 ( T YP E :
B a or y a K h i m yt 一 ht a km a K o l a , 2 50 0 一 30 0 m
,
N o
.
2 3 6 7 6 7
.
in N IC H
,
IT )的基础上描述的 , 同时 H a t ot r i 还
指出侧囊苔紫色变种 ( D e l a o a ” l l a s e r r a t a v ar . p u 甲 u er a C h e n ) 是环境条件导致的变异体 ( m o d i if e a -
ti o n ) 〔, ]
. 后来 , H at o r i 将 。 e za o a , e l l a s e r a ra f . s ` o lo n诉 r a H a t t . 和侧囊苔紫色变种归并为侧囊苔的同物异
名 [’ 。〕 . 1 96 1年 , s e h u s te r [ ’ ` ]将产自印度的拳叶苔属 ( 而w e zl i a M i t . )两个种 肠 w e zl i a o r i e n ` a l i s e h o p ar [` 〕
和 No w e l l i a i n d i e 。 P a n d。 & s五v . 〔” ]作为侧囊苔的新同物异名 .
根据目前的研究 ,侧囊苔属为仅有侧囊苔一个种的单种属 .
2 侧囊苔属的地理分布
侧囊苔属主要分布于中国 (云南 、四川和海南 ) 、 喜马拉雅地区 (不丹 , 尼泊尔和印度北部 )[ ’ , ’ “ , ” , ’ 6 ]
和东南亚 (泰国 )[ 川 . 自 1 894 年 tS eP h an i渺 , ” 〕从中国云南描述发表侧囊苔新种后 ,该种在云南的分布有
多篇报道和记录工’ , ’ , ’ 1 ’ 。 , ’ ` 】 ” 〕 . s e h u s t e r [ ’ ` , ” 〕 , e or l l e [’ 〕 , H a t tior [ ’ 。 ] , iP i p p o e t a l . 〔“ ]则先后记录该种在四
川的分布 . iK t ag aw a 〔川也提及侧囊苔在中国西部的分布 . 《中国高等植物图鉴》报道侧囊苔在中国西南
部高山地区的分布〔川 ,而《中国苔鲜植物图鉴》〔2吕」不仅报道该属分布于云南和四川 ,还记录其在海南有
分布 ,但对于该种在海南的分布尚需文献和标本佐证 .
因此 ,侧囊苔属是仅在中国西南 、华南 ,东喜马拉雅地区和东南亚狭窄范围分布的单属单种科 ,是属
上海师范大学学报 (自然科学版 )2以沁 年
1
.带茹粤的植物体一部分 ,背面观 ; 2 . 叶片着生方式 ,带菊粤 ,腹面观 ; 3 . 菊尊 ; 4 . 叶片基部中央细胞清 . 叶中部细胞 ;
6
,
7
. 叶边缘细胞声. 叶顶端细胞夕 , 10 . 茹粤口部细胞 ; 1 1 一 1 5 . 叶片 , 示囊状结构 ; 16 , 17 . 叶片横切面的一部分 ;
18
. 茎横切面一部分 .
(左本荣根据等模式标本一洲 a ` a声哪 绘 )标尺 : 15 0林m 一 3 ; 10 叩 一 8 : 7 5卿 一 1 一 2 , 1 1 一 25 ; 5 0卜m 一 4 一 7 , 9 一 10 , 16 一 5 .
图版 I 侧囊苔 ( 决 la 诩y e l如 : ~ at st eP h
.
)
于东亚成分的一个独特类群 .
第 3 期 左本荣 ,曹 同 :东亚特有植物侧囊苔属 ( D el o aye l la S et p h . )的模式标定和系统位置探讨
3 侧囊苔属的系统位置
侧囊苔属的系统位置长期处于有争议的状态 . 1960 年以前该属一直被置于合叶苔科 I’ 〕 ,但 B uc h 早
在 19 2 8 年就曾指出了侧囊苔属所处的科的位置不清楚的问题 〔’ } . 19 61 年 shc us et r [ ’ 6 J认为侧囊苔属与
合叶苔科的其他属明显不同 ,根据①叶片的腹面一侧沿边缘内卷形成囊状突起 ; ②背瓣趋于大于腹瓣 ;
③叶片末端平展 ,二裂片不折合 ; ④芽抱球形 , 单细胞等特征 , 将该属单独列为一个单属科侧囊苔科
( eD vla aye la ce
a e
)
. 而 orG n e s[J
, 肠 gn & Gor le 〔” j将该属作为合叶苔科下的亚科之一— 侧囊苔亚科
( D
e lva a y e l o id e a e )处置 . S e h u s t e : 则长期坚持将其独立为侧囊苔科的观点〔” , ’ ` , 加 一 2 , ] ,特别是其 19 9 9 年
的研究 [23 ] ,再次通过对 s e a p a n i a e e a e , B l e ph a d d o p h y ll a e e a 。 和 D e lva a y e l l a e e a e 的详细比较 ,讨论了侧囊苔
属的系统地位 ,重申了将其作为独立的科侧囊苔科的观点 . 俄罗斯学者 oP et m ik n 〔` , J研究了侧囊苔的相
关标本 ,从形态学的角度支持 s hc us et r 的观点 . 而 c ar dn al 一 st iol er 5[J 最近又提出将侧囊苔属归人合叶苔
科的建议 ,但并未提供足够的评估信息 . 分子生物学证据囚 则支持将侧囊苔属独立成科的观点 . 另外 ,
中国学者对侧囊苔属的系统位置也存在不同看法 , 如《中国高等植物图鉴》中将侧囊苔作为独立科处
置〔川 ,而《中国苔醉植物图鉴》则将侧囊苔属置于合叶苔科的一个属来处置〔” 〕. 综上所述 ,关于侧囊苔
属的系统位置主要存在三种不同的观点 : 一是置于合叶苔科下作为其一个属 ,二是作为合叶苔科的一个
亚科 ,三是将其作为独立的科— 侧囊苔科 .根据我们对合叶苔科和侧囊苔属 的结构形态研究 ,侧囊苔与合叶苔科各属植物明显不同 : ①叶浅
裂 ,不成明显背 ,腹瓣 ,无背脊 ;②叶片腹面一侧沿边缘内卷形成囊状结构 . 作者认为将该属作为独立的
科处置更为合理 .
根据 s ch us et r 〔’ `〕的观点 ,该属与合叶苔科的其他属亲缘关系较近 , 它们在①叶腋生的分枝 , ②雌器
苞末端的位置 , ③不弯折且扁平的茹粤 , ④二裂瓣叶片和边缘具齿 , ⑤产生芽抱的能力等特征上相似 . 这
些相似点或许说明侧囊苔科是由合叶苔科植物或两者的共同祖先进化而来 . 但分子生物学证据却表明 ,
侧囊苔属和叶苔科 ( J皿 ge ~ n iac ea e )的叶苔属 ( J un ge r m o n i 。 )亲缘关系更接近 e[]
. 这些观点目前尚
缺乏充足的令人信服的证据 , 有待进一步深人研究探讨 .
致谢 : 感谢德 国慕尼黑国立植物学收藏馆 ( M )提供模式标本材料 , 同时感谢德 国柏林 自由大学徐
叶平博士帮助查阅相关文献 .
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7
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6 0 上海师范大学学报 (自然科学版 ) 2 0(巧 年
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74
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B ul ( Bhut an )
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197 1
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19 0
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