全 文 ：塔里木农垦大学学报 1 9 94 . 8( 即
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,
T U R A I
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R E C L A N A T IO N U N I V E R S I T Y
沙蓬茎的异常次生结构发育解剖学研究
李志军 杨培君
( 生物基础课部 ) ( 西北 大学植物解剑研究室 )
摘 要 沙蓬成长茎中 , 正常维管柱的周围其有 2 轮 以止呈 同心环状排列的异常维管束
及其间 的厚璧木质化的结合组织 . 在茎的发育过程中 ,初生结构和早期次生结构是正常的 , 但
后来在维管柱的外围以 离心顺序先后产生 2 抢以上的异常形成层 。 第一轮异常形成层 由发生
在韧皮部外缘的派状片段和 维管形成层 的未 .l1 片段共 同构成 . 后一轮异常形 成层在前一轮异
常维管束韧皮部外的薄壁细胞中发生 , 有一 些区域与前一轮的部分片段相连 。 各轮异常形成层
首先 向 内分化木质部 , 而韧皮部较晚在异常形成层外缘发生 .
关键调 沙蓬 茎 异常次生结构 发育解剑 .
沙 蓬 ( A g lr’ op 勺u “ 二 sq u a二 su m ( L . )材匆 )属葵科一年生草本植物 . 在我国主要分布在
三北地区的沙丘地带 。 地上部分为牧草 ,种子富含淀粉 ,是一种可利用的沙生植物 。 葵科植物
轴器官的异常结构和部分种类旱生结构的研究已有一些报道 ,异常结构的发生发育也存在许
多争论性解释 〔 ’ · ’ , ’ , ’ , ” , ” 〕 . 通过对沙蓬营养器官旱生结构的研究认为异常次生结构能 良好地适
应旱生环境s[] 。 关于沙蓬轴器官内异常次生结构的发生发育未见报道 。 本文对沙蓬茎异常结构
的发生发育进行了解剖学研究 。
1 材朴和方法
研究所用材料于 1 9 9 2 年 7 月至 8 月采 自宁夏平罗县和新疆阿克苏 。 F A A 固定 。 石蜡法制
片 , 切片厚度 6一 1u0 m 。 番红一固绿或铁矾一苏木精染色 ,桔红 G 衬染 。
2 观察结果
根据对沙蓬茎连续纵 、 横切片的观察 ,其初生结构和早期的次生结构是正常的 ,类似于一
般草本双子叶植物 , 以后茎的加粗主要依靠异常次生生长产生异常维管束和其 间的结合组织 。
2
.
1 成长茎的结构
成长茎的横切面近 圆形 , 从外至内依次为表皮 、 成束分布的厚角组织 、 3一 5 层薄壁组织细
胞和异常次生结构以及 中央维管柱 (图版 I , 9 ) 。 厚角组织细胞壁 已均匀加厚 , 但不木质化 。 异
① 收稿日期 : 19 94一 12一 。
李志军 沙蓬茎的异常次生结构 发育解剖学研 究
常次生结构 由 2轮以上呈不规则同心环状排列的异常维管束和其间的结合组织组成 。 异常维
管束外韧型 。 木质部由导管和少量纤维组成 , 导管大体径向排列 ,大小不一 , 2一 5枚为一群 ,孔
径 17 . 5一 75 u m ;韧皮部在横切面上呈圆形或椭圆形 , 由筛管和伴胞组成 ,细胞不作径向排列 ,
切 向宽 25 一 50 u m 。 两相邻轮的维管组织的排列基本互生 . 径 、 切向结合组织几乎全部厚壁木
质化 , 与木纤维不易区分 ,使异常维管束呈内涵韧皮部状 .但每束韧皮部仍与导管群内外对应
( 图版 I , 7一 9) 纵切面观 ,异常维管束无明显分支 , 结合组织成纤维状 . 异常形成层由不甚整齐
登生排列的纺锤状原始细胞组成 (图版 1, 1 1 , 1 2 ) 。
较下部的老茎的结构与成长茎相似 ,但 4一 5 轮异常维管束呈整齐的同心环状排列 , 同一
轮中常 3一 9 个维管束被 1一 3 列径向薄壁组织细胞分隔成块状结构 。 切向结合组织细胞 2一 3
层 ,薄壁或轻度木质化 ,但不加厚 (图版 l , l。 ) 。
2
.
2 茎内异常次生结构的发生和发育
苗端下 1一 3 节间其初生和早期次生结构正常 。 横切面 自外至内依次为表皮 、皮 层和维管
柱 (图版 I , 1 ) , 表皮由一层近方形的细胞组成 ,外壁被有较厚的角质层 ,表皮表面密被分支毛 ,
皮层由厚角组织 、 栅栏状同化组织和薄壁细胞构成 。 其中 ,厚角组织细胞 5一 9 层 ,呈束状分布
于表皮细胞的下方 ,与同化组织相间排列 ; 同化组织细胞 2一 3 层 ,短柱状 , 径向排列 ;上述两种
组织的内方为 3一 5 层薄壁组织细胞 。 维管柱由 20 一24 个分离的维管束和中央的髓薄壁细胞
组成 。 在皮层和髓组织细胞间分散有含 晶异细胞 。 维管形成层不甚发达 ,能产生少量的次生维
管组织 (图版 I , 1 , 2) 。 以后茎的加粗主要依靠异常次生加厚 。
在茎端下第三节 间 ,茎的直径约 2一 3m m 时 , 较大维 管束韧皮部外边缘未完全分化的较
小薄壁状细胞切向分裂 ,首先形成弧状片段的异常形成层 ,随之两边很快扩展与维管形成层的
束间片段连接成环状 ,共同构成第一轮异常形成层 (图版 I , 2一 4 ) 。 异常形成层开始主要向内
产生细胞 ,分化为导管和其间的厚壁木质化分子 。 导管的分化较快 ,紧邻异常形成层内侧的导
管母细胞迅速生长扩大 , 常 2一 5 枚导管和少量纤维组成木质部 。 维管束间的异常形成层片段
产生木质部间的结合组织 , 其细胞壁后期厚壁木质化与木纤维不易区分 。 韧皮部的分化较晚 ,
对应导管群外方的异常形成层区的外边缘 ,常 l 个细胞 (少为 2 个细胞 )转化为韧皮部母细胞 ,
经多次不定向分裂形成近圆形的韧皮部束 。 位于木质部与韧皮部之间的形成层细胞后期转化
为扁形的木质部分子 (图版 I , 5 , 7 , 8 ) 。 第二轮异常形成层及以后各轮异常形成层均 由前一轮
异常维管束韧皮部外缘的薄壁细胞形 成的片段相互连接构成 ,有时部分片段与前一轮异常形
成层的束间或束中片段相连 ( 图版 I , 6一 8 ) 。各轮异常形成层以类似于第一轮异常形成层的活
动方式 , 主要进行单向活动 。 在下部的老茎 中可产生 4一 5 轮异常维管束 。
3 讨论
沙蓬轴器官中均存在多轮包埋在结合组织中的异常维管束￡, 〕 , 这种类型的异常次生加厚
普遍存在于拿科植物 中 。 据 报道 有 28 属存在异常次生结构 , 如滨琴属 ( A .ift lP ex ) 、 虫 实属
(C
口 ir sP er , 。 , )
、 盐节木属 ( H al 、 。 n’ “ , : )和碱蓬属 (S au e da )等`” · ” 〕 。 此外 ,也普遍存在于商陆
科 、 觅科 、 紫茉莉科 、 菊科等 LS· ` , 弓一 ` 2〕 。 由于异常次生结构存在于不同进化等级的类群中 , 其发育
方式 比较复杂 。 至今 ,对异常形成层的起始位置和分 化方式存在着许多不同的解释 。 报道第一
3 6 塔 里 木 农 垦 大 学 学 报
轮异常形成层发生的位置有 :原形成层或其衍生细胞 〔 5“ , ’ 。 , ’ ` 〕 ; 初生韧皮部 [’, 一 ’ · ” 〕 ;皮层 s[, ” 〕 ;中
柱鞘〔 ’ · ` , ’ · ’ 。 · ” ] ; 维管形成层川 ; 次生韧皮部外侧 〔’ · ` · ’ , ” 〕 。 根据我们对沙蓬茎的发育解剖学观察 ,
其第一抡异常形成层由二个 片段组成 , 即由维管束外缘未完全分化的薄壁细胞形成的弧状片
段与两侧的维管形成层的束间片段共同构成 . 而以后各轮异常形成层均发生于前一轮异常维
管束韧皮部外铡 。 由此可见 ,在不同的种类或器官中 ,异常形成层的起始位置有差异 。
关 于异常形成层活动方式的报道 主要有 : eD B ar y ( 1 8 8 4) 观察蔡科和览科一些种类后指
出 , 在异常次生加厚中只有一轮保持永久分生能力的异常形成层 , 向内交替产生结合组织和异
常维管束 [`〕。 B a l f o u r ( 1 5 6 5 )对葵属 ( hC e n op o己i u , ) 、 血觅属 ( r e s i n e )和九重葛属 ( B o u g a i n v i l -
lae )一些种类的研究提出由一永久分生组织区活动 , 该区向内产生木质部和结合组织 , 韧皮部
以韧皮部 “ 岛 ” 的形式在分生组织区中发生 , 并认为 eD aB r y ( 1 8 8 4) 的观点是错误的 st1 。 Phil ip -
so n 和 w a dr ( 1 9 6 5) 认为 “韧皮部岛的理论 ” 最适应解释觅科 、 墓科和紫茉莉科异常结构的发育
过程 L” “ 。 但张私和胡正海等 ( 1 9 8 9 , 1 9 9 3 )对菠菜 (pS i n a o ,.a O l e r a “ a ) 、 J.!牛膝 (勿口认。 za q fj 飞c i -
an “ : )的研究认为 , 异常次生生长是由多轮异常形成层双向活动的结果〔’ , ’ 〕 。 沙蓬茎的异常次
生加厚 由多轮异常形成层单向活动向内产生木质部和其间的结合组织 , 韧皮部较晚在异常形
成层外缘发生 。 这一特征不完全同于 B翻f o ur ( 1 9 6 5 )和张乱等 ( 1 989 , 1 9 9 3) 提出的理论 .
参 考 文 献
1
. 张乱 , 何忠东 · 菠菜根 中异常次生结构的发育解剖学研究 · 上海农业学报 , 1 9 8 9 ; 5
( 3 )
: 5 9一 6 5 。
2
. 张秘 , 郑平 , 胡正海 · 川牛膝茎 中异常结构的组织分化 · 西北植物学季 , 19 93 ; 1 3 ( 5 ) :
2 3一 2 7 。
3
. 杨培君 ,张乱 ,张爱新 ,胡正海 · 沙蓬旱生结构的研 究 · 西北植物学报 , 1 9 3 ; 1 3 ( 5 ) :
4 8一 5 2 。
4
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A r t s e h w a g e r E F
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A n a t o n y o f t h e v e g e t a t i v e o r g a n s o f t h e s u g a r b e e t
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J
o u r
.
A g r
.
R e s
.
1 9 2 6 ; 3 3
: 1 4 3一 1 7 6
5
.
B a l f o u r E
.
A n o m a l o u s s e e o n d a r y g r o w t h i n C h e n o P o d i a e e a e
,
N y e t a g i n a e e a e a n d A m
-
a t a n t h a e e a e
.
p h y t o m o r p h o l o g y
.
1 9 6 5 ; 1 5 ( 2 )
: 1 1 1一 1 2 2
6
.
D e B a r y A
.
C o m p a r a t i
v e a n a t o m y If t h e
v e g e t i v e o r g a n s o f p h a n e r o g a m s a n d f e r n s
.
O x f o r d
:
C [a
r e n d o n P r e s s
,
1 8 8 4
7
.
F a h n A
,
S h e h o r i Y
.
T h e o r g a n i z a t io n o f t h e s e e o n d a r y e o n 一 d u e t i n g t i s s u e s i n s o m e
s P e e i e s o f t h e C H e n o p o d i a e e m e
.
P h y t o m o r P h o l o g y
.
1 9 6 7 ; 1 7 : 1 4 7一 1 5 4
8
.
F a h n A
,
Z im m e r m a n n M
.
H
.
D e v e l o Pm e n t o f s u e e e s s i v e e a m b i u n
( hC
e n
op
o d i a c e a e )
.
B o t
.
G a z
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1 9 8 2 ; 14 3
: 3 5 3一 3 5 7
9
.
J
o s h i A C
.
S o m e
s a l i e n t p o in t s i n t h e e
v o l u t i o n 0 9 t h e s e e o n d a r y
A 从 a r a ,: t h a c e a e a n d C h e ; : OP o d i a c e a e . A m e r . J . oB t
.
1 9 3 7 ; 2 4 ; 3一 9
1 0
.
M a h e s h w a r i P
.
C o n t r ib u t i o n t o t h e m o r p h o l o g y o f oB
e r h a v ia
i n A t r ip l e x h a l im u s
v a s e u ! a r e u l i n d e r o f
d i f f u s 。 (耳 ) . J。 u r .
塔 里 木 农 垦 大 学 学 报 8 3
图 版 说 明
图版 l
AB 异常维管束 C A异常形成层 H A星状分枝毛
AT 同化组织 C o 维管形成层 C B 中央维管束
C O 厚角组织 C T 结 合组织 i P髓
X异常维管束的木质部
1一 10 . 茎 的部分横切面 。
1
, 幼茎 ,示正常的维管柱 。 X 27 2 . 示第一轮异常形成层弧状片段的发生 。 X 27 O 4 . 示第
一轮异常形成层完整的环状 , 并开始平周分裂 。 X 120 5 . 示第一轮异常形成层的活动 。 X 2 70
6
. 示第二轮异常形成层在第一轮异常维管束韧皮部外侧发生 。 X 120 7 . 示第三轮异常形
成层的发生和异常维管束的结构 。 X 12 o 8 . 图 7 的部分放大 。 X 27 o 9 . 成长茎 ,示 2 轮以上
的异常维管束及其间的厚壁木质 化的结合组织 。 X 6 1 0 . 下部老茎 , 示多轮同心环状排列的
异常维管束及其间的径 、 切向结合组织 。 X 27 n . 成长茎的部分纵切面 ,示结合组织细胞形态
和排列 。 X “ 12 . 茎的部分切向切面 ,示异常形成层 。 X 2 7。 。
D e v e l o P m e n t a l A n a t o m y o f A n o m a l o u s S e c o n d a r y S t r u e t u r e
i n t h e S t e m o f A g
r i o P h y l l u m s q u a r r o s u m
L 1 Z h i j u n
( D e p t
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o f B i o l o g i e a l b a s i e C o u r : 。 s )
A b s t r a e t : A n o m a l o u s s e e o n d a r y s t r u e t u r e w h i e h 1
5 c o n l p o s e d o f m o
r e t h a n 2 r i n g s o f
a n o m a l o u s b u n d l e s e m b e d d e d i n
s e l e
r e n e h y nr a e o n j u n e t
` v e t 、 s s u e e x h z b : l t s i n t h e d e v e l o p e d
s t e m o f A g
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u m s ? 。 a or
s u o
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T h e p r im a
r y a n d e a
r l y s e e o n d a r y s t r u e t u r e s a r e s im i l a
r t o
t h o s e o f m o s t h e
r
b a e e o u s d ie o t y l e d o n s
.
A n d t h o n nr o r e t h o n 2
r i r zg s o f a n o m a l o u
s e a m b i a o e
-
c u r e e n t r i f ig a l l y
.
T h e f i r s t a n o m a lo u s e a nr b i u m e o n s
l s t s o f b o t h t h e a
r e r i n g s o r ig i n a t e d f r o m
t h e s im e 一 m a t u r e e e l l s a d j a e e n t t o t h e o u t m o s t v a s e u l a r b u n d le s a n d t h e P o r t io n s o f i n t e r f a s -
e ie u l a r e a m b i u m
. a n d s u e e e s s i v e o n e s a r l s e i n p a
: e n e l、犷m a e e l l , o u t s i d e p ll l o e m o f a n o m a i o u s
b u n d le s d e r i v e d f r o m e u r r e n t e a m b i
u
m
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S o m e a r e
r in g s a r e e o n n e e t e d w i t h p a
r t e u r r e n t e a m
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b i u m
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E a e h o f e a m b i a g i
v e s a r i s e t o x y l e m in s zd e a t t l飞 e i n l t ia l s t a g e
, a n d t h e d i f f e r e n t i a t i o n o f
p h l o e m s t r a n d s w h ie h a r e p r o d u e e d , n e x t e r n a l r o a n o n l a l o u
s e a m b i u m 15 la t e
r t l飞a n t lz a t o f
x y l e m
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K e y w o r d s : A f
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r y s t r u e t u r e
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d e v e l o Pm e n t a l
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